羊肉脂肪酸组成的营养调控途径

徐晨晨，罗海玲

（动物营养学国家重点实验室，中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

羊肉脂肪酸组成的营养调控途径

徐晨晨，罗海玲*

（动物营养学国家重点实验室，中国农业大学动物科技学院，北京 100193）

羊肉中饱和脂肪酸高，多不饱和脂肪酸低，这对人类的饮食健康有不利影响。本文综述了国内外不同的营养调控途径改变羊肉脂肪酸组成的最新研究进展，旨在为今后羊肉中脂肪酸的相关研究提供理论依据。

羊肉；动物营养；脂肪酸组成；综述

随着生活水平的提高，消费者越来越意识到饮食与健康关系的重要性。世界卫生组织（WHO）指出日常饮食中应减少饱和脂肪酸（Saturated Fatty Acid，SFA），增加多不饱和脂肪酸（Polyunsaturated Fatty Acid，PUFA）的摄入[1]。而多不饱和脂肪酸按其从甲基端起第1个双键位置的不同分为n-3系、n-6系和n-9系；其中最重要的是n-3系、n-6系，距羧基最远端的双键在倒数第3个碳原子上的称为ω-3 PUFA（主要有亚麻酸、DHA、EPA）；在第6个碳原子上的，则称为ω-6 PUFA（主要有亚油酸、γ-亚麻酸和花生四烯酸）[2]。英国科学咨询委员会建议，n-6系列（如亚油酸，18:2n-6）摄取应保持不变，而n-3系列（如α-亚麻酸，18:3n-3）尤其是长链n-3（如20:5n-3和22:6n-3）应该增加。

肉品质的营养价值一般用PUFA/SFA（P:S）比值来衡量，美国卫生部（1994）推荐P:S应高于0.45为佳。羊肉的特点是有较高的脂肪含量和较低的P:S比率，这主要归因于瘤胃氢化作用，在此过程中也会产生对人体健康有益的中间产物，如共轭亚油酸酸（Conjugated Linoleic Acid，CLA），而羊肉中的共轭亚油酸含量远高于单胃动物肉制品。有关羊肉脂肪酸的组成营养调控途径缺乏详细的综述，本文就不同的营养途径与脂肪酸组成的关系进行阐述，总结国内外相关研究，期望对脂肪酸及肉品质的研究提供参考依据。

1 日粮

日粮的种类和比例是改变羊肉中脂肪酸组成的最有效的手段。多年生黑麦草和鸭茅草含有丰富的18:3n-3，与白三叶草相比，红三叶草含有更高的18:3n-3和较低的18:2n-6[3]。春季的草类和豆类的脂肪酸浓度要高于秋季，而在开花期则最低，因此可通过调控放牧频率达到改变羊肉中脂肪酸组成的目的。Lourenco等[4]报道用红三叶喂羊后，羊肉中CLA比喂黑麦草组高，饲喂新鲜牧草和干草对18: 3n-3含量没有显著影响，但是喂干草组的长链PUFA（C20:4n-6、C20:5n-3、C22:5n-3和C22:6n-3）含量比喂新鲜牧草组高。Nuemberg等[5]用放牧和饲喂精料两种方式饲喂肉羊，放牧能提高羊肉中CLA以及CLA的合成前体物（TVA）的含量，降低n-6:n-3比值。

日粮中添加油脂不仅可以增加反刍动物日粮的能量浓度，还可以直接提供PUFA。亚麻籽油可提供大量的18:3n-3，并且是天然的抗氧化剂，大豆油、菜籽油和葵花籽油中含有丰富的18:2n-6，动物油如鱼油和海藻油可提供20:5n-3和22:6n-3。武亚楠等[6]曾报道，羔羊日粮中添加亚麻籽提高羊肉中18:3n-3、CLA的含量。FA de Almeida等[7]曾报道羔羊日粮中添加葵花籽油可显著提高18:2n-6和CLA的水平。本课题组研究发现日粮中添加2.4%鱼油提高了n-3系PUFA的含量并降低n-6/n-3 PUFA的比值[8]。日粮中能量类成分（如纤维、淀粉）通过控制不饱和脂肪酸的合成前体或代谢也可以影响羊肉不饱和脂肪酸的组成，淀粉类饲料（如大麦、玉米）可导致摄入更多的17:0和18:0，而蛋白类成分（如棉粕、豆粕）可以改变组织中不饱和脂肪酸组成[9]。牧草、油脂类、能量类、蛋白类日粮对羊肉PUFA含量及组成的影响值得深入研究。

2 PUFA的瘤胃氢化作用

瘤胃微生物对PUFA的氢化作用初始步骤是微生物脂肪酶对酯键的水解作用，在此过程中必须有游离的羧基存在，随后发生异构化和加氢过程。由于瘤胃的氢化作用，降低了不饱和脂肪酸向组织中的转化效率，因此，可通过一些保护措施使得瘤胃发酵后产生的n-3系脂肪酸更多地流向小肠，进而转化到其他组织。经过甲醛直接处理的油料籽实可以保护脂肪免于瘤胃的脂质水解和生物氢化。Sinclair等[10]报道经过甲醛预处理的亚麻籽在瘤胃内的氢化作用明显降低。Lundy等[11]研究发现钙盐和酰胺组包被的油脂在十二指肠流量中，亚油酸的含量从25 g/d升高到39 g/d。Cooper等[12]研究发现被包被的亚麻/大豆混合物提高肌肉的P:S值至0.57。叶片褐变会产生多酚氧化酶（PPO），PPO可减少脂肪的分解，降低瘤胃氢化作用，以红三叶草中活性最大，放牧红三叶草也通常会导致干物质采食量的增加，从而降低在瘤胃停留时间，并可能有助于PUFA的小肠流量更大[13]。除天然的保护剂（PPO），对进入瘤胃的不饱和脂肪酸进行过瘤胃保护如甲醛化处理、形成脂肪酸酰胺物和脂肪酸钙盐均可降低不饱和脂肪酸在瘤胃中的氢化效率，其他形式的过瘤胃脂肪酸保护技术还有待进一步开发和研究。

3 脂肪酸去饱和酶

根据脂肪酸去饱和作用的底物不同，脂肪酸去饱和酶可分为：可溶性的酰基-ACP（酰基载体蛋白）去饱和酶、酰基-lipid去饱和酶、酰基-CoA去饱和酶[14]，可降低羊肉中饱和脂肪酸含量，增加硬脂酰辅酶A去饱和酶（SCD）的活性。绵羊在生长过程中，脂肪酸在脂肪组织合成，生成主要产物棕榈酸（16: 0），其可以被进一步转化延长为硬脂酸（18:0），通过硬脂酰辅酶A去饱和酶的作用生成不饱和油酸，而最后一步通常被视为关键限速步骤[15]。羊肉中每100 g脂肪酸大约含有20 g 18:0，通过去饱和酶的作用可大大降低饱和脂肪酸的含量。Cabiddu等[16]发现天然草场的牧草物种含有丰富的18:2n-6会导致羊肉中CLA的增加，这可能是由于其抑制瘤胃生物氢化或增加组织中SCD的活性。因此，可通过提高组织中SCD的活性来达到改变脂肪酸组成的作用，具体技术有待于进一步深入研究。

4 品种和部位

遗传学作用也是影响羊肉脂肪酸组成的重要因素。Wachira等[17]研究报道在日粮与宰前活重相似的情况下，索艾羊肉中18:2n-6和18:3n-3含量要高于萨福克羊，而Demirel等[18]研究发现与苏格兰黑面羊相比，萨福克杂交羊肉中有更高多的18:3n-3，这可能是由于此品种有更大的脂肪酸去饱和作用。杨晶等[19]研究发现，苏尼特羊肉c9，t11-CLA含量要高于小尾寒羊和巴寒F2。丁武[20]研究发现，与关中奶山羊相比，波尔山羊与关中奶山羊的杂交代肌肉中硬脂酸（18:0）含量下降，18:2n-6和18:3n-3含量增加。同一品种羊的不同部位的脂肪酸组成也有显著差异。罗玉龙等[21]研究发现，苏尼特羊背最长肌花生四烯酸（20:4n-6）含量高于肱二头肌，而肱二头肌的18:3n-3高于背最长肌。因此，可通过遗传杂交获得不饱和脂肪酸含量高的品种。同时，依据特定人群的需求不同，不同部位脂肪酸营养功效的不同，研制一些相关的特色食品。

5 维生素与植物提取物

维生素E是动物机体必需的营养素，也是一种高效抗氧化剂，主要分布在细胞膜上，能够抑制自由基与膜上PUFA的氧化还原反应，从而维持肉中PUFA的稳定性，并保持细胞膜的完整性。本课题组前期研究发现，维生素E可以提高羊肉中PUFA和CLA的含量[22]。González-Calvo[23]研究证明，短时间补充维生素E并没有改变肌肉内脂肪酸组成，却增加了FADS2和ELOVL6基因的表达，这两个基因参与长链脂肪酸的去饱和、SFA和MUFA的延长。Berthelot等[24]报道，高剂量的维生素E（550 mg/kg）增加了羊肉中C18:1的比例。因此，通过补充适宜剂量的维生素E可对羊肉中脂肪酸含量起到积极作用。

植物提取物的作用主要依赖于其高效的活性组成，相对于合成的添加剂而言，植物提取物有毒性低、无抗药性、无残留及不易产生副作用。植物提取物的活性成分包括多酚类、黄酮类、皂苷类、生物碱等，都具有抗氧化的作用。Muino等[25]研究发现，红葡萄酒提取物（主要为多酚类）提高了20: 5n-3的含量，降低了n-6:n-3比值。但本课题组研究发现，添加甘草提取物对羊肉脂肪酸组成无显著影响[26]。植物提取物对羊肉脂肪酸的影响不尽相同，这可能与羊的品种、剂量等因素的有关，由于植物提取物的安全有效性，以后可能会成为羊业发展的一种趋势。

6 小结

羊肉脂肪酸组成是影响羊肉品质的重要指标，不饱和脂肪酸对人体健康举足轻重，而瘤胃氢化作用在此起关键作用。尽管瘤胃氢化过程对羊肉脂肪酸组成和含量有负作用，但是氢化过程通常不完全，产生的中间代谢产物则对人体健康有益。因此，在生产中可以试图通过不同的方式调控羊肉脂肪酸的组成，以此来提高羊肉品质和营养价值。利用新型的生物学技术手段进行深入探究营养方式与瘤胃氢化过程及脂肪酸之间的关系具有重要意义，具体的作用机制还有待于进一步研究。

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Nutrition regulation pathway of mutton fatty acid composition

Xu Chenchen,Luo Hailing*
(State Key Laboratory of Animal Nutrition,College of Animal Science and Technology,Beijing 100193)

Mutton is characterized as being high in saturated fatty acids and low in polyunsaturated fatty acids,which is regarded as being disadvantageous within the human diet.This paper reviews the research that has been conducted with the aim of altering the fatty acid composition of sheep meat through different nutrition regulatory pathways at domestic and foreign,in order to provide a theoretical basis for future studies of fatty acids of sheep meat.

Mutton;Animal nutrition;Fatty acids composition;Review

S826.5 < class="emphasis_bold"> 文献标识码：A

A

1672-9692(2016)08-0028-04

2016-07-20

徐晨晨（1988-），女，博士研究生，从事营养与肉品质调控的研究。

罗海玲（1965-），女，教授，博士生导师，主要从事反刍动物营养研究。

国家肉羊产业技术体系（CARS-39）。