鄂西北红椿天然林优树选择研究

汪 洋，郑德国，汪林波，辛晓峰，闵水发*，陈 松，张小勇(．湖北生态工程职业技术学院，湖北 武汉4000； ．竹山县堵河源自然保护区管理局，湖北 竹山4400； ．谷城县林业局，湖北 谷城 44799)

鄂西北红椿天然林优树选择研究

汪 洋1，郑德国2，汪林波3，辛晓峰3，闵水发1*，陈 松3，张小勇3
(1．湖北生态工程职业技术学院，湖北 武汉430200； 2．竹山县堵河源自然保护区管理局，湖北 竹山442200； 3．谷城县林业局，湖北 谷城 441799)

为建立湖北红椿优良种质资源圃，在鄂西北地区红椿种质资源调查的基础上，确定3个环境条件接近的优良天然林分进行优树选择。按3 a和4 a为龄级间隔分组，并对所选候选优树材积进行校正，首选出47株优良候选优树。对生长指标实测计算，设立红椿不同龄级(16～18 a、19～21 a、22～25 a)生长量年平均值和选优基准线。各生长量指标高于年生长量平均值的红椿有19株，高于基准线的单株有15株。对干形、枝下高、冠幅、冠高树高比、分枝角、枝粗细等6个无量纲形质指标进行主成分分析，确立冠幅、干形和分枝角等3个形质评分因子。通过权重计算确立各形质评分值，复选红椿优树10株，入选率为52.63%。基准线法和形质评分结合选优，既确保了红椿生长指标具有较高的平均增益，又有效避免了因过度评分造成优良遗传性状的丢失。

鄂西北； 红椿； 天然林； 优树选择

红椿(Toonaciliata)，又名红楝子，为楝科(Meliaceae)香椿属(Toona)落叶大乔木。树姿挺秀，主干通直，胸径可达150 cm以上，树高可达30 m以上。素有“中国桃花心木”之称[1-2]，被列为国家Ⅱ级重点保护野生植物[3]。该树种天然种质资源分布较广，但种群规模较小。由于人为破坏较为严重，现存资源越来越稀少，优良基因流失严重。为发展和利用红椿这一优良濒危乡土树种，保护遗传资源，实现红椿可持续开发利用，首先必须解决良种问题。优树的选择就是从种质资源收集上解决以上问题。自2013年开始，湖北红椿种质资源调查项目团队对湖北鄂西北地区红椿种质资源进行了深入地调查，在竹山县和谷城县新发现天然分布的红椿资源，在此基础上以速生丰产和形质优良为选优目标，进行了红椿天然林优树选择。

优树选择是有针对性地对目标性状进行高强度的选择，是短时期内提高林木遗传品质的有效手段[4]。为了获取优良的种质资源，对表型优异的优树进行选择，最理想的前提是树龄一致，立地条件相同，无负向选择的优良林分[5]。林业科技工作者对不同树种天然林优树选择做过大量研究。刘志龙等[5]对顶果木天然林进行优树选择，对候选优良单株生长数量指标采用基准线法，以5 a为1个龄级，实测计算出该林分优树树高、胸径及材积的基准线，采用数量指标与形质指标相结合的方法确定优树。庞正轰等[6]通过确定西南桦优质天然林分，预选各项指标优秀，且材积比林分平均值(对比木)达250%以上和树干通直的植株作为候选优树。在此基础上，再选出材积比候选优树平均值达80%以上的植株作为采种优树。唐岚等[7]进行鄂西大叶杨天然林优树选择研究时, 采用比树法目测确定表现型较优的单株为候选单株，再对单株所属年龄区段按5 a分级，确定树高和胸径的综合评分标准，筛选候选优树。本研究在总结前人天然林选优方法的基础上，针对鄂西北红椿天然林开展优树选择技术研究，设定生长量基准线，同时结合形质评分，综合选择红椿优良表型性状植株，对于开发与利用优良红椿种质资源具有重要实用价值。

1 材料和方法

1.1 选优林分概况

谷城县红椿选优林分位于谷城县紫金镇玛瑙观村的2个新发现的红椿天然群落。分别位于北纬32°01′20″、东经111°15′59″，海拔394～402 m；北纬32°01′32″、东经111°15′25″，海拔298～314 m。红椿天然林所在地与南河自然保护区相邻。属北亚热带季风气候，年均气温为16.0 ℃，无霜期234 d；全县年均降雨量为934.5 mm[8]。地质结构为武当变质岩和石灰岩[8]，土壤为黄棕壤，pH值6.2～6.3(表1)。

竹山县红椿天然群落位于堵河源国家级自然保护区的核心区，北纬31°39′58″、东经110°01′59″，海拔660～665 m。保护区属于北亚热带湿润气候区，年平均温度为12.9 ℃，≥0 ℃年积温为4 628 ℃，≥10 ℃年积温为3 750 ℃，无霜期为219 d。年平均降雨量1 000 mm以上。土壤为石灰岩、板页岩、砂页岩等发育的山地黄棕壤[9]。参考杨梅等[10]对人为干扰强度的评价方法，根据实际调查结果，将3个不同红椿天然群落人为干扰强度分级赋值：轻微干扰(0.1～0.3)、中度干扰(0.4～0.6)、重度干扰(0.7～0.9)。

表1 选优林分群落环境特征

竹山红椿群落与竹林伴生，主要乔木有皂荚(GleditsiasinensisLam.)、枫杨(PterocaryastenopteraC. DC.)、楠木(PhoebezhennanS. Lee)。主要灌木有小叶女贞(LigustrumquihouiCarr.)、水麻(DebregeasiaorientalisC. J. Chen)、山鸡椒[Litseacubeba(Lour.) Pers.]。主要草本有芒(MiscanthussinensisAnderss)、马兰[Kalimerisindica(L.) Sch.-Bip.]、鬼针草(BidenspilosaL.)等。

谷城红椿样地内乔木主要有红椿(ToonaciliateRoem.)、宜昌润楠 (MachilusichangensisRehd.)等。灌木主要包含黄栌(CotinuscoggygriaScop.)、金花忍冬(LonicerachrysanthaTurcz.)、棠叶悬钩子(RubusmalifoliusFocke)等。草本主要有大叶冷水花[Pileamartinii(Levl.) Hand.-Mazz.]、大叶贯众[Cyrtomiummacrophyllum(Makino) Tagawa]等。群落内蕨类和藤本较为丰富，群落结构较为完整，群落优势种为红椿。

1.2 选优方法

谷城、竹山等3块林地环境条件较为接近，且为保存较为完好的天然次生林，林分优良。除竹山红椿群落郁闭度为0.4外，谷城2个红椿群落郁闭度均在0.6以上。红椿优树选择以速生丰产、形质优良的单株木为选择目标，初选出优良候选植株。采用生长锥实测树龄，以3 a和4 a两个龄级间隔分组，实测胸径、树高、平均冠幅、干形、枝下高、枝粗细、分枝角7个优树指标，预选候选优树共47株。根据胸径、树高、材积回归方程计算材积[11]。考虑在异龄林中进行优树选择，优树与优势木年龄不一致，根据龙汉利等[12]提出的红椿年龄和胸径曲线回归方程：D=2.036 6lnA0.784 1,R2=0.759 5；H=7.064 9lnD-6.127 4,R2=0.697 1, 确定年生长量。校正值=预选优树材积-年生长量×树龄差[13]，经过校正，确定红椿优树的树高、胸径及材积基准线[5]。形质指标采用评分法，通过主成分分析法，根据各主要因子特征根和贡献率筛选主要形质因子并计算权重，通过形质性状得分的单样本t检验，确立评分上下限值。最后综合生长量和形质评分选出优树。

1.3 数据分析与计算

1.3.1 单株材积计算 采用形率法计算单株材积(V)[11]：V=π×(d1.3/2)2×h×f1.3。式中：π取值3.141 59；d1.3为胸径；h为树高；f1.3为希费尔胸高形数。由于野外环境限制，调查时缺乏红椿中央直径d1/2，为计算方便，f1.3取值0.5[14]。

1.3.2 优树生长量基准线 优树生长量基准线采用刘志龙等[5]的方法。

1.3.3 形质指标的标准化 采用多目标决策的一维比较法[15]，对候选优树形质指标进行标准化处理。

Y=1-0.9×(Vmax-V)/(Vmax-Vmin)

①

Y=1-0.9×(V-Vmin)/(Vmax-Vmin)

②

式中：V为候选优树的形质指标测定值，Vmax和Vmin分别为每个指标的最大值和最小值。

为使红椿各形质指标的遗传改良性状一致，采用不同公式进行转化。干形和枝下高等与目标性状呈正相关的系数采用式①换算；冠幅、冠高树高比、分枝角、枝粗细等与目标性状呈负相关的系数采用式②换算。

1.3.4 数据分析 数据采用Excel 2007计算，确定各生长量基准线和形质标准化指标。主成分分析采用SPSS 22软件完成。

2 结果与分析

2.1 优树生长量基准线的确定

2个地区共有3个不同林分候选优树47株，16～18 a的有23株，19～21 a和22～25 a的各12株。候选优树各龄级的树高、胸径、材积的生长量及其标准线见表2。表2中基准线指各年均生长量的均值加上标准差S。随龄级增大，胸径和材积的年均增长值增大，树高的年均增长值随龄级增大下降。表明红椿达到成熟林后，高增长趋势变化不明显，如在16～18 a、19～21 a、22～25 a龄级时，树高平均值分别为17.220 m、17.375 m、19.025 m，明显低于胸径在相应龄级的增加值。因此，可以认为材积增加的主要贡献来自胸径的增加。通过标准线筛选，在16～18 a有10株红椿生长量高于基准线，19～21 a有3株入选，22～25 a有2株入选，共15株。此研究中以生长量为标准入选红椿优树的数量随龄级增加递减，但选优数量与龄级本身并无直接关系。

表2 红椿各龄级优势木生长量、年均生长量及基准线

注：括号内数据均为不同树龄生长量的年均值。

2.2 优树形质指标的确定

2.2.1 主要形质因子的确定 形质指标过多会影响选优效率，可能造成优秀遗传资源损失。通过主成分分析筛选部分形质因子，将形质最大关联的因子提取，获得各因子权重。对优树形质性状的指标进行无量纲化标准处理，得到各性状比值矩阵，运用正交变换进行主成分分析。各主成分的特征根、贡献率、累积贡献率见表3。从表3可以看出，前3个主成分累计贡献率已达81.686%，可以反映调查性状的总体信息，并且第4主成分的特征根较小，仅为0.685。因此，取前3个主成分进行分析，第1主成分的特征根为2.420，第2主成分的特征根为1.531，第3主成分为0.950。前3个主成分指数方程，其总分量对应着各性状的权重。

表3 形质因子的特征根及贡献率

通过3个主成分的特征根和贡献率方程，得到各个形质因子的总分量和权重(表4)。冠幅、干形和分枝角3个形质因子权重相对较大，分别为0.278、0.299和0.154，说明形质评分时，以上3个成分应该优先考虑。将3因子总权重转化为1，得到新的形质因子权重：冠幅为0.380，干形为0.409，分枝角为0.211。各性状的权重大小保证了优树的形质符合选优要求。

表4 形质因子主成分与权重

2.2.2 形质标准与候选优树的筛选 各标准化后形质因子与其自身权重相乘，得到各候选优树形质总分。最高分为0.921，最低分为0.271。利用K-S单样本非参数检验，47株候选优树形质评分呈正态分布。依照总体候选优树形质得分平均数，进行单样本平均数假设测验[14]。在95%置信区间，得到平均值上限为0.822 0，下限为0.728 3(表5)。淘汰形质总分低于0.728 3的候选优树，对高于生长量基准线的15株优树复选，共有10株入选，优树按形质评分的入选率为66.67%。

表5 红椿形质得分单样本t检验

3 结论与讨论

通过生长量的基准线法和形质指标的主成分分析法，在谷城、竹山等3个林地前期选择的47株候选优树中，选出生长量指标高于年生长量平均值的红椿19株，高于基准线的优良红椿15株。再对15株进行形质评分，复选出10株，入选率为52.63%。入选优树整体上具有生长和形质均优良的特征。

基准线主要反映优势木胸径、树高、材积的年生长量，但基准线的建立应该考虑异龄林因素，校正异龄林树木年生长量。以基准线法选出的红椿优树只说明被选树优树生长量指标达到优树标准，其他指标同时达到入选标准的候选优树数量偏少。赵宝鑫等[16]研究毛梾选优标准得出，选优过程中很难发现各性状得分均优异的优良单株。选优实践中，经常会遇到材积优良而形质不合格，或形质优异但材积较小的现象。因而红椿优树选择应该兼顾材积与形质因素。鄂西北地区红椿选优研究中发现，19株生长量指标高于年生长量平均值的红椿单株，由于形质评分低于标准线被淘汰。47株候选优树中，有39株，即82.98%的红椿单株的形质得分高于形质评分标准线，其中29株，即占总数61.70%的形质优良的红椿单株，由于生长量低于基准线而被淘汰。因此，要获得生长量和形质均优的单株，应考虑立地条件，龄级范围以及树木的生长势等多项因子，以消除环境误差造成的影响[5]。鄂西北地区红椿优树预选中，虽然考虑了气候、土壤等因素，环境条件大致相同，但各预选优树所在立地条件仍然不可能完全相同，树龄也存在差异，单一综合评分角度选优不可靠。基准线法保证了胸径、树高和材积等生长指标具有较高的平均增益，而主成分分析法既提高了形质评分的效率，又有效避免了因过度评分造成许多优良遗传性状的丢失，结果更为可靠。故建议在地区环境差异不显著的范围内，红椿优树选择可采用基准线法与主成分分析法相结合的方法进行。

人工选择是人类在短期内进行遗传改良的重要手段。优树性状是为人类生产等经济目的服务的，而对非选择性状考虑不多，其结果常导致选择群体的遗传基础变窄[17]。所以，在进行选优时应当注意选优资源的搜集和补充[18],以保存红椿群体的遗传多样性。

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Selection of Superior Trees inToonaciliataNatural Forest of Northwest Hubei

WANG Yang1,ZHENG Deguo2,WANG Linbo3,XIN Xiaofeng3,MIN Shuifa1*,CHEN Song3,ZHANG Xiaoyong3
(1.Hubei Vocational College of Ecological Engineering,Wuhan 430200,China; 2.Duheyuan Nature Reserve Administration Centre,Zhushan 442200,China; 3.Gucheng Forestry Administration,Gucheng 441799,China)

To establish fine germplasm resources plantation ofToonaciliatain Hubei,based on the investigation on genetic resources ofT.ciliatain Northwest Hubei,three natural forest stands ofT.ciliatawith proximate environmental conditions were determined to conduct the selection of superior trees. Forty seven preliminary superior trees ofT.ciliatawere selected covering three different age groups(16—18 a, 19—21 a,22—25 a),the volumes of the preliminary plus trees were modified,and annual average increment lines and standard increment baselines for superior tree selection were established.Nineteen trees ofT.ciliatawere selected exceeding annual average increment lines, while out of the 19 selected trees,15 trees overtopped standard increment baselines.A principal component analysis was made of 6 dimensionless shape indexes(stem straightness,clear bole length,average crown breadth,ratio of crown height to tree height,branching angle,diameter of first branch),and hence,3 factors,namely,average crown breadth,stem straightness and branching angle,were enumerated to assess the shape values of the selected preliminary superior trees.Grading marks of shape values were determined through weight computing,and 10 superior trees ofT.ciliatawere reselected,with the selection rate of 52.63%. The combination of standard increment baselines and principal component analysis method not only guarantees the average gains of increment indexes of selected superior trees,but also minimizes the loss of good hereditary characters due to excessive grading.

Northwest Hubei;Toonaciliata; natural forest; selection of superior tree

2016-04-17

湖北省科技厅公益性研究项目(402012DBA40001)

汪 洋(1968-)，男，湖北武汉人， 副教授，硕士，主要从事生态学和植物遗传教学与科研。 E-mail：13296698026@163.com

*通讯作者：闵水发(1964-)，男，湖北天门人，教授级高工，硕士，主要从事森林保护研究。E-mail：2498849660@qq.com

S792.99

A

1004-3268(2016)09-0102-05