12种短命植物叶解剖结构及其对荒漠环境的适应性

迪利夏提·哈斯木，阿马努拉·依明尼亚孜,

帕尔哈提·阿布都克日木2



12种短命植物叶解剖结构及其对荒漠环境的适应性

迪利夏提·哈斯木1，阿马努拉·依明尼亚孜1,

帕尔哈提·阿布都克日木2

(1 新疆农业大学 草业与环境科学学院, 自治区土壤与植物生态过程重点实验室, 乌鲁木齐830052; 2 喀什大学 生命与地理科学学院, 新疆喀什844006)

以分布于新疆北部古尔班通古特沙漠南缘的12种短命植物为研究材料，采用常规石蜡切片法，对其叶的解剖结构进行了观察分析，探讨12种短命植物的叶解剖结构对荒漠生态环境的适应性关系。结果显示：(1)12种短命植物中，有8种植物的叶肉栅栏组织发达，表现出等面叶特征；有7种植物侧脉维管束具有花环状结构，表现出C4植物特点。(2)12种植物叶片均具有气孔下室，其中，小花荆芥等7种植物叶片具有发达的气孔下室。(3) 12种植物叶肉及叶脉中常有晶体存在，晶体数量及大小在不同植物中有差异。研究认为，12种短命植物从总体上呈现出旱生结构特征，从个体角度看这些特征是不同类群的植物以不同方式适应沙漠干旱环境的结果，但不足以改变该类植物的中生性质。

短命植物；叶的结构；沙漠环境；适应性

叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可塑性较大的器官，受水分、温度、光照和海拔等环境因子的影响显著[1]。在不同生境条件下形成各种适应类型，其结构特征最能体现环境因子的影响和植物对生境的适应[2-3]。短命植物是一类利用冬春雨雪水在春末夏初迅速完成整个生长发育过程的特殊草本植物类群，具有生长发育快、高光效特点[4-5]，在中国主要分布于新疆准噶尔盆地，是中国荒漠植物区系中独特的组成部分，又是欧亚大陆干旱区植物地理分区的重要指标之一[6-7]。短命植物在饲用、药用、观赏和育种等方面具有潜在的价值，同时在增加春季荒漠地表的粗糙度、防沙固沙等方面也显示出重要的应用前景[8-9]。

短命植物目前已受到越来越多的关注, 国内外学者曾进行过不少工作，相关研究主要集中在区系成分分析[4]、生态适应性研究[10-11]、种子萌发及分布格局[12-13]、营养器官的解剖结构[14-15]等方面。本研究以分布于在准噶尔盆地南缘沙漠环境中的12种典型短命植物为对象，采用常规石蜡切法，比较其叶片及主脉的解剖结构，讨论叶的结构与荒漠生态环境适应性之间的关系。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究区位于准噶尔盆地南缘，阜康市北郊梧桐沟沙漠，44°23′32″N，87°52′17″E，海拔460～490 m。年平均温度5～5.7 ℃，极端最高气温40 ℃以上，年蒸发量2 000 mm以上，年平均降水量不超过150 mm，主要集中在早春到初夏时节，以固定、半固定风沙土占绝对优势，为典型的内陆干旱气候[8]。

1.2 材 料

供试材料于2012年5月1～10日采集并固定。对应标本均经专家辅助鉴定，凭证标本现存于新疆农业大学大学标本馆，具体情况见表1。

1.3 方 法

供试材料均采自生长在沙漠环境中发育正常的植物，每种材料均取自花序下的第3个叶片，对每一叶片1 /2 处(中部)取样。实验材料用FAA固定液固定并保存，采用常规石蜡切片法制片，番红-固绿对染，加拿大树胶封片，将干燥切片置于Motic BA400型光学显微镜下观察，并进行显微照相。

2 观察结果与分析

2.1 叶片的结构特点

12份供试材料中，有8种植物(小花荆芥、矮刺苏、棱果芥、四齿芥、甘新念珠芥、沙生蝇子草、中亚婆罗门参和顶毛鼠尾菊)栅栏组织分布在叶肉两侧(图版Ⅰ，1A、3A、4A、5A、7A、10A、11A和12A)，中间夹杂少量的海绵组织细胞，表现出明显的等面叶特征；另外4种植物(尖喙牻牛儿苗、刺琉苞菊、中亚天仙子和弯花黄芪)近下表皮处分布有排列较疏松的海绵组织细胞((图版Ⅰ，2A、6A、8A、9A)，表现出异面叶特征，但其栅栏组织细胞仍然比较发达，占据叶肉的2/3以上。以上具有等面叶特征的8种植物除沙生蝇子草外，其余7种植物侧脉维管束出现大型的花环状维管束鞘细胞，细胞内有叶绿体(图版Ⅰ，1A、3A、4A、5A、7A、11A和12A)，呈现出C4植物特点。该12种植物叶肉及叶脉中常有晶体存在，数量及大小在不同植物中有差异。除矮刺苏和顶毛鼠尾菊，其余10种植物叶表面密被毛或被稀疏毛。12种植物表皮细胞表面具角质层，角质层厚薄不一，上表皮角质层明显厚于下表皮上的角质层；上、下表皮均有气孔分布，下表皮气孔的数量明显多于上表皮上气孔的数量；12种植物均具有气孔下室，小花荆芥等7种植物具有发达的气孔下室，气孔下室的大小在不同的植物中有较大差异 (表1；图版Ⅰ)。

2.2 主脉的结构特点

主脉由上下表皮、主脉维管束及薄壁细胞等组成。该12种植物主脉不发达，主脉两侧有明显的厚角组织；多数植物主脉维管束的导管数量仅有3～4行，部分植物导管数量可以达到12～15行。除四齿芥、刺琉苞菊、弯花黄芪和沙生蝇子草主脉薄壁细胞中未见晶体之外，其余植物主脉维管束及薄壁细胞常有数量不等的晶体出现(表1；图版Ⅰ，1～12B)。

3 讨 论

生长于不同生态环境中的植物，表现出不同的形态结构，被认为是植物对特殊生境的演化适应[16-17]。试验区域准噶尔盆地南缘年蒸发量2 000 mm以上，年平均降水量不超过160 mm，为温带干旱荒漠气候。张学涛等[18]对准噶尔盆地南缘10种短命植物的物候观测记载，观察结果显示该类群短命植物种子均于3月下旬至4月上旬萌发，5 月中旬至6月中旬完成生活史，生活周期为55～80 d，生殖生长在整个生活史中所占的比例大。准噶尔盆地南缘降水量从4月上旬开始增加，到5月下旬迅速减少，日均气温从4月中旬的12.65 ℃到4月下旬的19.7 ℃，变化不大，但从5月下旬开始迅速上升到24.1 ℃[18-19]。据观测，该12种短命植物最佳开花期为5月上旬。从降水量及日均温条件看，4月上旬到5月中旬气温适宜，同时在沙漠中因春季降水易形成悬湿层为植物生长提供有利条件[8]。

栅栏组织细胞含有大量的叶绿体，其厚度以及与叶片厚度的比值是植物光合作用能力强弱的指标[20]。四齿芥等8种植物的叶肉栅栏组织发达，表现出等面叶特征，部分种类栅栏组织细胞可以占整个叶肉(图版Ⅰ)；尖喙牻牛儿苗等4种植物叶肉下方有排列较疏松的海绵组织细胞，表现为异面叶特征。叶肉栅栏组织发达，光和能力增加，以适应该类植物生活周期短，在短时间内快速生长发育，完成生活史的习性。许多短命植物的叶片解剖结构与C4植物相似，具有“花环”或类“花环”的维管束鞘结构。东方旱麦草和独行菜叶片解剖结构与C3类型植物的结构存在明显差异，但与典型的C4植物也不完全相同，属C3-C4居间类型[21]。四齿芥等7种植物侧脉具有花环状的维管束鞘，表现出了典型的C4植物特征。该类群7种植物具有花环状的维管束鞘，表现出C4植物结构特征，这可能是该类群植物叶片提高光合效率，在短期内制造大量养料，迅速生长、发育、开花和结果，完成它的生活周期，避开了夏季的酷暑的一种适应。

黄振英等认为，旱生植物的表皮毛具有良好的隔水保水功能，叶片表皮细胞肥大，可能有贮水作用[22]，表皮毛绝热保水，避免叶肉组织过热[2, 23]。四齿芥等9种植物叶表皮具有肥大的或较大的表皮细胞，表皮密被毛或被稀疏毛(表1；图版Ⅰ，1～12,a、b、c)，这可能是该类植物适应沙漠干旱多风的环境，通过表皮被毛及形成肥大的、具有贮水作用的表皮细胞，绝热保水适应沙漠环境。较大的孔下室可造成较湿的小环境，在抑制叶肉水分蒸腾和水分散失方面有积极的作用[23]。甘新念珠芥等7种植物具有非常发达或发达的气孔下室(表1；图版Ⅰ，1～12A,e)，这种特殊结构的出现可能是这些植物适应沙漠地区高温及强光照的一种适应方式。该类群多数植物主脉维管束的导管数量仅有3～4行，部分植物导管数量可以达到12～15行(表1；图版Ⅰ，1～12,j、k)，主脉维管束不发达这可能与这类植物生活周期短、叶片较小有关。主脉两侧有明显的厚角组织，主脉维管束及薄壁细胞常有数量不等的晶体出现，这可能与该类群植物通过提高渗透压来增加植物保水性与吸水力能力[24]，适应干旱环境有关。

陆生植物划分成三大类，即：旱生植物、中生植物和湿生植物[2]。该12种植物叶的结构，从总体上虽然表现出异面叶、具有发达的气孔下室、出现花环状维管束鞘等旱生特点，而从个体的角度，这些特征分散表现在某些类群或单个植物的结构中，是不同类群的植物以特殊的结构适应沙漠环境的表现，这种分散的旱生结构特点不足以改变这类植物中生性质，是从不同的角度对沙漠干旱环境适应的结果。

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图版Ⅰ 12种短命植物叶片和主脉解剖结构a.上表皮；b.下表皮；c.表皮毛；d. 气孔器；e. 气孔下室；f. 栅栏组织；g.海绵组织；h.晶体；i.维管束鞘；j.导管；k.韧皮部；m.薄壁细胞A.叶片横切，×200；B.叶主脉横切，×200。1.小花荆芥；2.尖喙牻牛儿苗；3.矮刺苏；4.棱果芥；5.四齿芥；6.刺琉苞菊;7.甘新念珠芥；8.中亚天仙子；9.弯花黄芪；10.沙生蝇子草；11.中亚婆罗门参；12.顶毛鼠尾菊Plate Ⅰ Anatomic structure of leaves and main vein of 12 ephemeral speciesa. Uper epidermis; b. Lower epidermis; c. Epidermal hair; d. Stomatal apparatus; e. Stomatic chamber; f. Palisade tissue; g.Spongy tissue; h. Crystal; i. Vascular bundle sheath; j. Vessel; k. Phloem; m. ParenchymaA. Transverse sections of mean vein of leaves，×200; B.Transverse sections of mean vein of leaves，×200.1.Nepe micrantha; 2. Erodium oxyrrhynchum; 3. Chamaesphacos ilicifolius; 4. Syrenia siliculosa; 5. Teracme quadricornis; 6. Hyalea pulchella; 7. Neotorularia korolkovii; 8. Hyoscyamus pusillus; 9. Astagalus flexus; 10. Silene olgiana; 11. Tragopogon kasahstanicuus; 12. Epilasia acrolasia.

(编辑:潘新社)

Anatomical Structure of 12 Desert Ephemeral Species Leaves and Their Adaptability on Desert Environment

DILIXIATI Hasimu1, AMANULLA Eminniyaz1, PAERHATI Abudoukerimu2

(1 Key Laboratory of Grassland Resource and Ecology，College of Pratacultural and Environmental Sciences, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China; 2 College of Life and Geographical Science, Kashgar University, Kashgar, Xinjiang 844006, China)

In this paper, the leaf anatomical structure of 12 ephemeral plant species in the southern margin of Gurbantunggut Desert located in northern Xinjiang was analyzed by conventional paraffin method. The results show: (1) Mesophyll tissue ofNepemicranthaBeg. etc. 8 kinds of plantswas developed, shows heteromorphic leaf characteristics;N.micranthaBeg. etc. 7 kinds of plants having a flower ring-like vascular bundle sheath, shows the characteristics of C4plants. (2) All of the 12 ephemeral plant have stomatal lower chamber, and stomatal lower chamber ofN.micranthaBeg. etc. 7 kinds of plants were developed; (3) Crystal were often exist in mesophyll and veins, there are differences in quantity and size in different plants. Although the xerophytes characteristics showed in leaf anatomical structure. From the perspective of the individual, these characteristics were not enough to change the mesophyte character of these plants. These characteristics are the different manner of different plants to adapt to the desert environment.

ephemerals; leaf anatomic structure; desert environment; adaptability

1000-4025(2016)12-2448-06

10.7606/j.issn.1000-4025.2016.12.2448

2016-10-26;修改稿收到日期:2016-12-19

新疆维吾尔自治区自然科学基金(2016D01A040)

迪利夏提·哈斯木( 1964-)，男，硕士，副教授，主要从事干旱区植物资源方面的研究。E-mail: 910421543@qq.com

Q944.56;Q944.3

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