微生物胺氧化酶研究进展

黄　瑶，罗爱玲，彭铭烨，周梦舟，胡　勇，付彩霞，高　冰，徐　宁*

（1.湖北工业大学 工业发酵湖北省协同创新中心 湖北省食品发酵工程技术研究中心，湖北 武汉 430068；2.三峡食品药品检验检测中心，湖北 宜昌 443000；3.湖北土老憨调味食品股份有限公司 湖北省发酵调味品工程技术研究中心，湖北 宜昌 443000）

微生物胺氧化酶研究进展

黄瑶1，罗爱玲2，彭铭烨1，周梦舟1，胡勇1，付彩霞3，高冰1，徐宁1*

（1.湖北工业大学 工业发酵湖北省协同创新中心 湖北省食品发酵工程技术研究中心，湖北 武汉 430068；2.三峡食品药品检验检测中心，湖北 宜昌 443000；3.湖北土老憨调味食品股份有限公司 湖北省发酵调味品工程技术研究中心，湖北 宜昌 443000）

胺氧化酶是一类有特殊生物功能的蛋白质，它能将生物胺降解为乙醛、氨、过氧化氢，从而可以减缓生物胺在食品中的危害。该文主要针对微生物所产的胺氧化酶的分类进行综述，根据辅助因子的不同将其分为含铜胺氧化酶和含黄素胺氧化酶，并从食品质量安全角度出发介绍了胺氧化酶在食品领域中的应用，最后展望了微生物胺氧化酶研究的前景。对微生物胺氧化酶种类的了解提供了依据，并对胺氧化酶在食品工业中应用提供了借鉴。

胺氧化酶；辅助因子；微生物；食品安全

胺氧化酶（amine oxidase）在生物体内广泛存在，包括人在内的高等动物与微生物细胞中，它们参与生物胺的代谢过程。该酶通过催化生物胺氧化使其裂解成醛和氨，反应方程式为RCH2NH2+O2+H2O→RCHO+NH3+H2O2。在微生物中为大家所熟知的主要有两类胺氧化酶，一类是含铜的胺氧化酶（EC 1.4.3.6），它以醌为辅因子；另一类是含黄素的胺氧化酶（EC 1.4.3.4）［1］。早期研究中的胺氧化酶主要从微生物或者是动物的组织中获取。最早中从微生物中提取胺氧化酶的研究是YAMADA H等［2］1965年从黑曲霉中提取并纯化的。肠杆菌科的许多物种如克雷伯氏杆菌属（Klebsiella）、肠杆菌属（Enterobacter）、埃希氏杆菌属（Eschericia）、沙门氏菌属（Salmonella）、沙雷氏菌属（Serratia）已经发现能够产生单胺和二胺氧化酶，而木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）、肉葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、解淀粉芽胞杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、扩展短杆菌（Brevibacterium linens）和清酒乳杆菌（Lactobacillus sakei）能产生组胺氧化酶；变异微球菌（Micrococcus varians）、木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）产生酪胺氧化酶，红色微球菌（Micrococcus rubens）能产生尸胺氧化酶，埃希氏大肠杆菌（Escherichia coli）可以产生苯乙胺氧化酶［3］。

1　含铜胺氧化酶

含铜胺氧化酶（copper-containing amine oxidases，CAO）是一类含铜的胺氧化酶，主要包括伯胺氧化酶和二胺氧化酶，在自然界中广泛存在。在原核和低等真核生物中，已证实它们能通过催化氧化过程将许多的生物胺底物分解成相应的醛，并将其作为自身生长所需的碳源和氮源［4-5］。这些酶能够催化氧化一系列的生物胺，包括许多的神经递质如组胺和烷胺，它们是以二硫键相连的同型二聚体，能够催化伯胺变成醛类，并伴随着氨和过氧化氢的产生，这个反应的发生要求每个亚基单位都含有甲萘醌和铜离子作为辅因子［6］。这类酶属于还原酶类，它们以氧气为受体，主要作用于CH-NH2，这类酶参与8种代谢途径，尿素循环和氨基基团的代谢，甘氨酸，丝氨酸和苏氨酸的代谢，组氨酸代谢，酪氨酸代谢，苯丙氨酸代谢，色氨酸代谢，β-丙氨酸代谢［7］。它以类似蘑菇状的二聚体形式存在，每个亚基都有一个铜离子和一个共价结合的氧化还原辅因子三羟基苯丙氨酸（2，4，5-trihydroxyphenylalanine，TPQ）是由酪氨酸残基经修饰翻译后得到，铜离子是在一个扭曲的四方锥几何体结构中与三个组氨酸残基和2个水分子配位，具有催化和生物合成TPQ的双重功能［8-9］。

1.1伯胺氧化酶

伯胺氧化酶（primary amine oxidase，POA）又名氨基脲敏感胺氧化酶，可知氨基脲是一种典型的伯胺氧化酶抑制剂，但常见的抑制剂二硫苏糖醇、乙二胺四乙酸、叠氮化钠、氰化钾对伯胺氧化酶却没有抑制作用［10］。伯胺氧化酶通过脱氨反应将伯胺分解成醛类，但特异的底物只能被特定的酶催化裂解，并且分解产物的种类主要取决于底物的类型［11］。伯胺氧化酶常见的辅因子有6-羟基多巴醌，这个辅因子是由氨基酸残基经修饰翻译之后自发形成的活性位点［12］。伯胺氧化酶是一种含铜的酶，所以其活性部位含有Cu2+，该Cu2+可以被Co2+取代，但是取代之后酶的活力以及底物的米氏常数只有原来的2.2%［13］。常见的伯胺氧化酶的特异性底物有苯乙胺、氨基丙酮、β-苯基乙醛、苯乙醇胺［14-15］。许多微生物都可以利用氧化途径来分解伯胺来促进自身生长［16］。目前已知酵母、大肠杆菌（Escherichia coli）、黑曲霉（Aspergillus niger）等都能产生伯胺氧化酶。HAYWOOD G W等［17］从酵母属的博伊丁假丝酵母（Candida boidinii）中分离纯化得到了两种伯胺氧化酶分别是苄胺氧化酶和甲胺氧化酶；两种酶的最适pH都在7.0左右，并且两种酶对底物的特异性也类似，在抑制剂方面两者都对羰基试剂、铜的螯合剂以及一些典型的二胺氧化酶抑制剂敏感，两者的分子质量经测定大约都是在80 ku；但苄胺氧化酶在45℃和50℃时比甲胺氧化酶更稳定。ELOVAARA H等［18］研究表明Escherichia coli菌株可以在含有苯乙胺的培养基中存活且会产生过氧化氢，说明其产生了可以分解苯乙胺的胺氧化酶。FREBORT I等［19］研究表明黑曲霉能够在以丁胺为唯一氮源的培养基上生长说明其产生了相应的胺氧化酶，该酶被鉴定为两种含铜和醌的胺氧化酶，并对酪胺和苄胺都有降解活性。

1.2二胺氧化酶

二胺氧化酶（diamine oxidase，DOA）由于其对底物的特异性只对二胺尤其是对组胺起作用，故又称其为组胺氧化酶。它也可作用一些一元胺，但对二级和三级胺的催化活性极低或者没有。和伯胺氧化酶类似，属于含铜的醌蛋白，羰基试剂如氨基脲可抑制其活性。常见的抑制剂还有1，4-环己二胺、邻二氮杂菲，5 mmol/L的环己二胺能达到69%的抑制率，1 mmol/L的邻二氮杂菲有71%的抑制率［20-21］。常见的二胺氧化酶的底物有1，4-二氨基丁烷、4-氨基丁醛、1，5-二氨基戊烷。常见的产二胺氧化酶的微生物有变异库克菌（Kocuria varians）、红色微球菌（Micrococcus rubens）、乳酸片球菌（Pedopcoccus acidilactici）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）。CALLEJÓN S等［22］在Kocuria variansLTH 1540中提取的胺氧化酶，被鉴定是一种含铜的腐胺氧化酶，最佳底物是腐胺同时对尸胺也有降解活性，酶促反应的最适宜pH是8.5，最适宜的温度是45℃，对于特异性底物腐胺的米氏常数是94 μmol/L，最大反应速率是2.3 μmol/（min·mg），并且能被改性羰基化合物比如氨基脲所抑制，并通过测定该天然的酶分子质量可能在87～150 ku范围内，其通过尺寸排阻色谱法测定的酶的分子质量是150 ku，通过蔗糖密度梯度离心法测定是87 ku。又如在菌种红色微球菌（Micrococcus rubens）中，YAMADA H等［23-26］的数据表明其产生的胺氧化酶对腐胺，尸胺以及亚精胺具有降解活性，而对组胺、苯甲胺、赖氨酸等无催化活性，且它对腐胺的降解率最高，其次是亚精胺，最后是尸胺，所以作者将其定义为是一种腐胺胺氧化酶。CALLEJÓN S等［27］的研究表明P.acidilacticiJ16和L.plantarumCECT5930能有效降解红酒中的腐胺，并且经过一周的降解率能达到41%。

2　含黄素的胺氧化酶

含黄素（flavin-containg）胺氧化酶是一类含黄素的胺氧化酶在微生物中主要是单胺氧化酶，在自然界中广泛存在，最常见的产含黄素胺氧化酶的微生物是黑曲霉。

单胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）全名为单胺氧化还原酶，氧化脱氨产生过氧化氢。根据底物选择性和对抑制剂的灵敏度，单胺氧化酶被分为单胺氧化酶A（MAO-A）和B（MAO-B）两种［28］。MAO-A和MAO-B分别由不同的基因编码［29］。MAO-A对底物血清素、去甲肾上腺素、多巴胺和抑制剂氯吉兰具有高亲和性；而MAO-B则对苯乙胺、苄胺和抑制剂司来吉兰具有高亲和性。MAO-A可以被低浓度的氯吉兰所抑制并优先催化对底物血清素和去甲肾上腺素，MAO-B选择性催化苯乙胺和苄胺，并被纳摩尔浓度的司来吉兰抑制［30］。常见的酪胺、色胺等都可以作为单胺氧化酶的底物。在许多的微生物都能产生单胺氧化酶如黑曲霉（Aspergillus niger）、变异库克菌（Micrococcus varians）、肉糖葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、肠杆菌科（Enterobacteriaceae）。YAMADA H等［31］从黑曲霉菌丝体中提取的胺氧化酶被鉴定是一种单胺氧化酶；它主要催化脂肪族的单胺的C3-C6位；通过测定发现在pH 6.0～7.0磷酸缓冲液范围内酶具有活性；温度在35℃时酶具有活性，但超过40℃时酶完全失活；通过超速离心法测定酶的分子质量大约是252 ku。变易细球菌LTH 1540可大大减少香肠制造过程中组胺的形成；肉糖葡萄球菌（Staphylococcus）carnosusFS19和解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）FS05在鱼露发酵中分别能够减少组胺27.7%和15.4%，生物胺含量分别减少15.9%和12.5%［3］。在MUROOKA Y等［32］的研究中表明克雷白氏杆菌（Klesiellasp.）、肠杆菌（Enterobactersp.）、沙门氏菌（Salmonellasp.）以及物种绿脓假单胞菌（Pseudomonas aeruginosa）IFO 3901、藤黄微球菌（Micrococcus luteus）IFO 12708和产氨短杆菌（Brevibacterium ammoniagenes）IAM 1641等菌株都具有单胺胺氧化酶的催化活性，但只有B.ammoniagenes具有对酪胺的降解能力，并对酪胺、章鱼胺、多巴胺和去甲肾上腺素表现出高度的专一性。通过克隆大肠杆菌属的基因得到的胺氧化酶经过硫酸铵、二乙氨基乙基纤维素色谱的纯化步骤后被证明是是一种同源二聚体，且分子质量为80 ku，它能高度催化降解酪胺、苯乙胺和色胺，活性会被特异的单胺胺氧化酶的抑制剂比如羟胺，联氨，苯乙肼所抑制［33］。

3　微生物产胺氧化酶在食品中的应用

近年来，具有胺氧化酶活性的菌株被广泛地用来阻止、减少食品中尤其是在发酵食品中生物胺的积累。有研究表明在德国泡菜中接种植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）可有效地减少组胺、腐胺和尸胺的含量，并且在鱼露发酵过程中添加金黄色葡萄球菌FS19、解淀粉芽孢杆菌FS05在35℃条件下发酵120d后，组胺的含量分别减少了27.7%和15.4%，而总的生物胺含量分别减少了15.9%和12.5%［34］。乳酸菌属的香肠乳杆菌（Lactobacillus farciminis）可以用来降解红酒中的组胺、酪胺和腐胺［35］。木糖葡萄球菌（Staphylococcus xylosus）No.0538被发现可以抑制凤尾鱼腌制和发酵过程中生物胺的形成，且可以减少16%的生物胺［3］。变异库克菌的细胞也被用来减少香肠熟化过程中的酪胺，并且酪胺在前10 d的降解率最大，干酪乳杆菌CRL705和CRL678对于酪胺的降解率分别是98%和93%［36］。葡萄生态菌在合成培养基和红酒培养基能够降解其中的组胺、酪胺和腐胺［37］。采用香肠乳杆菌（L.fauciminis）、肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）、肉糖葡萄球菌（Staphylococcus carnosus）作为发酵剂对发酵香肠生物胺的变化进行了研究，发现香肠乳杆菌和肉糖葡萄球菌混合微生物发酵剂的添加可以有效抑制色胺、腐胺、尸胺、组胺的生成，而肠膜明串珠菌和肉糖葡萄球菌的混合微生物发酵剂的添加可以降低苯乙胺和酪胺的含量，商业发酵剂T-SPX和SM191的添加则可以抑制6种胺的生成［38］。虽然胺氧化酶能够有效的降解食品中的生物胺，但由于目前无一个确定的标准来衡量生物胺的毒性，所以胺氧化酶还并未大批量的投入生产，而且国内对于这个方面的应用也很少。朱霞等［39］研究发现，将黑曲霉孢子粉通过对液体扩大培养基和诱导培养基在30℃、180 r/min分别培养24h和36h后得到的胺氧化酶酶活最高，细胞破碎分离得到的粗酶液在最适温度是30℃，最适pH值为7，在20～30℃有良好的稳定性，并且1 mmol的Cu2+对酶活有激活作用，在添加酶量在800～1 000 U/g，降解时间为3 d时，对酱油中的总生物胺含量降解率达到了69.50%。

4　结语和展望

微生物无处不在，并且大部分食品中都含有蛋白质或游离氨基酸，在贮藏运输的过程中这些食品都可能感染微生物而产生一定量的生物胺。适量的生物胺有利于人体的正常生理活动，但摄入过量的生物胺则会危害人体健康。食品安全和人体健康的研究正引起越来越多的重视，利用胺氧化酶来减少食品中的生物胺是目前最为有效的手段之一，但是目前针对胺氧化酶的研究主要是集中在与人体健康相关的一些疾病方面和动植物的生理病理学方面，对于食品方面的研究，仅限于验证某一类微生物具有产胺氧化酶降解生物胺的特性，而很少涉及将胺氧化酶实际地应用到哪一类的食品中。因此筛选出一些高产胺氧化酶的微生物并提纯其所产的胺氧化酶，将其应用于一些生物胺含量高的食品中应该是未来胺氧化酶研究的重要方向。

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Advance in amine oxidase from microorganisms

HUANG Yao1，LUO Ailing2，PENG Mingye1，ZHOU Mengzhou1，HU Yong1，FU Caixia3，GAO Bing1，XU Ning1*
（1.Hubei Cooperative Innovation Center for Industrial Fermentation，Research Center of Food Fermentation Engineering and Technology of Hubei，Hubei University of Technology，Wuhan 430068，China；2.Three Gorges Center for Food and Drug Control，Yichang 443000，China；3.Research Center of Fermentation flavouring Engineering and Technology of Hubei，Hubei Tulaohan Flavouring and Food Co.，Ltd.，Yichang 443000，China）

Amine oxidase is a protein which has special biological function.It can be degraded into acetaldehyde，ammonia and hydrogen peroxide，as for decreasing the harm of biogenic amines in food.The classification of amine oxidases produced by microorganisms were reviewed，according to the different cofactor，it can be divided into copper-containing amine oxidases and flavin-containing amine oxidase.Finally，from food quality and safety point of view，the application of amine oxidase in food field was introduced and the prospect of studying in microbial amine oxidase was made. A basis for understanding the classification of microbial amine oxidase，and reference for the application of amine oxidase in food industry were provided.

amine oxidase；cofactor；microorganism；food safety

Q55

0254-5071（2016）09-0024-04doi：10.11882/j.issn.0254-5071.2016.09.006

2016-06-01

湖北省自然基金（2015CFB679）；湖北省教育厅项目（Q20141409）

黄瑶（1994-），男，硕士研究生，研究方向为食品发酵。

徐宁（1979-），男，副教授，博士，研究方向为生物工程。