β-葡聚糖及其在畜禽日粮中的应用

阿拉腾珠拉，王斌星，郭春华，于跃

（西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都610041）

β-葡聚糖及其在畜禽日粮中的应用

阿拉腾珠拉，王斌星，郭春华*，于跃

（西南民族大学生命科学与技术学院，四川成都610041）

β-葡聚糖作为一种有潜能的免疫刺激剂，普遍分布于酵母、细菌、真菌和植物中。本文在综述了β-葡聚糖的结构、来源及提取工艺的基础上，重点论述了其应用于畜禽日粮中对畜禽生产性能、胃肠道发育和微生物菌群，以及免疫功能的影响，为β-葡聚糖在饲料中的应用提供更多的理论依据。

β-葡聚糖；畜禽日粮；应用研究

葡聚糖是一种天然多糖，其以D-葡萄糖单体通过糖苷键连接而构成，糖苷键可分为α和β型结构形式，通常其类型有:（1，3）、（1，4）和（1，6）三种（朱志明等，2014）。β-葡聚糖被认为是一种较好的免疫增强剂，畜禽饲粮中适量添加β-葡聚糖可促进畜禽胃肠道健康发育，增强畜禽免疫能力和提高畜禽生产性能等。本文就β-葡聚糖的来源及其在畜禽日粮中的应用作一综述，为β-葡聚糖的开发利用提供理论依据。

1　β-葡聚糖的来源及提取工艺

1.1β-葡聚糖的来源及分子结构葡聚糖是由D-葡萄糖单糖通过糖苷键连接形成的一类同聚糖。β-葡聚糖是一种以可溶性纤维形式存在的均一多糖，广泛分布于藻类、细菌、真菌、酵母和植物细胞壁。不同来源的β-葡聚糖的结构、空间构象以及生物学功能不同。其中谷物β-葡聚糖是以混合的β-1，3/1，4-D糖苷键连接构成的葡萄糖多聚体，但这些糖苷键并不是随机或重复分布（Ayhan，2005）。酵母β-葡聚糖是由D-葡萄糖通过β-1，3键的形式相连接，中间含有高度分支的β-1，6键结合的多聚糖。真菌中的β-葡聚糖是由D-葡萄糖通过β-1，3键构成的线性骨架以及β-1，6键构成的侧链组成。而细菌中的β-葡聚糖主要由D-葡萄糖通过β-1，3键相连构成的线性大分子（朱志明等，2014）。

1.2β-葡聚糖的制备及提取工艺提取β-葡聚糖时常用酸提法、碱提法、酸碱综合法和碱-酶提法及酶-碱提法等。程超等（2016）发现，可利用多重破壁技术提取葡萄酒泥废酵母β-葡聚糖，使酵母β-葡聚糖纯度为91.69%，得率为13.23%。也有利用诱导自溶的葡萄酒泥酵母细胞壁为原料，其在料液比1∶40（g/mL）、3%的NaOH、80℃、1.5 h条件下可得到提取率为19.38%的β-葡聚糖（杨婷等，2015）。以上提取方法虽然提高了β-葡聚糖的提取率，但β-葡聚糖作为饲料添加剂需考虑提取纯化成本等，且对纯度要求不高，因此本文将重点论述应用于饲料添加剂中的β-葡聚糖的提取方法。

1.2.1酸提法醋酸、乙酸和磷酸等作为提取剂，可提取酵母、谷物等，其优点为强酸几乎可完全提取β-葡聚糖，提取率高，但纯度及得率均低，产品中含杂质量高，黏度降低较大，而且用此方法在生产中要考虑制冷，增加成本的问题。但因为饲料添加剂对β-葡聚糖纯度的要求不太高，因此该方法广泛用于鸡、鱼等饲料添加剂制备（黄丹等，2004；Muller，1997；Bhattey等，1991）。酸提法提取β-葡聚糖时，用不同浓度的醋酸，在50～90℃温度下处理3～6 h，离心和沉淀，然后用无水乙醇脱水，干燥（黄国宏等，2009）。目前在乙醇-酶体系预处理结合水提法提取灵芝中β-葡聚糖的研究中发现，在提取温度为80℃、提取时间为2.5 h和水料比为35∶1等因素下提取灵芝子实体中β-葡聚糖可达到0.412 mg/g提取得率（曹静等，2016）。

1.2.2碱提法此方法用于提取酵母、真菌及谷物中的β-葡聚糖，其提取剂为Ba（OH）2、NaOH、和Na2CO3等，此方法优点为纯度高，工艺较简单，可使蛋白质残留量少，但收率低，而且会导致多糖等的降解等不利因素（张娟，2007；李卫旗等，1999；Bhatty，1993）。Wood等（1978）提出温和碱提取法，加入离子强度为0.2的碳酸钠，调节pH值为10，在45℃温度下提取30 min，然后调pH值为4.5去蛋白。然而目前其工艺优化为:称取定量，且经过预处理的啤酒酵母泥，加入3%NaOH溶液（5∶1），在60℃处理3 h后，经4500 r/min离心10 min，然后向沉淀液加入3%NaOH溶液（3∶1），在90℃处理2 h，离心，将其沉淀物冲洗至中性，再用无水乙醇和乙醚洗，真空干燥（李卫旗，1999）。

1.2.3酸碱综合法酸碱综合法提取β-葡聚糖的常用提取剂为NaOH和乙酸、盐酸等，其优点为可提高其纯度及收率，但工艺复杂，成本增加，还会引起多糖的降解，所以不是理想的提取方法（张开诚，2004）。酸碱综合法提取β-葡聚糖时，先称取定量预处理的酵母泥，加入3%NaOH溶液（5∶1），60℃处理3 h，然后离心，沉淀。沉淀物冲洗两遍，用4%乙酸处理2 h，离心，将沉淀物冲洗至中性，再用无水乙醇和乙醚洗，干燥（黄刚良，2003）。

1.2.4碱-酶提法该方法将用氢氧化钠和碱性蛋白酶等提取剂提取酵母源β-葡聚糖，通过此方法可得到纯度较高及品质良好的的葡聚糖。酵母粉经过预处理，按照150 mL∶10 g的比例加入3%NaOH溶液，在8℃处理2 h，离心，洗涤，调pH为8.5～9.0，再加入600 U/g碱性蛋白酶，于55℃处理24 h，离心，沉淀，干燥得到成品（徐希柱，2007）。

1.2.5酶-碱提法酶碱提法提取β-葡聚糖的常用酶提取剂为Savinase碱性蛋白酶、木瓜蛋白酶，碱提取剂为NaOH等，该方法可提取纯化大规模酵母葡聚糖，且可回收到多肽、氨基酸含量丰富的蛋白水解液（马垮，2014；Freimund等，2003）。称取定量预处理的酵母泥，加入木瓜蛋白酶，55℃保温36 h，然后以1∶5固液比加入1.0 mo1/L NaOH溶液，45℃处理3 h。

1.2.6水提法该方法常用于谷物类及真菌源β-葡聚糖的提取，其优点为反应条件温和，但β-葡聚糖产品得率较低，并且不易破坏多糖结构，能够最大限度的保持谷物（马垮，2014；潘妍，2009）。水提法优化工艺条件为:液固比15∶1，提取液pH调为9～10，60～70℃，60 min，提取次数2次。燕麦源β-葡聚糖提取时，燕麦麸皮于105℃烘2 h，过筛选取20～60目，取料液比25∶1，80℃，pH为11，4 h，在160 r/min恒温水浴锅振荡提取β-葡聚糖粗提品（李小鹏等，2011）。

1.2.7发酵法发酵法常用于酵母源提取β-葡聚糖，此方法提取的β-葡聚糖可提高提取率和纯度，但由于研究较少和生产成本等问题目前难以工业化生产。其工艺条件为:首先配制燕麦麸皮培养液（1∶20），然后依次加入蛋白酶、淀粉酶和糖化酶，接菌发酵之前将燕麦麸皮培养液于121℃高压灭菌20 min，之后加入黄酒酵母菌菌液接种到发酵培养基中，在28℃、170 r/min，48 h。然后，对发酵液进行离心，12000 r/min，20 min，取上清液（潘妍等，2009）。

2　β-葡聚糖在畜禽日粮中的应用

已有大量的研究报道，β-葡聚糖可降低畜禽的各种应激反应，改善畜禽免疫机能和增强畜禽健康状况，继而提高畜禽的生产性能；促进胃肠道健康发育，对畜禽后肠道代谢及抗氧化能力有积极的作用，还可调节和改善微生物菌群的组成和比列；并且可激活免疫细胞和补体系统，促进细胞因子生成，对非特异性免疫能力具有调节作用。

2.1对畜禽生产性能的影响段丽娟等（2006）在断奶仔猪日粮中添加250 mg/kg酵母β-葡聚糖可提高断奶仔猪日增重10.8%，但对仔猪腹泻率没有影响，当添加量为500 mg/kg时，可降低仔猪腹泻率和提高日增重7.6%；而添加1000 mg/kg时，日增重和腹泻率都无显著影响（P＞0.05）。李军等（2006）在断奶仔猪日粮中添加50 mg/kg啤酒酵母葡聚糖，可提高断奶仔猪采食量及增重。但Hahn等（2006）研究表明，日粮中添加200 mg/kg β-葡聚糖并未改善断奶仔猪平均日增重，而抗生素处理组更有效提高了仔猪平均日增重和养分消化率等。造成以上研究结果不同的原因可能是:试验所用β-葡聚糖的结构、分子量、来源、添加剂量和添加时间长短等不同，也可能与饲养环境清洁度和动物是否感染病原微生物有关（王莹，2012）。

Sun等（2016）报道，在肉鸡日粮中添加60 mg/kg β-葡聚糖可提高肉鸡饲料转化率和存活率，降低料肉比，且对鸡的胸部肌肉质量无显著影响（P＞0.05）。张敬（2008）和李志清（2004）研究发现，β-葡聚糖可显著增加肉仔鸡平均日增重和饲料转化率（P＜0.05）。Zhang等（2012）研究表明，在肉鸡饲粮中添加1000 mg/kg β-葡聚糖可降低肉鸡腹脂相对重和胸肌b*值。有研究报道，酵母β-葡聚糖和解淀粉芽孢杆菌能促进肉鸡的生长性能，且所有处理组肉鸡的肝质量、腹部脂肪质量和胸部肌肉质量无显著差异（P＞0.05）（An，2008）。袁楷等（2008）研究报道，试验开始阶段酵母葡聚糖对肉鸡生产性能没有影响，而在生长发育后期才对肉鸡有促生长的作用。

魏占虎等（2013）报道，在28日龄初期断奶羔羊饲粮中添加75 mg/kg酵母β-葡聚糖可提高平均日增重，并显著降低料肉比。这与周怿等（2010）研究结果一致。

关于β-葡聚糖促进畜禽生长的作用机制目前尚不清楚，但也有研究报道认为:β-葡聚糖可以提高畜禽非特异性免疫应答，促进机体对各种病原菌的抵抗作用，使营养物质更好地用于生长，进而使得饲料转化率提高，机体体重增加（周怿等，2014）。

2.2对畜禽胃肠道发育及功能的影响

2.2.1对畜禽胃肠道发育的影响谷物β-葡聚糖进入口腔后就开始吸水膨胀，而酵母β-葡聚糖在消化道中不易消化和吸收，而且不产生黏性（周梦怡，2013）。谷物β-葡聚糖通过膨胀使食物体积增大和胃部膨胀；谷物β-葡聚糖的高黏度性可使食物黏性提高，并减慢胃排空速度，继而提高进餐时的满足感和餐后的饱腹感（Howarth等，2001）。Daou等（2012）通过给大鼠喂食可溶性纤维后发现，具有高黏度的可溶性纤维能够降低胃排空速率。

周怿等（2009）研究发现，在日粮中添加酵母β-葡聚糖可提高早期断奶犊牛的瘤胃乳头宽度、长度和黏膜厚度；此外，β-葡聚糖还可增加犊牛的小肠绒毛高度，并对小肠绒毛高度与隐窝深度比有增强的作用。Tian等（2016）研究报道，在肉鸡日粮中添加200 mg/kg β-葡聚糖可显著提高小肠绒毛高度和增加小肠绒毛高度与隐窝深度比（P＜0.05）。

2.2.2对畜禽后肠道代谢及抗氧化能力的影响β-葡聚糖是一种水溶性纤维，适当的添加β-葡聚糖可促进肠道蠕动，利于粪便通畅。在大肠微生物代谢产物中短链脂肪酸（SCFA）是必不可少的，包括乙酸、丙酸和丁酸等。SCFA是肠道内一类重要的阴离子，其能抑制肠癌诱发因子葡萄糖苷酶、葡萄糖醛酸酶等微生物代谢酶活性，并能增强次级胆汁酸排出以及促进结肠黏膜上皮细胞的增殖（张晖等，2010）。研究发现，β-葡聚糖能够在结肠微生物的作用下生成SCFA，其可促进肠黏膜的生长（Elsen，1991）。有研究报道，在猪日粮中β-葡聚糖可刺激盲肠产丁酸的能力，并降低NH3的排放，从而改变猪肠道微生物活性（Metzler-Zebeli等，2013）。Casterline等（1997）比较了包括β-葡聚糖在内的4种主要膳食纤维成分的可发酵性，发现β-葡聚糖与其他对照组相比有最优的产丙酸和丁酸的能力。

氧自由基学说以为，胃肠道氧化还原状态的失衡和大量氧自由基产生的氧化应激可导致胃肠道疾病的发生（Casterline，1997）。王莹等（2012）研究发现，β-1，3-葡聚糖可改善大肠杆菌消化道感染致使的肠道氧化还原状态，并加强肠道黏膜抗氧化能力。田祥宇等（2014）报道，在肉鸡日粮中添加100 mg/kg β-1，3/1，6-葡聚糖可调节和改善球虫和产气荚膜梭菌混合感染致使的肉鸡肓肠菌群紊乱和空肠黏膜抗氧化功能。

2.2.3对畜禽肠道微生物菌群的影响β-葡聚糖可加强胃肠道黏膜屏障功能从而改善胃肠道内环境。β-葡聚糖对肠道菌群有着实质性的影响，这不仅提高养分消化吸收而且直接或间接影响哺乳动物肠相关淋巴组织（GALT）的免疫活性（Vetvicka等，2014）。作为饲料添加剂的β-葡聚糖不仅提高肠道中甘露醇的渗透性和传导性，并影响机体内的肠毒性大肠杆菌和肠上皮细胞的黏附力（Ewaschuk，2012）。

β-葡聚糖可提高肠道分泌型IgA的分泌，并促进致病微生物对肠道黏附的减少，继而削减大肠杆菌增殖（Tian等，2016）。潘树德等（2012）研究表明，在断奶仔猪日粮中添加酵母β-葡聚糖可增加断奶仔猪肠道中双歧杆菌和乳酸杆菌的数量，并减少大肠杆菌的数量。安尚泽等（2013）发现，在21日龄仔猪饲料中添加β-葡聚糖可降低消化道病原性大肠杆菌数量，且在仔猪消化道未检出沙门氏菌，未发现仔猪小肠上皮细胞与黏膜细胞的异常，并没有出现严重的细胞脱落等现象。周怿等（2014）研究表明，日粮中添加75 mg/kg酵母β-葡聚糖能降低由大肠杆菌K99攻毒所致使的生长性能下降。王莹等（2012）研究报道，在肉鸡日粮中添加β-1，3-葡聚糖可增加肠道乳酸菌数量和增强感染后期血清特异性IgG生成量，以抵抗鸡致病性大肠杆菌O78感染。

产甲烷菌是猪肠道菌群的一个重要组成部分，其在肠末段利用二氧化碳、甲酸和乙酸等因素产甲烷。产甲烷菌对肠道微生物发酵、能量代谢和疾病抵抗能力有着重要作用（Samuel，2006）。Luo等（2013）在β-葡聚糖体外发酵试验中发现，其可显著增加产甲烷菌多样性，进而提高微生物发酵活性。

2.3对畜禽免疫功能的影响β-葡聚糖作为免疫调节剂，不仅可以激活免疫细胞，促成细胞因子生成，还能激活补体系统，对非特异性免疫能力有调节作用。葡聚糖是一种特殊结构的大分子碳水化合物，但并非所有的葡聚糖都具有免疫刺激功能。有研究报道，酵母细胞壁中提取的β-1，3/1，6-葡聚糖可激活免疫系统，但必须要打破β-葡聚糖与外侧的甘露聚糖蛋白层（Eissen等，2007）。目前，β-葡聚糖的免疫调节机制的研究多数集中于鼠和水产动物，很少涉及猪和牛等哺乳类动物。

2.3.1对血清中抗体和补体因子的影响血清中的抗体和补体因子在抵抗病菌侵蚀方面有着重要的意义。有研究发现，β-1，3/1，6-葡聚糖可提高仔猪血清猪瘟抗体水平，显著增加猪瘟疫苗免疫后21 d的抗体水平（P＜0.05）。这说明β-1，3/1，6-葡聚糖有增强机体对猪瘟疫苗免疫应答的能力（王忠，2007）。这与潘树德等（2005）研究结果相似，认为酵母β-葡聚糖可增强特异性免疫应答。有研究发现，在肉鸡日粮中添加β-葡聚糖和解淀粉芽孢杆菌都显著增加了IBV抗体滴度（P＜0.05）。其中0.10%β-葡聚糖处理组的IBV抗体滴度最高，显著高于对照组和0.025%β-葡聚糖处理组（P＜0.05）（Zhang，2012）。张敬等（2008）研究报道，饲料中添加β-葡聚糖制剂后，能够更快地启动肉仔鸡体液免疫，使抗体水平迅速上升。

2.3.2对免疫活性细胞的影响β-葡聚糖主要是通过调节肠道黏膜中免疫细胞而发挥作用，免疫细胞中的树突状细胞和巨噬细胞可刺激免疫系统。此外，巨噬细胞还可以刺激免疫反应中的其他细胞。动物体中的树突状细胞和巨噬细胞表面具备识别和结合β-葡聚糖的功能，当β-葡聚糖与细胞表面受体结合之后巨噬细胞就会被激活，活化后的巨噬细胞可分泌一些细胞因子，其分泌量的增加会进一步激活淋巴T细胞、淋巴B细胞和自然杀伤细胞，从而增强动物体的免疫能力（贾淑庚等，2014；Luo等，2013）。

Šamudovska等（2012）研究发现，在肉鸡日粮中添加40 mg/kg真菌β-葡聚糖可显著提高单核细胞、白细胞和嗜中性粒细胞的吞噬指数（P＜0.05），此外β-葡聚糖对白细胞、嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞、嗜中性粒细胞和淋巴细胞总数均无显著性影响（P＞0.05）。

Benova等（1992）研究发现，葡聚糖结合猪免疫球蛋白和锌能提高外周血液T细胞和B细胞水平，并且刺激白细胞中的吞噬细胞的活性。E-waschuk等（2012）研究报道，在断奶仔猪日粮中添加β-葡聚糖可增加肠系膜淋巴结中的CD4 T细胞和外周血液中的淋巴集结中的CD8 T细胞数量。王忠等（2007）研究表明，在断奶仔猪日粮中添加低剂量的β-1，3/1，6-葡聚糖可增加Th细胞、Tc细胞、CD4 T细胞和CD8 T细胞数量及其CD4/CD8比值，而高剂量的β-1，3/1，6-葡聚糖可使CD8 T细胞数量升高，但使CD4/CD8比值下降。

2.3.3对免疫基因表达水平的影响细胞因子在免疫系统中有重要作用，其主要参与机体非特异性免疫调节过程，具有促炎症、抗炎症和杀灭病原菌的功能。β-葡聚糖还可影响淋巴细胞基因表达，继而促进细胞因子的分泌，如Th1细胞分泌的白细胞介素2（IL-2）、γ干扰素（IFN-γ）和肿瘤坏死因子（TNF）等均可以调节炎性状态使各类型T淋巴细胞（Th1和Th2）之间达到需求，表现在对细菌、病毒和原生动物病原体等的生长抑制（朱志明等2014；贾淑庚等，2014）。

Li等（2006）体外研究表明，酵母葡聚糖可使淋巴细胞培养上清中IL-6和TNF-а下降，继而增强了IL-10。在体内，酵母葡聚糖可降低血浆中IL-6和TNF-а，继而加强IL-10。另外，酵母葡聚糖有减缓IGF-I降低的趋向，但没有对皮质醇和生长激素（GH）的浓度造成影响。有研究报道，β-1，3-D-葡聚糖可调节免疫功能，并增强促炎细胞因子IL-1β、IL-6和TNF-α的表达（Zenia等，2016）。Uchiyama等（2012）在荷斯坦牛日粮中添加芽短梗霉菌分离的葡聚糖，结果发现β-葡聚糖可改变牛血清中的细胞因子表达，进而增强免疫能力。

3　β-葡聚糖应用前景

目前，畜禽疾病预防的重点就是寻找提高畜禽自身免疫力的高效物质。受到广泛关注的β-葡聚糖，其作为生物应答调节剂对畜禽发挥着多种生物学和免疫等作用，因此β-葡聚糖可作为饲料添加剂，是一种极具有应用前景的抗生素替代品。然而，β-葡聚糖是一种结构不稳定的分子，其提取条件常会影响β-葡聚糖的质量、数量和分子质量等。我国对β-葡聚糖的研究与开发利用尚处于起步阶段，还应深入研究以下几个方面:不同来源的β-葡聚糖提取工艺；不同种畜禽的营养需要量及添加方式；β-葡聚糖对不同畜禽发挥免疫功能的机理，尤其是哺乳类动物；减少β-葡聚糖副作用及控制措施等方面。随着对β-葡聚糖免疫学功能和相应作用机制的研究不断深入，其将会越来越广泛地应用于畜禽生产。

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DOI∶10.15906/j.cnki.cn11-2975/s.20162004

β-glucan is a kind of effective immunostimulant，which is widely existed in plants，bacteria，fungi and yeasts.The source，structure and extracting rocessing condition of β-glucans were reviewed here，this paper mainly summarized the influence of β-glucans used in livestock diets on growth performance，the development of gastrointestinal tract and the microbial flora，and immune function.At the end，the research prospects in the future of β-glucans were presented.

β-glucan；livestock and poultry diets；application research

S816.7

A

1004-3314（2016）20-0011-06