日粮中有效中性洗涤纤维防治奶牛亚急性瘤胃酸中毒研究进展

方 莹 ， 黄超华 ， 黎斌林

(1.蛇口出入境检验检疫局 ， 广东深圳518054 ； 2.云南农业大学经济管理学院 ， 云南昆明650201)



日粮中有效中性洗涤纤维防治奶牛亚急性瘤胃酸中毒研究进展

方 莹1， 黄超华1， 黎斌林2

(1.蛇口出入境检验检疫局 ， 广东深圳518054 ； 2.云南农业大学经济管理学院 ， 云南昆明650201)

随着现代奶业技术的发展，为追求经济效益而采用高能饲喂方式，奶牛瘤胃的健康问题也日渐突出。如何在提高日粮能量密度的同时提供足够的物理有效中性洗涤纤维(peNDF)来防止瘤胃代谢紊乱，成为当前奶业的一个主要研究热点[1]。亚急性瘤胃酸中毒(SARA)主要出现在泌乳盛期和泌乳中期的奶牛，不仅造成奶牛代谢紊乱和产量下降，还导致食欲减退、下痢、体况系数下降、肝病变和蹄叶炎等疾病。在世界范围内，各大产奶大国的养牛场均出现不同程度的SARA。我国国内虽然无具体数据，但是张瑞阳等发现，江苏和安徽地区的奶牛血液中普遍含有内毒素[2]，提示SARA也是一个影响中国奶牛健康和生产性能的因素之一。如何防治奶牛SARA也成为学者和生产者关注的热点问题。研究表明，在高谷物日粮中加入有机酸可以防治奶牛SARA[3]；直接饲喂微生物增强瘤胃发酵功能，如粪肠球菌、乳酸乳球菌、酿酒酵母、有活性的干酵母等可以用于防治奶牛SARA[4]；对饲料进行局部混合并调控日粮供给数量能够提高奶产量和奶品质、增强瘤胃发酵功能及防治瘤胃酸中毒[5-6]。研究发现[1]，平衡peNDF和快速发酵碳水化合物是防治SARA的一个有效手段。peNDF概念的提出即通过整合饲料的化学性质和物理因素，调节瘤胃pH值，进而调节瘤胃发酵模式[7]，最终阻止SARA发生，保持瘤胃的稳态。日粮peNDF为日粮纤维供给评估提供了一个新的方法，而日粮纤维的充足供给，是降低奶牛SARA发生率的一个必要条件。为奶牛生产者在设计经济科学的高产奶牛日粮配方时提供理论依据，目前对日粮中peNDF的测定方法、peNDF对调节瘤胃发酵的机理以及其对奶牛生产性能的影响的研究成果，阐述如下。

1 奶牛亚急性瘤胃酸中毒产生的原因

奶牛主要以粗饲料为日粮主体，精料多作为提高奶牛生产性能时的有益补充剂。但是养殖者为提高生产率过度使用高精料日粮，无形中使瘤胃内环境长时间处于酸性状态，致使动物发生SARA。SARA的发生呈慢性经过，无明显的临床症状，容易被养殖者忽视。瘤胃酸中毒发生的根本原因是动物采食大量易发酵的碳水化合物饲料，碳水化合物被瘤胃微生物分解代谢产生大量的有机酸，造成瘤胃pH值降低，引起代谢性酸中毒。

饲喂高精低粗日粮，易发酵碳水化合物在瘤胃中快速发酵，产生大量的挥发性脂肪酸(VFAs)[1]。过度积蓄的VFAs不仅造成瘤胃液pH值下降和纤维分解菌活力降低，还造成瘤胃液渗透压升高，抑制瘤胃壁对VFAs的吸收；不断积累的VFAs使瘤胃液pH值进一步下降，最终导致SARA[3,8]。

奶牛依靠寄宿于瘤胃中的细菌、真菌和纤毛虫分解而获得纤维素。瘤胃微生物利用日粮营养物质进行新陈代谢，同时为奶牛提供微生物所需的蛋白、碳水化合物和微量元素等[9]。大量使用高精低粗日粮，促使利用易发酵碳水化合物的微生物快速繁殖，同时抑制具有纤维素分解能力的细菌，最终造成瘤胃微生物区系发生急剧变化。由于其中的大量革兰阴性菌在溶解后释放出其细胞壁中的脂多糖(LPS)[10]，也会引发SARA。

2 peNDF的概念及测定方法

peNDF指粗饲料长短等物理性质对纤维有效性的影响，这个概念整合了饲料的化学性质(中性洗涤纤维，NDF)和物理因素(颗粒大小，PS)。根据目前的研究进展，peNDF的测定方法可分为动物生理反应法和实验室测定法两种。

一、根据动物咀嚼时间和粗饲料NDF采食量测定peNDF，也就是动物生理反应法。其测定方法如下：首先建立反刍动物咀嚼时间(包括采食和反刍时间)与粗饲料NDF采食量间的回归方程，然后把此方程的回归系数与标准长度的回归方程的系数相比，得到的数值为pef值。粗料中peNDF含量等于pef乘以粗料中NDF的含量。

二、根据颗粒大小与peNDF之间的相关性推测该种饲料的peNDF含量。在试验室中测定粗饲料的颗粒大小并建立颗粒大小与peNDF之间的相关性，从而根据测定颗粒大小的值以推测该种饲料的peNDF含量。目前试验室主要通过PSPS测定奶牛和肉牛粗饲料中peNDF的含量。PSPS由3层筛网和1个底盘组成，前两个筛网孔径分别为19.0mm和8.0mm，第3层筛孔为1.18mm。

3 peNDF调节瘤胃发酵的动力学基础

瘤胃内容物按其物理状态和分布空间可分为气相、固相和液相3部分。其中液相部分分布在瘤网胃(RR)的腹侧部，而气相部分分布于RR的背侧部，两者中间分布着厚厚的一层固态物质(RM)，RM主要是由反刍动物摄入的悬浮饲料颗粒组成。RM是瘤胃进行营养物质消化的物质来源。RM成分的稳定性对瘤胃排空速度起着关键作用。当日粮中缺乏peNDF时，RM成分的稳定性被影响，使瘤胃内固体更多流向真胃。进入RR的饲料颗粒大小是奶牛咀嚼和反刍频率、饲料消化特性和瘤胃微生物活力的决定性因素。而进入RR饲料颗粒大小可以用饲料PS和peNDF含量这两个指标来衡量。粗饲料peNDF可以通过影响瘤胃代谢中至关重要的两个因素-粗饲料降解特性和瘤胃pH值，来影响瘤胃微生物的活力。

由此可见，适当提高粗饲料peNDF的供给量可以通过稳定瘤胃pH值，稳定瘤胃壁对VFAs的吸收速率，从而缓解因大量碳水化合物快速发酵产生大量VFAs对瘤胃稳态的不利影响[1]，提高日粮中有限纤维的消化率，维持瘤胃中消化纤维的微生物菌群正常生长，最终达到瘤胃微生态的相对稳定。

4 peNDF水平对奶牛生产性能的影响

在目前已有的知识条件下定义奶牛最适粗饲料peNDF水平是很难的，原因是peNDF水平对奶牛生产性能有正负两方面作用：一方面，饲喂较长粗饲料可提高日粮中的peNDF，进而提高奶牛反刍行为频率和瘤胃缓冲作用，最终降低SARA的发生率[7]；另一方面，饲喂高peNDF粗饲料会降低瘤胃内容物流动速度，使单位数量粗料上附着的瘤胃微生物数量降低，从而降低瘤胃纤维净消化率，最终降低采食量和营养物质的消化率[7]。

5 瘤胃发酵

大部分研究认为，在精料比例占干物质的50%-60%时，降低粗料peNDF浓度会对奶牛反刍行为和瘤胃发酵产生不利影响。研究表明，降低粗饲料peDNF浓度可抑制纤维发酵，进而显著降低瘤胃pH值，最终降低奶牛饲料利用率[11]。Witzig[12]研究发现，对牧草的过度切割和研磨导致peNDF浓度降低，最终导致瘤胃纤维分解菌的数量和活力降低。反之，对粗饲料进行适度切割使其具有较高peNDF浓度时，瘤胃对粗饲料的消化程度提高，其原因可能是纤维降解菌[12]和纤毛虫[13]的粘附面积和作用时间增加。同时，研究发现[12]，降低日粮中peNDF水平会改变了胃发酵模式，其中乙酸和乙酸/丙酸摩尔比的下降可能与在低peNDF水平下纤维降解菌和纤毛虫的粘附面积和作用时间减少所导致的纤维消化率降低有关。Beauchemin[10]发现，降低日粮peNDF水平显著降低了奶牛咀嚼次数、反刍时间与反刍次数，这可能是由日粮的低peNDF水平引起的RM成分不稳定导致的。当日粮中缺乏peNDF时，RM成分稳定性被影响，使瘤胃内固体更多流向真胃，而不是返回瘤胃继续消化，最终引起反刍时间和反刍次数降低，进一步降低了纤维的消化率，并使瘤胃微生物区系发生急剧变化，最终引发SARA[10]。

6 采食量与生产性能

粗饲料PS对奶牛干物质采食量影响的报道不一致。部分学者[7]研究发现，用低PS粗饲料饲喂高产奶牛可提高采食量，并可提高能量和营养物质摄入；但是另一些学者研究发现，低PS粗饲料不影响高产奶牛的采食量。有学者研究了粗饲料peDNF对泌乳奶牛采食行为、咀嚼行为和瘤胃发酵的影响，发现对粗饲料的适度切割可改善全混合日粮(TMR)饲料的均一度，减少奶牛挑食行为(sorting before consumption)的发生[13]，而在奶牛不挑食的情况下，奶牛的采食行为更为规律，采食量更稳定。更为重要的是，减少奶牛的挑食行为降低了奶牛瘤胃代谢紊乱，特别是由于过度采食谷物类饲料引起SARA的发病率。

大部分研究发现，粗饲料PS不影响奶牛产奶量，由于低PS粗饲料导致干物质采食量提高，乳产量也相应提高，但无显著差异。虽然低PS粗饲料提高了采食量，但由于泌乳中期和后期的奶牛通过体内代谢调节，将更多营养物质用于体脂储存而不是乳合成[14]。适度切割青贮玉米后制成的TMR可通过提高饲料混合均匀度，提高奶牛peNDF采食量，并相应提高了乳脂和乳蛋白含量；乳脂含量提高说明由于进入瘤胃的饲料组成稳定，瘤胃微生物的发酵环境稳定，且纤维降解效率提高，而纤维降解效率提高是提高乳脂率的一个重要方法；而乳蛋白率提高提示了由于饲料较高的均匀程度为瘤胃微生物发酵提供了稳定的环境，使微生物合成效率提高，最终提高了微生物蛋白合成量。

7 小结

奶牛需要从粗饲料中获得足够的日粮纤维，用来维持相对稳定的瘤胃微生物生存和生长环境。为奶牛提供适宜peNDF水平的日粮是改善瘤胃内环境、降低奶牛酸中毒发生率的一种经济高效的方法。然而过高或过低的peDNF水平均会造成瘤胃纤维消化率降低，peNDF在奶牛中的最适浓度仍有待研究和确认。研究peNDF在各个生理阶段的奶牛(特别泌乳盛期和泌乳中期奶牛)中的实际水平，对保证奶牛健康和高产，具有重要意义。

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2016-07-21

方莹(1985-)，女，兽医师，本科，从事出入境动物及其产品检验检疫工作，E-mail:cinderfy0207@gmail.com

黄超华(1981-)，男，兽医师，硕士，从事动物检验检疫工作，E-mail:hchch311@126.com

黎斌林，E-mail:alex811@sina.com

.S858.23

A

0529-6005(2016)10-0062-03

注：黄超华与方 莹对本文具有同等贡献