不同铜源在畜禽养殖生产中的研究与应用

晏家友，张 纯，唐 凌，邝声耀

（1.四川省畜牧科学研究院，成都610066；2.动物遗传育种四川省重点实验室，成都610066）

不同铜源在畜禽养殖生产中的研究与应用

晏家友1，2，张 纯1，2，唐 凌1，2，邝声耀1，2

（1.四川省畜牧科学研究院，成都610066；2.动物遗传育种四川省重点实验室，成都610066）

摘 要：铜是动物机体必需的微量元素之一，在生长发育过程中具有重要作用。为解决实际生产中应用高剂量无机铜带来的种种弊端，开发和有效利用新型有机铜源已成为当前行业关注的焦点。作者介绍了铜的营养功能及其在体内的分布、吸收、转运与排泄，综述了不同铜源在畜禽养殖生产中的研究概况及应用前景，旨在为有机铜源在畜禽实际生产中的推广应用提供参考。

关键词：铜；硫酸铜；柠檬酸铜；营养功能；吸收；转运；应用

20世纪初期，人们发现铜是人和其他动物必需的微量元素。因为植物性饲料中铜的含量普遍较低，以其为基础日粮，不能满足动物对铜的营养需要，所以需要在配合饲料中额外添加铜。目前，中国允许饲料中使用的铜源主要有：硫酸铜、碱式氯化铜、氨基酸络（螯）合铜和蛋白铜等，其中硫酸铜和碱式氯化铜为无机铜；氨基酸络（螯）合铜、蛋白铜属于有机铜。大量研究结果证实，与无机铜相比，有机铜的生物学利用率较高，且可以减少动物排泄物中铜含量，降低重金属对环境的污染［1－3］。但氨基酸络（螯）合铜、蛋白铜等铜源的质量受螯合率和螯合强度等影响，其应用效果尚存在争议。近年来，国内外关于有机酸络（螯）合铜在养殖生产中的研究报道甚少。为解决实际生产中应用高剂量无机铜带来的种种弊端，开发和有效利用新型有机铜源已成为当前行业关注的焦点。因此，作者主要介绍不同铜源，尤其是柠檬酸铜在畜禽生产中的研究与应用，为新型安全环保有机铜源在生产实践中的进一步推广和应用提供参考。

1 铜的营养功能

铜是动物机体必需的微量元素。近年来，大量研究证实，铜作为各种酶（包括铜蓝蛋白、铜锌超氧化物歧化酶、赖氨酰氧化酶、酪氨酸酶等）的组成成分或激活剂，直接参与机体代谢，发挥了重要的营养功能［4－6］。铜的营养功能主要包括4个方面：①铜可以维持铁的正常代谢，参与造血功能。铜蓝蛋白是血清中铜的主要存在形式，具有转铁酶的活性，在维持铁的代谢方面具有重要作用［7］。动物日粮中，铜、铁和锌之间的吸收存在竞争关系，高铜会阻碍铁在体内的利用，降低血液中铁的水平和改变铁在血液中的分布情况［8－9］。②铜可以清除机体代谢过程中产生的有害物质，增强抗氧化能力。铜是铜锌超氧化物歧化酶的重要组成成分［10］。铜锌超氧化物歧化酶可以清除体内的超氧阴离子自由基，保护细胞免受损伤，提高机体免疫力［11－12］。缺铜会导致动物组织抗氧化酶活性降低，机体抵抗外来因素危害的能力也随之下降。③铜可以调节生长激素基因的表达，促进动物生长。研究发现，铜能够提高仔猪血清中生长激素基因表达水平［13－14］；Yang等［15］研究结果进一步表明，铜能够降低生长猪生长抑制素基因表达水平，提高生长激素释放激素基因表达水平。④铜可以提高机体非特异性免疫功能，增强动物免疫力。研究表明，动物在严重、中度或临界缺铜时均可引起血液中性粒细胞功能受损，破坏天然免疫防御系统。通过补铜，可以提高中性粒细胞数量或恢复其杀菌活力，保护机体免疫系统［16－18］。此外，铜可以参与骨骼和血管的形成，维持正常的骨骼强度和血管弹性；铜还可以调控黑色素的合成，维持毛皮的色泽和形状。由于铜具有诸多的营养生理作用，其作为动物机体必需的营养素在动物营养领域备受关注。

2 铜在体内的代谢

2.1铜的分布

在正常情况下，动物机体中铜的含量为2～3mg／kg，其中绝大部分的铜都分布在肌肉组织中，约占总量的一半，而体组织中的铜则主要贮存于肝脏，铜在其他组织器官中的浓度由高到低依次为皮肤、血液及脑部。铜主要以与蛋白质结合的形式存在，如肝铜蛋白、脑铜蛋白和心肌铜蛋白等。肝细胞中的铜能与低分子质量的金属硫蛋白（metallothionein，MT）结合，将铜传递给脱铜铜蓝蛋白，形成血浆铜蓝蛋白，还能将铜通过溶酶体排出细胞，进入胆道［19］。血液中的铜主要分布于红细胞和血浆中，以红细胞铜蓝蛋白和血浆铜蓝蛋白的形式存在。血液中以血浆铜蓝蛋白形式存在的铜约占90%，主要参与抗氧化和血浆中铁的吸收、运输和利用。

2.2铜的吸收

动物消化道各段都能吸收铜，但主要吸收部位是胃和小肠，尤其是小肠前段。Mcdowell［20］研究表明，幼龄动物对日粮中铜的吸收率为15%～30%；成年动物为5%～10%。楚瑞琦［21］报道，铜的吸收受生理调节因子（胃肠道pH、消化液、钠）、饮食调节因子（纤维、糖类、脂肪、蛋白质及其代谢物、有机酸、其他矿物元素）及病理学因素（营养不良、腹泻、铜缺乏和铜吸收不良）的综合影响。有机铜在动物体内的吸收途径与无机铜不同。目前，关于有机铜的吸收机制主要存在两种观点：①有机铜进入动物消化道后，可以直接到达小肠刷状缘，并在吸收位点发生水解，铜以离子形式经过肠上皮细胞吸收进入血液；②铜离子通过共价键和离子键与有机配位体结合，以类似二肽的形式在肠黏膜被完整吸收。

2.3铜的转运

铜被吸收进入细胞以后，细胞内的谷胱甘肽（glutathione，GSH）复合物可以与多余的铜结合，并储存于MT中。铜分子伴侣把铜转运给含铜酶，如通过铜超氧化物歧化酶伴侣（copper chaperone for superoxide dismutase，CCS）转运给超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD），细胞色素c氧化酶铜伴侣（cytochrome c oxidase 17copper chaperone，Cox17）转运给细胞色素c氧化酶（cytochrome c oxidase，CCO），抗氧化酶铜伴侣（antioxidant 1copper chaperone，Atox1）转运给铜转运ATP酶1（coppertransporting ATPase 1，ATP7A）。在很多类型的细胞中，ATP7A可以转运铜到高尔基体，随后进入到脂肪氧化酶（lipoxygenase，LOX）或其他依赖铜的酶中。在肝细胞中，铜转运ATP酶2（coppertransporting ATPase2，ATP7B）促进铜进入铜蓝蛋白。肠道中的铜被吸收进入肠细胞后，ATP7A将铜转运到血浆中，进而转至大脑、粪便、乳腺和肝脏中。ATP7B则将铜转运给铜蓝蛋白，促进血浆和肝脏中的铜进入胆汁再排入肠道中。此外，ATP7B还可以促进乳腺的铜进入乳汁［22］。

2.4铜的排泄

饲料中未被吸收的铜主要随粪便排出体外。进入体内的铜主要是通过消化道排泄，其中大部分的铜是通过肝脏经胆道排泄。铜在体内转运至胆道可能通过3条途径：①通过存在于肝细胞膜小管区的ATP依赖的铜转运系统转运；②通过包括溶酶体在内的囊泡转运，即铜和溶酶体酶一起被释放入胆道中；③通过小管特异性有机阴离子转运体转运，如谷胱甘肽—铜。以上3条途径中，第一条途径最为重要［23］。少量的铜则是由肠壁排泄，微量的铜由尿液排出，极小部分的铜是通过汗腺和唾液等排出。此外，粪便和尿液中的铜都是以蛋白质复合物形式排出。

3 不同铜源在畜禽养殖生产中的应用

3.1硫酸铜

Braude［24］报道，在饲料中添加正常需要量10倍的铜可以显著提高育肥猪的生产性能。Barber等［25］研究发现，在饲料中添加250mg／kg硫酸铜形式的铜，可以促进育肥猪生长，提高饲料利用率。但是，由于硫酸铜添加量高，铜吸收利用率降低，且与饲料中其他营养物质存在颉顽作用。饲料中添加高铜，需要额外添加高锌和高铁与之配伍，“三高”容易导致动物肝脏中铜、锌和铁残留量超标，同时加重肝脏负担，引起肝脏病变，出现中毒症状，甚至引起死亡。铜是活跃的氧化物前体，过量的硫酸铜会导致肌肉脂质加速氧化，导致肉品变质、变味，影响畜禽产品营养价值；而人食入高铜食品，可能造成铜在肝脏、脑和肾脏等组织中沉积，进而危害人体健康。动物摄取的高剂量硫酸铜中，大部分铜离子不能被消化吸收而直接经粪便排出体外，造成巨大的铜源浪费，而铜为不可降解的物质，如果长期在土壤和水体中累积，容易引起土壤铜污染和水质恶化，导致作物减产或鱼类中毒，因此高铜对动物生长、畜禽产品及生态环境都存在极大的安全隐患。

3.2碱式氯化铜

碱式氯化铜是国内最新研制的一种无机铜源。李红雪［26］研究发现，碱式氯化铜的相对生物学利用率、对饲料养分的稳定性，以及对肉鸡的生物安全性均优于硫酸铜。但是关于碱式氯化铜对猪的促生长效果尚未得到一致的结论。吕林等［27］研究结果表明，碱式氯化铜对断奶仔猪具有促生长作用，添加150mg／kg碱式氯化铜可替代250mg／kg硫酸铜，且应用效果优于硫酸铜。周立平等［28］报道，在生长肥育猪日粮中添加150mg／kg碱式氯化铜，有利于提高饲料养分消化率。但刘波等［29］研究发现，与250mg／kg硫酸铜相比，添加150或175mg／kg碱式氯化铜对断奶仔猪的生产性能无显著影响。Zhai等［30］研究发现，与硫酸铜相比，在仔猪日粮中添加0、125或250mg／kg碱式氯化铜对仔猪的生产性能无显著影响，添加碱式氯化铜组仔猪粪铜排泄量甚至高于硫酸铜组。

3.3氨基酸络（螯）合铜

近年来，国内饲料中应用的有机铜源主要是氨基酸络（螯）合铜，包括蛋氨酸铜、甘氨酸铜等。何河等［31］研究结果表明，与硫酸铜相比，添加中等水平的蛋氨酸铜可以提高生长猪对铜的吸收利用率，减少粪铜含量。王琤韡等［32］研究发现，与硫酸铜相比，日粮中添加67或134mg／kg蛋氨酸铜能有效提高养分消化率和生长猪粪便pH，并减少粪便中铜浓度。但是苏荣胜等［33］研究指出，日粮中蛋氨酸铜浓度达330mg／kg时会造成肉鸡肝脏受损，并且粪便中铜的排泄量增加。余成龙等［34］研究结果表明，在断奶仔猪日粮中添加100mg／kg甘氨酸铜可有效替代200mg／kg硫酸铜，大幅度减少饲料中铜的添加量，降低铜排泄对环境的污染。然而，李清宏等［35］报道，甘氨酸铜对断奶仔猪的生物学活性与硫酸铜无明显差异。李江涛［36］研究指出，在断奶仔猪日粮中添加62.5mg／kg甘氨酸铜对仔猪促生长效果与250mg／kg硫酸铜相比无显著差异，但可以提高血清免疫球蛋白IgG水平。

3.4柠檬酸铜

目前，中国尚未批准柠檬酸铜用作饲料添加剂，但是允许柠檬酸铜作为食品营养强化剂、收敛剂、防腐剂、防霉剂和杀虫剂等使用。美国食品和药物管理局（FDA）允许柠檬酸铜作为婴儿食品补铜剂使用。美国在1996年就有柠檬酸铜作为鸡饲料添加剂的相关报道，从2000年开始就有柠檬酸铜作为猪饲料添加剂的相关报道。目前，国内外关于柠檬酸铜作为饲料添加剂的研究主要集中于猪、蛋鸡和肉鸡中的应用。

3.4.1柠檬酸铜在猪中的研究与应用 Armstrong等［37］研究结果表明，在断奶仔猪或生长肥育猪日粮中添加不同水平柠檬酸铜（33、66及100mg／kg）与硫酸铜（66、225mg／kg）对生产性能无显著影响。Armstrong等［38］进一步研究发现，在断奶仔猪日粮中添加125mg／kg柠檬酸铜与添加250mg／kg硫酸铜具有同等促生长效果；但添加125mg／kg柠檬酸铜可以显著降低粪铜排泄量（51.35%）。Yan等［39］研究结果表明，与添加180mg／kg硫酸铜相比，在断奶仔猪日粮中添加20mg／kg柠檬酸铜对仔猪生产性能无显著影响，但可以提高血清溶菌酶浓度、提高骨髓抗菌肽PG－1基因表达量、降低仔猪腹泻率。

3.4.2柠檬酸铜在蛋鸡中的研究与应用 武书庚［40］研究结果表明，在蛋鸡日粮中添加30mg／kg柠檬酸铜，可降低蛋黄胆固醇含量，提高生产性能。滑静等［41］研究结果表明，在蛋鸡日粮中添加30、60或125mg／kg柠檬酸铜，对血浆生理生化指标（血红蛋白、血浆总蛋白、血清总抗氧化能力、谷胱甘肽S转移酶）的影响显著优于硫酸铜。

3.4.3柠檬酸铜在肉鸡中的研究与应用 Pesti等［42］研究结果表明，与对照组相比，在肉鸡日粮中分别添加63、125mg／kg柠檬酸铜或分别添加125、250mg／kg硫酸铜，均可改善肉鸡生产性能、降低胸肌胆固醇含量，而与硫酸铜相比，添加柠檬酸铜可以降低铜用量的50%。Ewing等［43］研究指出，与添加125mg／kg氧化铜或125mg／kg硫酸铜相比，在肉鸡日粮中添加63、125mg／kg柠檬酸铜可以提高肉鸡日增重，改善生产性能。Brainer等［44］研究发现，在肉鸡日粮中添加75mg／kg柠檬酸铜或200mg／kg硫酸铜对生产性能影响无显著差异，但添加柠檬酸铜时可以显著降低铜排泄量。陈常秀等［45］研究发现，在肉鸡日粮中添加15～30mg／kg柠檬酸铜具有提高生产性能，降低血脂和组织胆固醇含量的效果。

4 结 语

目前中国已对饲料中铜的使用作出明确限制和限量。畜禽养殖生产中，高剂量硫酸铜的应用对动物生长、畜禽产品及生态环境都存在潜在危害，高剂量硫酸铜的使用已经成为畜牧生产中继抗生素之后的又一大忧患。碱式氯化铜在饲料中的添加量较高，并且对猪的促生长效果不明显，因而其在饲料和养殖企业的推广应用受到一定限制。现有的氨基酸络（螯）合铜在实际应用中存在的主要问题是缺乏化学特性或作用机制的直接试验证据，很难解释试验结果不一致的现象，另外价格因素也限制了其作为动物高效铜源的进一步推广。柠檬酸铜化学结构稳定、生物学效价高，在动物日粮中应用时不但不会影响动物生长，而且可以减少铜的排放量，因此饲用柠檬酸铜具有重要的研究价值和广阔的应用前景。

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（责任编辑 姚倩倩）

修回日期：2016－09－14

中图分类号：S816.71

文献标识码：A

文章编号：1671－7236（2016）12－3227－05

doi：10.16431／j.cnki.1671－7236.2016.12.021

基金项目：四川省畜牧科学研究院基本科研（SASA2015A13）；四川省科技支撑计划（2014NZ0090）

作者简介：晏家友（1981－），男，四川隆昌人，硕士，助理研究员，研究方向：动物营养与饲料科学，E－mail：yanjiayou0907＠163.com

Research and Application of Different Copper Sources in Livestock Production

YAN Jia－you1，2，ZHANG Chun1，2，TANG Ling1，2，KUANG Sheng－yao1，2
（1.SichuanAcademyofAnimalScience，Chengdu610066，China；2.SichuanKeyLaboratoryofAnimalGeneticsandBreeding，Chengdu610066，China）

Abstract：Copper is one of the essential trace elements，which plays an important part in growth and development of animals.To solve the shortcomings of high inorganic copper doses in practical production，development and effective utilization of new organic copper source has become the focus of the current industry.The author introduced the nutrition function，distribution，absorption，transshipment and excretion of copper in the body，summarized the research situation and application prospects of different copper sources in livestock production，hoping to provide the reference for popularization and application of organic copper in actual production.

Key words：copper；copper sulfate；copper citrate；nutritional function；absorption；transshipment；application