基于fNIRS的运动执行与运动想象脑激活模式比较*

2016-01-09 23:03白学军张琪涵彭国慧
心理学报 2016年5期
关键词:皮层哑铃强度

白学军 张琪涵 章 鹏 周 菘 刘 颖 宋 星 彭国慧

(天津师范大学心理与行为研究院,天津 300074)

1 前言

运动想象(motor imagery,MI)是一个动态的过程,指人们在心里模拟动作而不伴随任何的身体运动(Jeannerod,1994,2006)。运动想象包含视觉想象和动觉想象,前者需要从第一人称或第三人称的视角看到自己完成动作;后者需要人们真实地感觉到自己完成动作。目前MI在临床和专业领域上被广泛应用。MI是一种基于想象的心理练习,能够提高运动员(Cumming &Hall,2002;Murphy,1994;Roure et al.,1999)、音乐家(Langheim,Callicott,Mattay,Duyn,&Weinberger,2002;Meister et al.,2004;Pascual-Leone et al.,1995;Yue &Cole,1992)或者高级手工技师(例如外科医生,Rogers,2006)的行为表现。另外,Decety和Grèzes (2006)认为运动控制是运动过程与感觉、认知过程不断交互的结果。皮层可塑性理论认为大脑皮层功能、皮层间的联结等可以根据外界刺激的变化而变化,训练可以改变大脑结构(Fiorio,Tinazzi,&Aglioti,2006)。所以那些运动功能损伤的病人,可以通过不断地锻炼,来改善、塑造大脑皮层,继而实现运动功能的康复。因此,运动想象在神经系统损伤病人的康复治疗上也具有一定的影响作用(Braun,Beurskens,Borm,Schack,&Wade,2006;Jackson,Lafleur,Malouin,Richards,&Doyon,2001;Johnson-Frey,2004;Lotze&Halsband,2006;Sharma,Pomeroy,&Baron,2006;Weiss et al.,1994)。

已有研究发现,运动想象与运动执行有几点共性:(1)在时间进程上运动想象与运动执行存在高度相关(Decety,Jeannerod,&Prablanc,1989);(2)运动想象任务下自主神经系统的外周反应与运动执行任务下的相似,例如心跳(Decety,Jeannerod,Durozard,&Baverel,1993;Decety,Jeannerod,Germain,&Pastene,1991;Fusi et al.,2005);(3)运动执行和运动想象任务引起了相似的皮电反应(Guillot,Collet,&Dittmar,2004;Guillot,Haguenauer,Dittmar,&Collet,2005);(4)随着大脑影像技术的发展,研究者使用fMRI (functional magnetic resonance imaging)、PET(positron emission tomography)、TMS (Transcranial magnetic stimulation)等技术,探索这两种任务下的脑机制,发现运动执行与运动想象基本上激活了相似的神经机制(Guillot et al.,2008;Mellet,Petit,Mazoyer,Denis,&Tzourio,1998)或者这两者的神经网络至少部分重叠(Gerardin et al.,2000)。具体来说,共享的重叠区域主要包括辅助运动皮层(SMA)、前运动皮层(PMA)、初级感觉区(M1/S1)、后顶叶(PPL)、纹状体、小脑、丘脑(Gerardin et al.,2000;Lotze et al.,1999;Munzert,Lorey,&Zentgraf,2009;Zhang et al.,2011)。

然而,研究者对初级感觉区(M1/S1)激活存在一些争议。前人研究分别观察到了主运动区的激活(Solodkin,Hlustik,Chen,&Small,2004;Sharma,Jones,Carpenter,&Baron,2008)、短暂激活(Dechent,Merboldt,&Frahm,2004)或者不激活(Lotze,Scheler,Tan,Braun,&Birbaumer,2003)。近期 Hétu 等人(2013)对运动想象神经网络相关的122个实验(来自75篇论文)进行了元分析,发现其中仅有22个实验(来自 16篇论文)报告了运动想象任务激活主运动皮层。研究结果的不一致可能是由以下原因引起的:(1)实验任务变量:实验程序(Sharma et al.,2008)、任务类型(Dechent et al.,2004;Fourkas,Ionta,&Aglioti,2006;Wolbers,Weiller,&Büchel,2003)、任务复杂性(Holpe &Wolf,2011;Kuhtz-Buschbeck et al.,2003)等;(2)个体差异:专业水平(Lotze et al.,2003;Milton,Small,&Solodkin,2008;Chang et al.,2011)、想象力(Amedi,Malach,&Pascual-Leone,2005;Cui,Jeter,Yang,Montague,&Eagleman,2007;Guillot et al.,2008;van der Meulen,Allali,Rieger,Assal,&Vuilleumier,2014)、性别(Lissek et al.,2007;Schuster et al.,2011)、年龄(Personnier,Ballay,&Papaxanthis,2010;Schuster et al.,2011)等;(3)探测方法:相比于fMRI、PET研究,大量的TMS研究都为MI增强主运动皮层的兴奋性提供了实证证据(Loporto,McAllister,Williams,Hardwick,&Holmes,2012);(4)最近 Raffin,Mattout,Reilly和 Giraux(2012)的研究发现在动觉运动想象任务下辅助运动皮层对主运动皮层起抑制作用。

近期的一些研究发现运动强度能够影响主运动皮层的激活。例如Shibusawa 等(Shibusawa,Takeda,Nakajima,Ishigami,&Sakatani,2009;Shibusawa et al.,2010)用fNIRS (functional near-infrared spectroscopy)监测人们分别用最大握力的20%、50%、80%的力量进行抓握任务时主运动皮层和体感皮层内氧合血红蛋白的浓度变化。发现不同力量强度的抓握任务其观测皮层上的氧合血红蛋白浓度差异显著。还有一些研究也发现主运动皮层的激活程度存在随力量强度水平的增强而升高的趋势(Derosière et al.,2013;Shibuya,Kuboyama,&Tanaka,2014)。甚至一些较小的力量强度变化(最大握力的 1%~10%)也会引起主运动皮层激活程度的正性改变(Kuhtz-Buschbeck et al.,2008)。那么增强运动想象任务的想象强度是否也能够引起主运动皮层的激活变化?在运动执行任务下相关皮层激活程度随力量强度变化的原因可能来源于外周体觉信息的传入或者是运动控制。如果变化原因是由体觉信息传入引起的,那么运动(想象)强度仅会影响运动执行任务下相关皮层的激活水平;如果是由运动控制引起的,那么运动执行与运动想象任务下探测皮层都会受到运动(想象)强度的影响。但目前对想象强度在运动想象任务下的作用情况的研究相对较少,有些研究者虽采用fNIRS考察了不同力量强度、速度下运动想象任务的皮层信号变化,但其主要探究力量强度和速度对应反应信号的精确分类,没有单纯地比较不同想象强度对探测皮层的影响作用。能够确定的是想象强度影响主运动皮层内氧合血红蛋白浓度变化,因为随着运动想象强度的逐步增加,主运动皮层内的氧合血红蛋白浓度也是逐步增高的,但是否达统计学上显著还需进一步检验(Xu et al.,2014;Yin et al.,2015)。另外,Mizuguchi,Nakata 和Kanosue (2014)使用fMRI探究了前运动-顶叶皮层活动与想象强度水平的关系,发现前额叶皮层、辅助运动皮层、前运动皮层、脑岛、顶下小叶的激活情况受想象强度的影响,没有报告主运动区与想象强度间的变化关系。所以,目前想象强度对运动想象脑机制的影响作用还不明确。

此外,与fMRI、PET等技术相比,功能性近红外光谱成像技术(fNIRS) (Brickman et al.,2005;Hock et al.,1997)有其独特的优势。fNIRS的操作简便、造价低、对人体无损伤、便携性好、时间分辨率和空间分辨率较高等;适用于自然情境、婴幼儿童和特殊人群的认知神经科学研究(刘宝根,周兢,李菲菲,2011;杨炯炯,骆清铭,2002)。由于fNIRS对被试实验过程中的动作不是特别敏感,对运动具有较高的宽容度,所以相比于对运动敏感的 fMRI,fNIRS为运动领域内脑功能活动的研究开辟了一条新路,提高了该领域研究的生态效度。Leff等(2011)曾对基于 fNIRS的运动任务脑活动研究进行系统性的回顾,认为这一技术有利于自然情境下的运动技能学习、运动控制、运动员表现、神经疾病康复等内部机制的探索。

综上所述,本研究采用fNIRS技术,通过控制运动(想象)强度来考察被试完成运动执行与运动想象任务时大脑皮层血氧浓度变化。实验采用举哑铃这一简单运动任务、动觉想象这一想象任务类型来控制任务相关变量对监测结果的影响;选取具有一定想象能力、非体育专业的青年被试参与正式实验,尽可能的排除掉被试相关变量带来的干扰;fNIRS在运动领域内应用的生态效度较高、对运动方面的限制较少。所以在控制了这些无关变量之后,运动执行与运动想象的激活模式很可能十分相似,运动执行与运动想象任务下都会激活主运动皮层;另外,想象强度对运动想象任务下大脑活动的影响也很可能与运动执行任务下的变化保持一致,即想象强度不会改变大脑激活模式,但会影响皮层的激活水平。

2 方法

2.1 被试

(1)使用握力计筛选被试。其中男性握力在37.7~56.6 kg之中,女性握力在 21.8~35.0 kg之中。

(2)实验被试非体育专业;在哑铃运动或哑铃运动相关脑区上没有主观或客观症状;无心血管、肺肾、神经障碍等方面疾病;没有进行过艰苦训练;实验前没进食过含咖啡因的食物或饮料。

(3)通过《运动想象问卷-修订版》(MIQ-RS)(Gregg,Hall,&Butler,2010)筛选出具有动觉想象能力的被试,即选择动觉想象平均难易程度大于4“一般”的被试参与正式实验。

(4)15名右利手健康的男性志愿者(平均握力47.2 ± 4.08 kg)和15名右利手健康的女性志愿者(平均握力27.1 ± 3.47 kg)参加了正式实验。男性被试的平均年龄为24.3 ± 1.49岁,女性被试的平均年龄为23.8 ± 0.77岁。每位被试在实验后获得25元报酬。

2.2 实验设备

采用岛津公司生产的LABNIRS功能性近红外光谱成像仪(LABNIRS/16,Shimadzu Corporation,Kyoto,Japan),通过三波长(780 ± 5 nm、805 ± 5 nm、830 ±5 nm)的近红外线半导体激光(被归为 IED-60825-1标准下的 1M 级),根据修订后的比尔-朗伯(吸收)定律(modified Beer-Lambert law,MBLL)得到探测区域下氧合血红蛋白浓度(HbO)、脱氧血红蛋白浓度(HbR)、总血红蛋白浓度(HbT)的变化。采样率设置为11 Hz。因HbO指标对任务刺激的变化更加敏感(Hoshi,Kobayashi,&Tamura,2001),所以着重分析HbO的变化。

2.3 材料

2.3.1 《运功想象问卷-修订版》

《运功想象问卷-修订版》(MIQ-RS)由7个视觉想象问题和7个动觉想象问题组成(Gregg et al.,2010)。采用7点评分,从1“非常困难”到7“非常容易”。使用该想象力问卷筛选出动觉想象平均难易程度大于 4“一般”的被试,参与正式实验。分别有右利手、健康的15名男性志愿者和15名女性志愿者参加了正式实验。表1是被试想象力的测试结果。

表1 想象力测试结果

结果显示:男性的平均想象力得分为5.98,女性的平均想象力得分为 5.55,都处于 5“有些容易”到 6“容易”之间。经统计检验,男性、女性的动觉想象力无显著差异,

t

(28)=1.61,

p

>0.05。

2.3.2 自编《运动想象自评问卷》

《运动想象自评问卷》的目的在于被试完成运动想象任务后对其想象品质的评定。采用7点量表,被试从 1“无法想象”到 7“非常容易”;以及对不同强度运动想象任务间差异的评价,从 1“差异巨大”到7“没有差异”。

2.4 实验设计

本实验采用 2任务类型(运动执行任务,运动想象任务)×2运动强度(4磅,8磅/2磅,4磅)的被试内设计。已有研究发现运动疲劳时运动皮层内的氧合血红蛋白浓度明显下降(Shibuya &Tachi,2006;Shibuya &Kuboyama,2007)。Kuhtz-Buschbeck 等人(2008)发现较小强度的力量变化也能够影响到主运动皮层的激活水平。所以为了排除疲劳的干扰,本研究采用平均最大握力的3.6%和7.2%的力量强度,即男性与之对应的重量约为4磅、8磅的哑铃,女性与之对应的重量约为2磅、4磅的哑铃。

2.5 实验程序

在正式实验之前,招募5名男性右利手健康被试,平均年龄24.3岁,平均握力42.7 kg。这些被试不再参与正式实验。要求他们做6组哑铃运动,每组哑铃运动包括1次4磅哑铃运动和1次8磅哑铃运动,随机呈现。被试要分别对做4组哑铃运动和做6组哑铃运动的意志疲劳程度进行评价(7点评分,1“无疲劳”,7“非常疲劳”)。结果显示,被试做 4 组哑铃运动的意志疲劳程度为 4.2,做 6组哑铃运动的抑制疲劳程度为5.8。这说明4次4磅哑铃运动和4次8磅哑铃运动达不到运动疲劳状态。

另外对于女性来说,为了控制被试不达到运动疲劳,同样在正式实验前招募5名女性右利手健康被试,平均年龄23.5岁,平均握力26.7 kg,不再参与正式实验。除了将8磅哑铃换成了2磅哑铃外,其余同男性的实验前操作。结果显示,被试做4组哑铃运动的意志疲劳程度为 4,做6组哑铃运动的意志疲劳程度为 5.6。这说明4次2磅哑铃运动和 4次4磅哑铃运动达不到运动疲劳状态。

正式实验。为了避免视觉想象的干扰,运动指令以声音的形式呈现,被试闭眼执行实验任务。对于男性来说,运动执行任务(motor execution,ME)包括4组哑铃运动。听到声音“1”时,拿起4磅的哑铃按照随后呈现的节奏(1 Hz)进行锻炼;听到声音“2”时,拿起8磅的哑铃按照相同的节奏进行锻炼,声音“1”和声音“2”随机呈现。听到声音“嘟”时,放下哑铃,全身放松休息,见图1。右手完成运动执行任务。

图1 实验流程图

在运动想象任务中,听到声音“1”,想象拿起 4磅的哑铃进行锻炼;听到声音“2”,想象拿起8磅的哑铃进行锻炼;想象右手在做哑铃运动。除了上述不一致外,其余都与运动执行任务一样。

为了使实验被试获得运动想象的标准,所有被试都先完成运动执行任务,再进行运动想象任务。运动想象任务完成后,使用自编《运动想象自评问卷》,要求被试评价自己完成运动想象任务时的想象品质。

对于女性实验被试来说,除了将8磅哑铃换成2磅哑铃之外,其余的实验程序都同男性。

2.6 探头布置

使用 4×7的多通道探头架,包括 14个发射器和14个探测器,探头间距为3cm,构成45个通道,覆盖额叶-顶叶皮层。根据国际10-20系统,将通道23定位于 Cz上(见图2,其中红色为发射探头,蓝色为接收探头)。fNIRS测试后,使用 3D定位仪(FASTRAK,Polhemus,Colchester,VT,USA)确定Cz、Nz、AL、AR点及探头位置。通过概率配准方法将 fNIRS通道位置与 MNI空间坐标进行配准,获得与布鲁德曼分区之间的对应关系。表2、表3列出的通道定位区域为该通道覆盖概率最大的区域。本研究主要观测区域为主运动皮层,但也给出了前运动皮层和辅助运动皮层、体感皮层和体感联合皮层的对应关系,见图3,其中绿色代表主运动皮层,红色代表前运动皮层与辅助运动皮层,蓝色代表体感皮层,黄色代表体感联合皮层。定位结果如表2、表3所示。

2.7 数据分析

首先,在Matlab (v2014a)操作环境下使用NIRSSPM (Near infrared Spectroscopy-Statistical Parametric Mapping)软件(v4.1) (Ye,Tak,Jang,Jung,&Jang,2009)分析fNIRS数据。先使用主成分分析方法(Principal Components Analysis,PCA) (Virtanen,Noponen,&Meriläinen,2009;Wilcox,Bortfeld,Woods,Wruck,&Boas,2008)去噪声。主成分分析是一种简化数据集的技术,应用正交变换将原始的数据集分解成N个相互无关联的成分。因此可以通过 PCA过滤掉生理噪声和运动伪迹。Cooper等(2012)敏感度分析结果显示:PCA的阈限值百分数设置为97%时其去噪效果达最佳,故本研究将其设置为97%。

图2 fNIRS通道布局

表2 通道布局与布鲁德曼分区间的对应关系(男性)

表3 通道布局与布鲁德曼分区间的对应关系(女性)

图3 通道布局与主要观测区域的对应关系

其次,根据血液动力响应函数(Haemodynamic Response Functions,HRF)和 Wavelet-MDL 方法(Jang et al.,2009)再次排除掉噪声(头动、心跳等)和漂移。Wavelet-MDL (Wavelet-minimum description length)分析是一种去除信号漂移的算法,校正因呼吸、被试运动、机器热噪声等引起的信号失真。通过小波变换将fNIRS测量值分解出整体趋势、血液动力信号和无关噪声成分。其中MDL原则有利于整体趋势评估最优模型的选择,阻止过分拟合或拟合不足的现象发生。

再次,通过一般线性模型(General Linear Model,GLM)整合任务效应,用任务拟合参考波推断参数估计(GLM模型中beta值的权重),precoloring方法调节此过程的时间自相关。最后,在 SPSS的基础上根据实验设计,分别对不同运动任务下获得的beta值进行单样本或配对样本

t

检验。使用 FDR(false discovery rate)校正所有的

p

值,校正后

p

<0.05为显著(Singh &Dan,2006),对于没有进行FDR校正的情况,会在结果中进行说明。

3 结果

3.1 运动想象自评问卷

在执行完运动想象任务后,实验被试填写《运动想象自评问卷》。其中运动想象品质的评价从1“无法想象”到7“非常容易”;以及对不同强度运动想象任务间差异的评价,从 1“差异巨大”到 7“没有差异”。

结果显示,男性被试认为4磅和8磅哑铃运动想象任务都能较容易的想象出来,评定分数分别为5.73 (

SD

=0.80)和5.47 (

SD

=1.36);在评定自己完成4磅与8磅哑铃运动想象任务的想象差异时,都认为这两种想象任务间存在中等以上程度的差异,评定分数为 3.40(

SD

=1.30)。女生也能够较容易地完成2磅和4磅哑铃运动想象任务,评定分数分别为5.73 (

SD

=0.70)和5.33 (

SD

=1.23),两者间差异的评定分数为3.60 (

SD

=1.24)。这说明被试能够想象出不同运动强度下的哑铃运动。另外,对男性、女性在4磅哑铃运动想象任务下的想象品质进行独立样本

t

检验,结果显示男、女性的想象品质没有显著差异,

t

(28)=1.054,

p

>0.05。

3.2 运动执行任务

3.2.1 男性在运动执行任务下的脑激活情况

对不同强度的运动执行任务进行单样本

t

检验,检验值为0。根据各通道的

t

值,绘制了热点图3。其中执行 4磅哑铃运动没被显著激活的通道包括ch8,ch10,ch11,ch21,ch24,ch33,ch35,ch40,ch41、ch42、ch43,其余通道都被显著激活,见图4(a);执行8磅哑铃运动没被显著激活的通道有ch35、ch41、ch43,其余通道都被显著激活,见图4(b)。这说明4磅哑铃运动与 8磅哑铃运动的激活模式基本相同,都激活了主运动皮层、前运动皮层与辅助运动皮层、体感皮层、体感联合皮层。对运动执行任务下8磅与4磅哑铃运动各通道的beta值进行配对样本

t

检验,这两种运动强度下不存在显著差异的通道包括:ch4,ch5,ch9,ch10,ch11,ch16,ch24,ch35,ch41,ch42,ch43,其余通道都显著激活。结果见图4(c)。

图4 运动执行任务下大脑各通道激活t值热量图(男性)

结果显示,8磅哑铃运动在相关运动皮层上的激活水平显著高于4磅哑铃运动。这说明运动强度影响运动区域的激活水平。

3.2.2 女性在运动执行任务下的脑激活情况

对运动执行任务下2和4磅哑铃运动进行单样本

t

检验,大脑各通道激活

t

值见图5。其中执行2磅哑铃运动没有显著激活的通道包括ch8,ch9,ch10,ch12,ch16,ch21,ch22,ch24,ch25,其余通道都被显著激活,见图5(a);执行4磅哑铃运动没有显著激活的通道包括 ch9,ch10,ch11,ch12,ch16,ch22,ch24,ch42,其余通道都被显著激活见图5(b)。结果显示:2磅哑铃运动与4磅哑铃运动的激活模式类似,也都激活了主运动皮层、前运动皮层与辅助运动皮层、体感皮层、体感联合皮层。对不同强度运动执行任务下各通道的 beta值进行配对样本

t

检验,执行4磅与2磅哑铃运动各通道差异不显著;不进行校正时,存在显著差异的通道包括:ch1,ch2,ch4,ch5,ch7,ch8,ch14,ch17,ch18,ch19,ch21,ch26,ch29,ch30,ch31,ch33,ch34,ch36,ch40,ch41,ch44,见图5(c)。这说明4磅哑铃运动的皮层激活水平高于2磅哑铃运动,运动强度也同样影响运动执行任务下女性大脑观测皮层的激活水平,但这一结果存在一定的假阳性。

图5 运动执行任务下大脑各通道激活t值热量图(女性)

3.3 运动想象任务

3.3.1 男性在运动想象任务下的脑激活情况

同样,对运动想象任务中的4磅和8磅哑铃运动想象分别进行单样本

t

检验和配对样本

t

检验(图6)。

图6 运动想象任务下大脑各通道激活t值热量图(男性)

结果显示,4磅哑铃运动想象任务显著激活的通道包括:ch3,ch15,ch17,ch23,ch28,ch30,ch36。说明4磅哑铃运动想象任务激活了主运动皮层、前运动皮层与辅助运动皮层,但不进行 FDR校正时,4磅哑铃运动想象任务也会激活这4个观测区域。8磅哑铃运动想象任务显著激活的通道包括:ch3,ch7,ch11,ch15,ch16,ch17,ch18,ch20,ch23,ch27,ch28,ch30,ch32,ch33,ch36,ch37,ch38,ch39,ch40,ch43,ch44,ch45。表明8磅哑铃运动想象也激活主运动皮层、前运动皮层与辅助运动皮层、体感皮层、体感联合皮层。对8磅和4磅哑铃运动想象任务进行配对样本

t

检验,发现通道间差异不显著,即这两种任务下大脑皮层的激活水平无显著差异。想象强度的改变没有影响到运动想象任务下男性大脑皮层的激活水平。

3.3.2 女性在运动想象任务下的脑激活情况

对女性在不同强度的想象任务下各通道的beta值进行

t

检验,发现2磅哑铃运动想象任务没有显著激活的通道包括:ch8,ch10,ch12,ch17,ch21,ch22,ch24,ch34,ch42,其余通道都被显著激活;4磅哑铃运动想象任务没有显著激活的通道包括:ch8,ch10,ch21,ch24,ch25,ch26,ch31,ch34,ch35,ch42,其余通道都被显著激活。这表明2磅哑铃运动想象与4磅哑铃运动想象皮层激活模式相似,都激活了4个观测皮层。对4磅和2磅哑铃运动想象任务进行配对样本

t

检验,同样发现不同强度运动想象任务下的皮层激活水平无显著差异。详见图7。

图7 运动想象任务下大脑各通道激活t值热量图(女性)

3.4 运动执行与运动想象皮层激活模式的比较

3.4.1 男生在运动执行任务与运动想象任务下的脑激活模式比较

对4磅哑铃运动与4磅哑铃运动想象和8磅哑铃运动与8磅哑铃运动想象进行配对样本

t

检验。结果显示在执行4磅哑铃运动与运动想象任务下差异不显著的通道包括:ch10,ch22,ch24,ch41,ch42,ch43,其余通道都显著;在执行 8磅哑铃运动与运动想象任务下差异不显著的通道包括:ch22,ch24,ch35,ch41,ch42,ch43,同样其余通道都显著,详见图8。可见,无论运动强度如何变化,运动执行任务下观测皮层内相关通道的激活水平显著高于运动想象任务下相关通道的激活水平。

3.4.2 女生在运动执行任务与运动想象任务下的脑激活模式比较

对2磅哑铃运动与2磅哑铃运动想象和4磅哑铃运动与4磅哑铃运动想象进行配对样本

t

检验。结果显示在2磅哑铃运动与运动想象任务下差异显著的通道包括:ch7,ch13,ch14,ch15,ch20,ch27,ch28,ch40;在 4磅哑铃运动与运动想象任务下差异显著的通道包括:ch1,ch3,ch4,ch5,ch6,ch7,ch13,ch14,ch15,ch18,ch20,ch23,ch26,ch27,ch28,ch29,ch33,ch34,ch35,ch36,ch39,ch40,ch41,ch43,ch44,ch45。详见图9。这表明,对于女生来说,运动执行任务的脑激活水平显著高于运动想象任务。

3.5 男、女性在运动执行与运动想象任务下激活优势脑的分析

本研究对左右脑通道下的 beta值进行配对样本

t

检验,以比较男女性在4磅哑铃运动与运动想象下左右脑的激活情况。详见表4。

图8 运动执行任务与运动想象任务各通道激活水平的比较(男性)

图9 运动执行任务与运动想象任务各通道激活水平的比较(女性)

表4 男、女性在不同任务下左右脑通道差异的比较:t(dcohen)

结果发现,男性被试在4磅哑铃运动下左右半球差异显著的通道所对应的皮层包括左侧的体感皮层、主运动皮层、辅助运动皮层和前运动皮层,左半球的激活水平强于右半球;女性被试在4磅哑铃运动下左右半球差异显著的区域包括左侧的体感皮层、体感联合皮层、主运动皮层、辅助运动皮层和前运动皮层、缘上回、角回,同样左脑的激活水平高于右脑。可见,男性、女性在同等重量的运动执行任务下左半球皮层的激活情况高于右半球,其中男性主要集中在运动皮层,而女性表现的更为宽泛。男性和女性在4磅哑铃运动想象任务下左右半球间各通道差异不显著,这说明无论被试是男性还是女性,在运动想象任务下左半球皮层激活情况与右半球皮层激活情况相似,不存在优势脑。

4 讨论

本研究发现运动执行与运动想象都激活了主运动皮层;除了男性在想象举4磅哑铃任务下仅激活主运动皮层、前运动皮层和辅助运动皮层外,其余无论男性还是女性在运动执行与运动想象任务下都激活了这4个探测皮层,且运动执行的激活水平强于运动想象。从整体趋势上来看,运动强度影响运动执行任务相关运动区域的激活水平,即运动强度越强,激活水平越高;在运动想象任务下,不同强度的运动想象任务间大脑皮层激活水平无显著差异。另外男性和女性在运动执行任务中的左半球皮层的激活水平都高于右半球皮层,而在运动想象任务中没有表现出这一单侧化现象。

4.1 运动执行与运动想象的大脑皮层激活

早期观点认为运动系统具有一定的等级,根据不同大脑区域的运动控制功能来说可以分成两部分:运动计划(前运动中心)和传送运动指令到效应器的运动中心。前运动中心主要包括一些皮层区域,即辅助运动皮层、前运动皮层、扣带运动区域(Jones,Burton,&Porter,1975),和一些皮层下结构,例如纹状体、小脑等(Yamamoto,Samejima,&Oka,1990)。运动中心主要指的是主运动皮层。前运动中心将运动执行指令发送给主运动皮层。主运动皮层的传入信息在中央前回的细胞层中进行整合,调节该区域的加热速度(Yamamoto et al.,1990),继而将运动指令传出到机体肌肉(Georgopoulos,Ashe,Smyrnis,&Taira,1992)。即主运动区的功能在于给效应器传递运动指令,更多表现在运动执行上。这一观点得到部分研究的支持(Binkofski et al.,2000;Hanakawa et al.,2003)。

然而,本研究在运动执行任务和运动想象任务时都发现了主运动区的激活,与一些研究结果相一致(Gao,Duan,&Chen,2011;Leonardo et al.,1995;Lotze et al.,1999;Nair,Purcott,Fuchs,Steinberg,&Kelso,2003)。Jones 等(1975)和 Donoghue,Leibovic和Sanes (1992)还发现中央前回与前运动中心的皮层或皮层下结构存在复杂的传入-传出关系。这些研究使传统观点面临巨大的挑战。

研究者们对主运动皮层(BA4)进行了细分,分成了两部分。接近前运动皮层与辅助运动皮层(BA6)的部分为 BA4a区,是运动想象主要激活的位置;后面部分为BA4p区,与纯粹的运动执行关系密切(Stippich,Ochmann,&Sartor,2002)。换句话说,无论主运动皮层怎样划分,其功能也不仅仅局限于运动执行上,主运动皮层还具有运动计划、运动控制的功能。

运动执行与运动想象也激活了辅助运动皮层(SMA)、前运动皮层(PMC)、体感联合皮层等区域。研究者们(Stephan et al.,1995)认为辅助运动皮层与前运动皮层在运动想象中起关键作用,因为辅助运动皮层与运动计划有关。想象任务的类型与前运动皮层的激活位置有关,Binkofski等(2000)发现视觉想象激活腹侧前运动皮层,动觉想象激活背侧前运动皮层。Wolbers等(2003)发现体感联合皮层与运动轨迹有关,本研究的实验任务是举哑铃,存在空间上的移动。虽然各个区域都具有一定的功能作用,但具体、清晰的内部功能联接还需要继续挖掘。

4.2 运动执行与运动想象大脑皮层的激活水平

本研究发现,不同强度的运动执行任务下主运动皮层的激活水平不同,运动强度越大,激活水平越高;然而,运动想象任务没有因运动想象强度的变化而影响皮层激活水平。原因可能是主运动皮层激活水平的变化是由体觉信息传入引起的。运动执行与运动想象最主要的差异就是一个存在、一个不存在肌肉收缩。在肌肉收缩的这个过程中,主运动皮层向运动神经元与体感皮层传递运动指令,使体感皮层接受从肌梭和皮肤感受器上传入的反馈信号。在本研究中想象强度与皮层激活水平之间关系不显著,可能就是由于缺少外周反应的传入信息导致的(Mizuguchi et al.,2014)。

然而,近期 Mizuguchi,Umehara,Nakata和Kanosue (2013)的研究发现右手想象力量的加强伴随着左半球皮层脊髓束兴奋性的增强。这说明左侧主运动皮层与想象强度是存在一定关联的。但在Mizuguchi 等(2014)探讨前运动-顶叶区域与想象强度水平间关系时,没有发现显著的主运动皮层激活。本研究在已控制了相关影响变量(例如被试想象力、任务类型等)后,虽发现运动想象任务都能够激活主运动皮层,但想象强度不影响运动想象任务下主运动皮层的激活水平。

4.3 研究局限与展望

我们推测运动强度不影响主运动皮层激活水平的原因可能是这两种运动想象任务间的想象强度差异不够大。在《运动想象自评问卷》中被试认为这两种强度的运动想象存在中等以上程度的差异,如果我们增加想象强度的差异程度,是否能够引起主运动皮层的活动变化?这是我们进一步想要探索的。本研究的另一个局限是:固定的任务执行顺序,即先执行运动执行任务,再执行运动想象任务,没有对实验顺序效应进行抵消平衡。我们也将会在今后研究中对这一局限进行修正。

此外,越来越多的研究者证明了基于fNIRS的神经反馈训练能够调节运动想象水平(Chiew,LaConte,&Graham,2012;Johnson et al.,2012;Kanoh,Susila,Miyamoto,Yoshinobu,&Kawashima,2011;Mihara et al.,2012)。在接下来的工作中,我们将会通过神经反馈技术训练被试对不同强度的运动想象任务的执行控制力,以期更为客观的探究想象强度对相关皮层的影响作用。也会为神经修复领域带来一定的实证价值。

5 结论

运动执行与运动想象都显著激活主运动皮层。另外,运动强度影响运动执行任务下主运动皮层的激活水平;运动想象任务下主运动皮层的激活情况不受想象强度的调节。

Amedi,A.,Malach,R.,&Pascual-Leone,A.(2005).Negative BOLD differentiates visual imagery and perception.

Neuron,48

(5),859-872.Binkofski,F.,Amunts,K.,Stephan,K.M.,Posse,S.,Schormann,T.,Freund,H.J.,...Seitz,R.J.(2000).Broca's region subserves imagery of motion:A combined cytoarchitectonic and fMRI study.

Human Brain Mapping,11

(4),273-285.Braun,S.M.,Beurskens,A.J.,Borm,P.J.,Schack,T.,&Wade,D.T.(2006).The effects of mental practice in stroke rehabilitation:A systematic review.

Archives of Physical Medicine and Rehabilitation,87

(6),842-852.Brickman,A.M.,Paul,R.H.,Cohen,R.A.,Williams,L.M.,MacGregor,K.L.,Jefferson,A.L.,...Gordon,E.(2005).Category and letter verbal fluency across the adult lifespan:Relationship to EEG theta power.

Archives of Clinical Neuropsychology,20

(5),561-573.Chang,Y.,Lee,J.J.,Seo,J.H.,Song,H.J.,Kim,Y.T.,Lee,H.J.,...Kim,J.G.(2011).Neural correlates of motor imagery for elite archers.

NMR in Biomedicine,24

(4),366-372.Chiew,M.,LaConte,S.M.,&Graham,S.J.(2012).Investigation of fMRI neurofeedback of differential primary motor cortex activity using kinesthetic motor imagery.

NeuroImage,61

(1),21-31.Cooper,R.J.,Selb,J.,Gagnon,L.,Phillip,D.,Schytz,H.W.,Iversen,H.K.,...Boas,D.A.(2012).A systematic comparison of motion artifact correction techniques for functional near-infrared spectroscopy.

Frontiers in Neuroscience

,

6

,147.Cui,X.,Jeter,C.B.,Yang,D.N.,Montague,P.R.,&Eagleman,D.M.(2007).Vividness of mental imagery:Individual variability can be measured objectively.

Vision Research,47

(4),474-478.Cumming,J.,&Hall,C.(2002).Deliberate imagery practice:The development of imagery skills in competitive athletes.

Journal of Sports Sciences,20

(2),137-145.Decety,J.,&Grèzes,J.(2006).The power of simulation:Imagining one's own and other's behavior.

Brain Research,1079

(1),4-14.Decety,J.,Jeannerod,M.,Durozard,D.,&Baverel,G.(1993).Central activation of autonomic effectors during mental simulation of motor actions in man.

The Journal of Physiology,461

(1),549-563.Decety,J.,Jeannerod,M.,Germain,M.,&Pastene,J.(1991).Vegetative response during imagined movement is proportional to mental effort.

Behavioural Brain Research,42

(1),1-5.Decety,J.,Jeannerod,M.,&Prablanc,C.(1989).The timing of mentally represented actions.

Behavioural Brain Research,34

(1),35-42.Dechent,P.,Merboldt,K.-D.,&Frahm,J.(2004).Is the human primary motor cortex involved in motor imagery?.

Cognitive Brain Research,19

(2),138-144.Derosière,G.,Alexandre,F.,Bourdillon,N.,Mandrick,K.,Ward,T.E.,&Perrey,S.(2013).Similar scaling of contralateral and ipsilateral cortical responses during graded unimanual force generation.

NeuroImage, 85

,471-477.Donoghue,J.P.,Leibovic,S.,&Sanes,J.N.(1992).Organization of the forelimb area in squirrel monkey motor cortex:Representation of digit,wrist,and elbow muscles.

Experimental Brain Research,89

(1),1-19.Fiorio,M.,Tinazzi,M.,&Aglioti,S.M.(2006).Selective impairment of hand mental rotation in patients with focal hand dystonia.

Brain,129

(1),47-54.Fourkas,A.D.,Ionta,S.,&Aglioti,S.M.,(2006).Influence of imagined posture and imagery modality on corticospinal excitability.

Behavioural Brain Research,168

(2),190-196.Fusi,S.,Cutuli,D.,Valente,M.R.,Bergonzi,P.,Porro,C.A.,&Di Prampero,P.E.(2005).Cardioventilatory responses during real or imagined walking at low speed.

Archives Italiennes de Biologie,143

(3-4),223-228.Gao,Q.,Duan,X.J.,&Chen,H.F.(2011).Evaluation of effective connectivity of motor areas during motor imagery and execution using conditional Granger causality.

NeuroImage,54

(2),1280-1288.Georgopoulos,A.P.,Ashe,J.,Smyrnis,N.,&Taira,M.(1992).The motor cortex and the coding of force.

Science,256

(5064),1692-1695.Gerardin,E.,Sirigu,A.,Lehéricy,S.,Poline,J.-B.,Gaymard,B.,Marsault,C.,...Le Bihan,D.(2000).Partially overlapping neural networks for real and imagined hand movements.

Cerebral Cortex,10

(11),1093-1104.Gregg,M.,Hall,C.,&Butler,A.(2010).The MIQ-RS:A suitable option for examining movement imagery ability.

Evidence-Based Complementary and Alternative Medicine,7

(2),249-257.Guillot,A.,Collet,C.,&Dittmar,A.(2004).Relationship between visual and kinesthetic imagery,field dependenceindependence,and complex motor skills.

Journal of Psychophysiology,18

(4),190-198.Guillot,A.,Collet,C.,Nguyen,V.A.,Malouin,F.,Richards,C.,&Doyon,J.(2008).Functional neuroanatomical networks associated with expertise in motor imagery.

NeuroImage,41

(4),1471-1483.Guillot,A.,Haguenauer,M.,Dittmar,A.,&Collet,C.(2005).Effect of a fatiguing protocol on motor imagery accuracy.

European journal of Applied Physiology,95

(2-3),186-190.Hanakawa,T.,Immisch,I.,Toma,K.,Dimyan,M.A.,van Gelderen,P.,&Hallett,M.(2003).Functional properties of brain areas associated with motor execution and imagery.

Journal of Neurophysiology,89

(2),989-1002.Hétu,S.,Grégoire,M.,Saimpont,A.,Coll,M.-P.,Eugène,F.,Michon,P.E.,&Jackson,P.L.(2013).The neural network of motor imagery:An ALE meta-analysis.

Neurosience and Biobehavioral Review,37

,930-949.Hock,C.,Villringer,K.,Müller-Spahn,F.,Wenzel,R.,Heekeren,H.,Schuh-Hofer,S.,...Dirnagl,U.(1997).Decrease in parietal cerebral hemoglobin oxygenation during performance of a verbal fluency task in patients with Alzheimer's disease monitored by means of near-infrared spectroscopy (NIRS)-correlation with simultaneous rCBF-PET measurements.

Brain Research,755

(2),293-303.Holper,L.,&Wolf,M.(2011).Single-trial classification of motor imagery differing in task complexity:A functional nearinfrared spectroscopy study.

Journal of NeuroEngineering and Rehabilitation,8

,34.Hoshi,Y.,Kobayashi,N.,&Tamura,M.(2001).Interpretation of near-infrared spectroscopy signals:A study with a newly developed perfused rat brain model.

Journal of Applied Physiology,90

(5),1657-1662.Jackson,P.L.,Lafleur,M.F.,Malouin,F.,Richards,C.,&Doyon,J.(2001).Potential role of mental practice using motor imagery in neurologic rehabilitation.

Archives of Physical Medicine and Rehabilitation,82

(8),1133-1141.Jang,K.E.,Tak,S.,Jung,J.,Jang,J.,Jeong,Y.,&Ye,J.C.(2009).Wavelet minimum description length detrending for near-infrared spectroscopy.

Journal of Biomedical Optics,14

(3),034004.Jeannerod,M.(1994).The representing brain:Neural correlates of motor intention and imagery.

Behavioral and Brain Sciences,17

(2),187-201.

Jeannerod,M.(2006).Motor cognition:What actions tell the self (pp.24).Oxford:Oxford University Press.

Johnson,K.A.,Hartwell,K.,LeMatty,T.,Borckardt,J.,Morgan,P.S.,Govindarajan,K.,...George,M.S.(2012).Intermittent “Real-time” fMRI feedback is superior to continuous presentation for a motor imagery task:a pilot study.

Journal of Neuroimaging,22

(1),58-66.Johnson-Frey,S.H.(2004).Stimulation through simulation?Motor imagery and functional reorganization in hemiplegic stroke patients.

Brain and Cognition,55

(2),328-331.Jones,E.G.,Burton,H.,&Porter,R.(1975).Commissural and cortico-cortical" columns" in the somatic sensory cortex of primates.

Science,190

(4214),572-574.Kanoh,S.,Susila,I.P.,Miyamoto,K.,Yoshinobu,T.,&Kawashima,R.(2011).The effect of neurofeedback training on cortical activity during motor imagery revealed by NIRS and fMRI.

International Journal of Bioelectromagnetism,13

(2),82-83.Kuhtz-Buschbeck,J.P.,Gilster,R.,Wolff,S.,Ulmer,S.,Siebner,H.,&Jansen,O.(2008).Brain activity is similar during precision and power gripping with light force:An fMRI study.

NeuroImage,40

(4),1469-1481.Kuhtz-Buschbeck,J.P.,Mahnkopf,C.,Holzknecht,C.,Siebner,H.,Ulmer,S.,&Jansen,O.(2003).Effectorindependent representations of simple and complex imagined finger movements:A combined fMRI and TMS study.

European Journal of Neuroscience,18

(12),3375-3387.Langheim,F.J.P.,Callicott,J.H.,Mattay,V.S.,Duyn,J.H.,&Weinberger,D.R.(2002).Cortical systems associated with covert music rehearsal.

NeuroImage,16

(4),901-908.Leff,D.R.,Orihuela-Espina,F.,Elwell,C.E.,Athanasiou,T.,Delpy,D.T.,Darzi,A.W.,&Yang,G.Z.(2011).Assessment of the cerebral cortex during motor task behaviours in adults:A systematic review of functional near infrared spectroscopy (fNIRS) studies.

NeuroImage,54

(4),2922-2936.Leonardo,M.,Fieldman,J.,Sadato,N.,Campbell,G.,Ibañez,V.,Cohen,L.,...Hallett,M.(1995).A functional magnetic resonance imaging study of cortical regions associated with motor task execution and motor ideation in humans.

Human Brain Mapping,3

(2),83-92.Lissek,S.,Hausmann,M.,Knossalla,F.,Peters,S.,Nicolas,V.,Güntürkün,O.,&Tegenthoff,M.(2007).Sex differences in cortical and subcortical recruitment during simple and complex motor control:An fMRI study.

NeuroImage,37

(3),912-926.Liu,B.G.,Zhou,J.,&Li,F.F.(2011).Functional near-infrared spectroscopy:An emerging functional neuroimaging technology.

Journal of Psychological Science,34

(4),943-949.[刘宝根,周兢,李菲菲.(2011).脑功能成像的新方法——功能性近红外光谱技术 (fNIRS).

心理科学,34

(4),943-949.]Loporto,M.,McAllister,C.,Williams,J.,Hardwick,R.,&Holmes,P.,(2012).Investigating central mechanisms underlying the effects of action observation and imagery through transcranial magnetic stimulation.

Journal of Motor Behavior,43

(5),361-373Lotze,M.,&Halsband,U.(2006).Motor imagery.

Journal of Physiology-Paris,99

(4-6),386-395.Lotze,M.,Montoya,P.,Erb,M.,Hülsmann,E.,Flor,H.,Klose,U.,...Grodd,W.(1999).Activation of cortical and cerebellar motor areas during executed and imagined hand movements:An fMRI study.

Journal of Cognitive Neuroscience,11

(5),491-501.Lotze,M.,Scheler,G.,Tan,H.-R.M.,Braun,C.,&Birbaumer,N.(2003).The musician's brain:Functional imaging of amateurs and professionals during performance and imagery.

NeuroImage,20

(3),1817-1829.Meister,I.G.,Krings,T.,Foltys,H.,Boroojerdi,B.,Müller,M.,Töpper,R.,&Thron,A.(2004).Playing piano in the mind-an fMRI study on music imagery and performance in pianists.

Cognitive Brain Research,19

(3),219-228.Mellet,E.,Petit,L.,Mazoyer,B.,Denis,M.,&Tzourio,N.(1998).Reopening the mental imagery debate:Lessons from functional anatomy.

NeuroImage,8

(2),129-139.Mihara,M.,Miyai,I.,Hattori,N.,Hatakenaka,M.,Yagura,H.,Kawano,T.,...Kubota,K.(2012).Neurofeedback using realtime near-infrared spectroscopy enhances motor imagery related cortical activation.

PLoS ONE,7

(3),e32234.Milton,J.,Small,S.L.,&Solodkin,A.(2008).Imaging motor imagery:Methodological issues related to expertise.

Methods,45

,336-341.Mizuguchi,N.,Nakata,H.,&Kanosue,K.(2014).Activity of right premotor-parietal regions dependent upon imagined force level:An fMRI study.

Frontiers in Human Neuroscience,8

,00810.Mizuguchi,N.,Umehara,L.,Nakata,H.,&Kanosue,K.(2013).Modulation of corticospinal excitability dependent upon imagined force level.

Experimental Brain Research,230

(2),243-249Munzert,J.,Lorey,B.,&Zentgraf,K.(2009).Cognitive motor processes:The role of motor imagery in the study of motor representations.

Brain Research Reviews,60

(2),306-326.Murphy,S.M.(1994).Imagery interventions in sport.

Medicine and Science in Sports and Exercise,26

(4),486-494Nair,D.G.,Purcott,K.L.,Fuchs,A.,Steinberg,F.,&Kelso,J.A.S.(2003).Cortical and cerebellar activity of the human brain during imagined and executed unimanual and bimanual action sequences:A functional MRI study.

Cognitive Brain Research,15

(3),250-260.Pascual-Leone,A.,Nguyet,D.,Cohen,L.G.,Brasil-Neto,J.P.,Cammarota,A.,&Hallett,M.(1995).Modulation of muscle responses evoked by transcranial magnetic stimulation during the acquisition of new fine motor skills.

Journal of Neurophysiology,74

(3),1037-1045.Personnier,P.,Ballay,Y.,&Papaxanthis,C.(2010).Mentally represented motor actions in normal aging:III.Electromyographic features of imagined arm movements.

Behavioural Brain Research,206

(2),184-191.Raffin,E.,Mattout,J.,Reilly,K.T.,&Giraux,P.(2012).Disentangling motor execution from motor imagery with the phantom limb.

Brain,135

,582-595.Rogers,R.G.(2006).Mental practice and acquisition of motor skills:Examples from sports training and surgical education.

Obstetrics and Gynecology Clinics of North America,33

(2),297-304.Roure,R.,Collet,C.,Deschaumes-Molinaro,C.,Delhomme,G.,Dittmar,A.,&Vernet-Maury,E.(1999).Imagery quality estimated by autonomic response is correlated to sporting performance enhancement.

Physiology and Behavior,66

(1),63-72.Schuster,C.,Hilfiker,R.,Amft,O.,Scheidhauer,A.,Andrews,B.,Butler,J.,...Ettlin,T.(2011).Best practice for motor imagery:A systematic literature review on motor imagery training elements in five different disciplines.

BMC Medicine,9

(1),75.Sharma,N.,Jones,P.S.,Carpenter,T.A.,&Baron,J.-C.(2008).Mapping the involvement of BA 4a and 4p during motor imagery.

NeuroImage, 41

(1),92-99.Sharma,N.,Pomeroy,V.M.,&Baron,J.-C.(2006).Motor imagery a backdoor to the motor system after stroke?.

Stroke,37

(7),1941-1952.Shibusawa,M.,Takeda,T.,Nakajima,K.,Ishigami,K.,&Sakatani,K.(2009).Functional near-infrared spectroscopy study on primary motor and sensory cortex response to clenching.

Neuroscience Letters,449

(2),98-102.Shibusawa,M.,Takeda,T.,Nakajima,K.,Jun,H.D.,Sekiguchi,S.,Ishigami,K.,&Sakatani,K.(2010).Functional near-infrared spectroscopy study on primary motor and somatosensory cortex response to biting and finger clenching.In E.Takahashi &D.F.Bruley (Eds.),

Oxygen transport to tissue XXXI: Advances in experimental medicine and biology

(Vol.662,pp.485-490).New York:Springer.Shibuya,K.,&Kuboyama,N.(2007).Human motor cortex oxygenation during exhaustive pinching task.

Brain Research, 1156

,120-124Shibuya,K.,Kuboyama,N.,&Tanaka,J.(2014).Changes in ipsilateral motor cortex activity during a unilateral isometric finger task are dependent on the muscle contraction force.

Physiological Measurement,35

(3),417-428.Shibuya,K.,&Tachi,M.(2006).Oxygenation in the motor cortex during exhaustive pinching exercise.

Respiratory Physiology and Neurobiology, 153

,261-266Singh,A.K.,&Dan,I.(2006).Exploring the false discovery rate in multichannel NIRS.

NeuroImage, 33

(2),542-549.Solodkin,A.,Hlustik,P.,Chen,E.E.,&Small,S.L.(2004).Fine modulation in network activation during motor execution and motor imagery.

Cerebral Cortex,14

(11),1246-1255.Stephan,K.M.,Fink,G.R.,Passingham,R.E.,Silbersweig,D.,Ceballos-Baumann,A.O.,Frith,C.D.,&Frackowiak,R.S.(1995).Functional anatomy of the mental representation of upper extremity movements in healthy subjects.

Journal of Neurophysiology,73

(1),373-386.Stippich,C.,Ochmann,H.,&Sartor,K.(2002).Somatotopic mapping of the human primary sensorimotor cortex during motor imagery and motor execution by functional magnetic resonance imaging.

Neuroscience Letters,331

(1),50-54.van der Meulen,M.,Allali,G.,Rieger,S.W.,Assal,F.,&Vuilleumier,P.(2014).The influence of individual motor imagery ability on cerebral recruitment during gait imagery.

Human Brain Mapping,35

(2),455-470.Virtanen,J.,Noponen,T.,&Meriläinen,P.(2009).Comparison of principal and independent component analysis in removing extracerebral interference from near-infrared spectroscopy signals.

Journal of Biomedical Optics,14

(5),054032.Weiss,T.,Hansen,E.,Rost,R.,Beyer,L.,Merten,F.,Nichelmann,C.,&Zippel,C.(1994).Mental practice of motor skills used in poststroke rehabilitation has own effects on central nervous activation.

International Journal of Neuroscience,78

(3-4),157-166.Wilcox,T.,Bortfeld,H.,Woods,R.,Wruck,E.,&Boas,D.A.(2008).Hemodynamic response to featural changes in the occipital and inferior temporal cortex in infants:A preliminary methodological exploration.

Developmental Science,11

(3),361-370.Wolbers,T.,Weiller,C.,&Büchel,C.(2003).Contralateral coding of imagined body parts in the superior parietal lobe.

Cerebral Cortex,13

(4),392-399.Xu,B.L.,Fu,Y.F.,Shi,G.,Yin,X.X.,Wang,Z.D.,&Li,H.Y.(2014).Improving classification by feature discretization and optimization for fNIRS-based BCI.

Journal of Biomimetics Biomaterials and Tissue Engineering,19

(1),1000119.Yamamoto,T.,Samejima,A.,&Oka,H.(1990).The mode of synaptic activation of pyramidal neurons in the cat primary somatosensory cortex:An intracellular HRP study.

Experimental Brain Research,80

(1),12-22.Yang,J.J.,&Luo,Q.M.(2002).Near-infrared spectroscopy applied in neuroscience.

Progress in Physiological Science,33

(3),265-268.[杨炯炯,骆清铭.(2002).近红外光学成像技术及其在神经科学中的应用.

生理科学进展,33

(3),265-268.]Ye,J.C.,Tak,S.,Jang,K.E.,Jung,J.,&Jang,J.(2009).NIRS-SPM:Statistical parametric mapping for near-infrared spectroscopy.

NeuroImage,44

(2),428-447.Yin,X.X.,Xu,B.L.,Jiang,C.H.,Fu,Y.F.,Wang,Z.D.,Li,H.Y.,&Shi,G.(2015).NIRS-based classification of clench force and speed motor imagery with the use of empirical mode decomposition for BCI.

Medical Engineering and Physics, 37

,280-286.Yue,G.,&Cole,K.J.(1992).Strength increases from the motor program:Comparison of training with maximal voluntary and imagined muscle contractions.

Journal of Neurophysiology,67

(5),1114-1123.Zhang,H.,Xu,L.L,Wang,S.L.,Xie,B.Q.,Guo,J.,Long,Z.Y.,&Yao,L.(2011).Behavioral improvements and brain functional alterations by motor imagery training.

Brain Research, 1407

,38-46.

猜你喜欢
皮层哑铃强度
D2DR影响运动疲劳后皮层信息输出的作用机制
辛伐他汀对高胆固醇血症大鼠APP、BACE蛋白表达的影响
计算电场强度常用的几种方法
电场强度叠加问题的求解
电场强度单个表达的比较
求电场强度的新方法お
饮料瓶改成哑铃
去赘肉又强身的哑铃操(上)
去赘肉又强身的哑铃操(下)
去赘肉又强身的哑铃操(上)