湖南嘉禾九老峰石灰岩植物及典型群落特征分析

杨 文 ，黎 明 ，陆 佳

（1. 湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410007；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

湖南嘉禾九老峰石灰岩植物及典型群落特征分析

杨 文1，黎 明1，陆 佳2

（1. 湖南省农林工业勘察设计研究总院，湖南 长沙 410007；2. 中南林业科技大学，湖南 长沙 410004）

对湖南嘉禾九老峰石灰岩植物及典型植被群落进行了调查与分析。该地有石灰岩植物60科、106属、131种，种类较丰富，是滇黔桂或华南至西南石灰岩植物区系的一部分，特有种类较多。共有7类石灰岩植被类群，其群落外貌、种类组成及结构特征特殊，是亚热带湿热气候和岩性综合作用下发育的一类植被群落，具有独特的观赏价值和生态保护价值。本文还提出了石灰岩植被的封育与改造建议，这对湖南乃至全国的石漠化治理都具有一定的参考价值。

植物区系；群落；石灰岩；九老峰；湖南

我国南部著名的南岭山脉北麓，地形破碎，山岭间夹有较多的低谷盆地。由湖南境内的九嶷山、香花岭、阳明山等山岭围夹形成的道（县）宁（远）桂（阳）丘陵性河谷盆地，区域面积达10 000 km2，位于中亚热带向南亚热带的过渡区，是南岭山脉北麓中段一个面积最大、最典型，以低山丘陵地貌和喀斯特地貌为主的盆地，被誉为“南岭腹地”。位于盆地腹部中央的九老峰是一处典型的喀斯特石灰岩地貌。该地的石灰岩植物种类及石灰岩植被类群很具特色，在湘南地区具有较强的典型性和代表性。

本文所指的石灰岩植物是指包括以下三种类群的植物种类：①石灰岩地区特有分布的物种，如灰岩润楠Machilus calcicola、圆叶乌桕Sapium rotundifolium、石油菜Pilea cavaleriei等，该类植物仅见分布于石灰岩地区，其它生境条件下未见分布；②主要分布于石灰岩地区，其它生境条件下较少分布的物种，如光皮梾Cornus wilsoniana、云实Caesalpinia decapetala、翅荚香槐Cladrastis platycarpa、大果三翅藤Tridynamia sinensis、褶皮黧豆Mucuna lamellata等，该类群是该处石灰岩物种数量最多的一类；③适应性广泛，在石灰岩地区生长良好，且常见群落分布的植物种类，如石楠Photinia serratifolia、青冈栎Cyclobalanopsisglauca、东南栲Castanopsis jucunda、朴树Celtis sinensis等。文中所指的石灰岩植被（群落）是指分布在石灰岩生境上，以这三类石灰岩植物为主要构建种组成的植物群落。本文对湖南省嘉禾县九老峰石灰岩植物区系及典型植被群落进行初步研究，旨在为石灰岩植物的多样性研究提供参考，为石灰岩地区植被的保护、恢复及合理利用等提供科学依据。

1 研究区域概况

研究地九老峰地理坐标介于东经112°20′16″～ 112°21′41″，北纬 25°33′42″～ 25°35′20″之间，东部紧邻嘉禾县城区，属典型的喀斯特地貌，区域面积315 hm2。境内41座突兀石山平地拔起，形状怪异，风景秀丽奇特，融奇峰、妙谷、幽洞、秀水、佳木、怪石等自然景观为一身，堪称湘南喀斯特地形地貌的精品版本。该地属亚热带季风湿润气候区，为亚热带内陆湿润气候类型。年平均气温16.5～17.5℃，无霜期为300 d。历年平均日照时数为1 289.0 h，阳光充足。降雨丰沛，雨、旱季明显，年均降雨量1 500.3 mm，多集中在4月至7月。年平均蒸发量1 126.3 mm[1]。

2 研究方法

2.1 植物调查

2013—2015年，对嘉禾九老峰石灰岩地区选取若干条典型路线或有代表性的区域，采用线路调查和样地调查相结合的方法进行野外调查。调查样线（线路）5条，从山脚沿溪沟、山谷往山顶设置。

调查过程中采集具有花、果的植物标本，用数码相机拍摄植物照片，对较常见的植物种类，则采取记名的方式直接记录物种中文名称，对于设置的各类植物群落样地，则调查记录样地内的全部植物种类及其生境。对采集的植物标本、拍摄的植物照片进行科学鉴定，结合野外植物记名和参考《湖南种子植物总览》[2]、《湖南植物志》[3]、《中国植物志》[4]等相关资料，通过系统鉴定后，整理九老峰石灰岩维管植物名录。野生种子植物科、属、种及中国特有种的分布区类型，参照有关统计方法确定。

2.2 植被调查

植被调查采用样线和样地相结合方法进行，即根据九老峰境内的不同资源状况和地形环境，运用便携式GPS（HOLUX无线GPS记录器M—241）记录并保存野外所走过的路径与轨迹，沿途即时读写下数码相机所拍摄植物及植被照片的经纬度和海拔高度数据，典型特殊地段设置植物群落样方，采用法瑞学派样方记录法进行登记调查。

群落样方设置为：乔木样方面积20 m×20 m，灌木样方面积5 m×5 m，草本样方面积2 m×2 m（高大草本）或1 m×1 m（低矮草本），以记名的方式记录群落中的植物种类、株数（或多度）、胸径（或地径）、树高、枝下高及其生境等情况，并按Braun—Blanquet多优度—群聚度记分。调查中共设置各类群落样地20个。

2.3 统计分析

重要值是群系命名的重要依据。纯林群落以单优势种直接命名群系，混交林群落中某物种优势地位较明显的，则以重要值最大者命名群系，群落中多个物种重要值相近、处于共优势地位的，则以重要值较大的几个物种一起命名群系。

乔木林分树种计算相对密度、相对频度、相对显著度，以三者之和作为重要值，即Vt=（相对密度+相对频度+相对显著度）。灌丛分树种计算相对高度、相对盖度，以两者之和作为重要值，即Vsh=（相对高度+相对盖度）。

3 结果与分析

3.1 石灰岩植物特有种统计分析

九老峰典型的石灰岩生境和湿热气候孕育并繁衍了一大批耐干旱、瘠薄环境的物种、种群及植被群落，区系特征明显，特有种类广泛而众多。经调查统计，在315 hm2面积范围内共生长有石灰岩维管植物60科、106属、131种，其中石灰岩特有种9种，即：灰岩润楠、圆叶乌桕、石油菜、南天竹Nandina domestica、青檀Pteroceltis tatarinowii、细刺枸骨Ilex hylonoma、球核荚蒾Viburnum propinquum、牛耳朵Primulina eburnea、石山苣苔Petrocodon dealbatus。根据文献[5]及近年来的野外调查资料统计，湖南地区石灰岩特有植物约有55种，九老峰的石灰岩特有种占比16.4%。石灰岩生境上的特有植物是经过长期自然环境选择，物种分化而形成的珍贵资源，其中很多是珍稀濒危植物，也不乏众多具有重要观赏价值的物种。

3.2 石灰岩种子植物区系特征

3.2.1 科属组成特点

（1）科的组成特点

经调查与统计，九老峰共生长有石灰岩维管植物60科、106属、131种，其中：蕨类植物有10科、14属、20种，种子植物50科、92属、111种（包括裸子植物1科、1属、1种，被子植物49科、91属、110种）。详见表1。

表1 嘉禾九老峰石灰岩维管植物科属种数量统计Table 1 Statistics of family, genus and species of limestone vascular plants in Jiulaofeng, Jiahe county

由表1可见，科的类型较为齐全，从进化地位较原始的类群如卷柏科Selaginellaceae、里白科Gleicheniaceae、樟科Lauraceae、毛茛科Ranunculaceae到进化地位较高的各科如水龙骨科Polypodiaceae、蔷薇科Rosaceae、蝶形花科Papilionaceae等均有分布。但是大部分科内属、种较贫乏。该地的60科中，仅含1属的有42科，占70.0%；2～3属的11科，占18.3%；4～5属的6科，占10.0%；5属以上的1科，占1.7%。5属以下的科占绝大多数。60科中，仅含1种的有29科，占48.3%；2～3种的19科，占31.7%；4～5种的10科，占16.7%；5种以上的2科，占3.3%。

（2）属的组成特点

由表1可见，大部分属内种类较为贫乏。在106属中，仅含1种的有88属，占总属数的83.0%；2种的13属，占12.3%；3种的3属，占2.8%；3种以上的2属，占1.9%。1种的属具有很大的比例，占83.0%，1种以上的属仅占17.0%。

3.2.2 区系地理特点

对九老峰石灰岩地区的50科、92属、111种石灰岩种子植物进行区系分析，其中分布型1为世界广布，2～7为热带分布，8～14为温带分布，15为中国特有分布。详见表2。

（1）从科的分布型统计来看，热带分布科明显大于温带分布科。热带分布的科有29个，占总科数的58.0%；温带分布科较少，且均为北温带分布型，仅有10科，占总科数的20.0%[6]。

（2）从属的分布型统计来看，属的地理成分较为复杂，多样性较为丰富，可以划分为13个分布类型。其中：广布属2个，热带分布属43个，温带分布属43个，中国特有分布属4个。在热带分布的属中，以泛热带分布型的属最多，共19属，占总属数的20.7%。温带分布的属中，东亚和北美洲间断分布的属较多，有16属，占17.4%[7]。由此可见，本植物区系既具有一定的热带起源，又具有一定的温带起源，这与该地处于热带北缘到中亚热带过渡区的地理位置是一致的[8]。

表2 嘉禾九老峰石灰岩种子植物分布型统计Table 2 Area-type statistics of limestone seed plants in Jiulaofeng, Jiahe County

（3）从种的地理成分来看，种的分布型以热带亚洲分布型最多，有23种，占总种数的20.7%，东亚分布型有19种，占总种数的17.1%，说明本区系与亚洲热带及东亚地区渊源深刻。该地石灰岩山地地貌低缓，属丘陵岩溶地区，气温较高，生境干燥，是“粤、桂山地亚地区（南岭西部亚地区）”[9]滇黔桂或华南至西南石灰岩植物区系的一部分[10]。

3.3 石灰岩典型群落特征

九老峰位于“道、宁、桂丘陵盆地植被小区”[11]。经调查，该处典型的湘南地区分布的石灰岩植被群落共3个植被型7个群系。这7类石灰岩植被群系的群落外貌、种类组成及结构特征等都很特殊，既有岩性造成的异质性，也有大气候条件下打上的地带性烙印[12]。九老峰的石灰岩植被是亚热带湿热气候和岩性综合作用下发育的一类植被群落，是研究石灰岩植被演替规律的典型代表，具有独特的观赏价值和生态保护价值。

3.3.1 柏木林

柏木Cupressus funebris林主要呈零星分布状，九老峰临近城区的东部分布较多，多为纯林，生长较缓，是典型石灰岩植被类群之一，面积约20 hm2。样地调查于海拔230 m的邓头湾，面积400 m2。群落林相参差不齐，稀疏不一，但是林木生长良好。柏木重要值212.36，占绝对优势地位。另外，乔木层偶见青冈栎、黄连木、光皮梾等伴生种。

林下灌木层总盖度30%，常见伴生灌木有篌竹Phyllostachys nidularia、檵木Loropetalum chinense、 牡 荆Vitex negundovar.cannabifolia、大青Clerodendrum cyrtophyllum等；草本层盖度20%，主要有芒Miscanthus sinensis、五节芒Miscanthus floridulus及各种蕨类植物。

3.3.2 青冈栎、黄连木林

该群落主要分布在次生林分布较集中的九老峰北部区域，为该地乔木林的主要优势群落之一，在普济寺周边、烈士陵园周边、马蹄岭等地分布较多，分布面积约30 hm2。样地调查于海拔225 m的普济寺右侧，面积400 m2。群落林相整齐，林木生长良好。乔木层郁闭度0.75，样地中有青冈栎8株、重要值131.25，黄连木6株、重要值102.23，两者共处于乔木层的优势地位，平均胸径达14 cm，树高达15 m。乔木层其它伴生种有枫香Liquidambar formosana2株、三角槭Acer buergerianum2株、灯台树Cornus controversa1株、小花花椒Zanthoxylum micranthum2株、青榨槭Acer davidii1株、野漆Toxicodendron succedaneum1株，多为落叶树种。

灌木层较单一，总盖度40%，主要有小果海桐Pittosporum parvicapsulare、圆叶乌桕等少数几种；草本层盖度30%，物种较少，常见草本有天门冬Asparagus cochinchinensis、槲蕨Drynaria roosii、贯众Millettia reticulata等。藤本植物有大血藤Sargentodoxa cuneata、香花崖豆藤Millettiadielsiana等。林下幼树有黄连木、青檀等。

3.3.3 光皮梾林

光皮梾林主要分布于九老峰的清风亭、丙穴洞、门头砠等地周边，分布面积约20 hm2。样地调查于海拔235 m的清风亭南侧，面积400 m2。群落乔木层高16 m，乔木树种平均胸径14 cm，光皮梾重要值155.42，占优势地位。乔木层伴生种还有小花花椒、青檀、黄连木、翅荚香槐等。

灌木层总盖度40%，主要有扁担杆Grewia biloba、老虎刺Pterolobium punctatum、细刺枸骨等；林下草本稀少，总盖度10%，草本植物主要有牛耳朵、淡竹叶Lophatherum gracile等。藤本植物主要有雀梅藤Sageretia thea、小果蔷薇Rosa cymosa等。

3.3.4 翅荚香槐林

翅荚香槐常生于山谷、山麓间，尤其是石灰岩及砂页岩地带分布较多，常与黄檀Dalbergia hupeana、枫香Liquidambar formosana、樟叶槭Acer coriaceifolium等混生为次生阔叶林。该群落常呈灌丛状分布于九老峰的石灰岩山上，望仙亭、井水凹等地多有集中分布，分布面积达40余hm2。样地调查于海拔230 m的望仙亭北侧，乔木层郁闭度0.6，群落高度4～6 m，呈灌木状矮林。整个样地中有乔木树种5种，27株，其中翅荚香槐16株，重要值159.47，黄连木8株，重要值93.38，其它种有三角槭、小花花椒、光皮梾等。

灌木层盖度50%，主要为圆叶乌桕、老虎刺、小果海桐等。草本稀少，总盖度10%，有石油菜、薹草Carexsp.等。藤本有褶皮黧豆、大果三翅藤等。

3.3.5 圆叶乌桕灌丛

圆叶乌桕灌丛是最为常见的石灰岩山地灌丛植被类型之一，属于石灰岩生境特有种，多生于石灰岩山地石缝间，各大石山上均有分布，水文庙、塘家湾、瓦山背等地见有集中分布，分布面积约50 hm2。样地调查于海拔220 m的水文庙，面积25 m2。群落具有较高的覆盖率，总盖度达65%以上，灌木层以圆叶乌桕为绝对优势种，重要值198.24，其它灌木种偶见有球核荚蒾、云实等。

林下草本盖度25%，主要有狗脊蕨Woodwardia japonica、半蒴苣苔Hemiboea subcapitata，偶见种石油菜等。藤本有褶皮黧豆、络石Trachelospermum jasminoides等。

3.3.6 云实灌丛

云实属苏木科大型木质藤本，该类灌丛为石灰岩地区较常见的植被类型之一，在革命烈士纪念碑周边、黄坪砠等地分布较多，分布面积约50 hm2。样地调查于海拔245 m处的革命烈士纪念碑北侧，面积25 m2。群落灌木层总盖度60%，云实占优势地位，重要值165.32，其它灌木树种主要有老虎刺、小果海桐等。

草本盖度达30%，较稀少，常见物种有淡竹叶、蕨Pteridium aquilinum、翠云草Selaginella uncinata等。藤本植物有褶皮黧豆、杠香藤Mallotus repandusvar.chrysocarpus等。

3.3.7 老虎刺灌丛

老虎刺灌丛分布较多而广泛，常大面积覆盖整个石山，大凹里、塘家湾、门头砠等地分布较多，连续分布面积达60余hm2，是当地较为常见的一类典型石灰岩灌丛植被，耐干旱、瘠薄恶劣环境。样地调查于海拔240 m的大凹里，面积25 m2。群落灌木层以老虎刺相对占优势，重要值162.34，群落总盖度45%，除优势种老虎刺外，还有云实、海金子Pittosporum illicioides、马甲子Paliurus ramosissimus、山油麻Trema cannabinavar.dielsiana等常见伴生种。

草本层总盖度达40%，主要有淡竹叶、蕨、翠云草等。

3.4 石灰岩山地封育与改造模式

湖南石灰岩山地面积有543.9×104hm2，主要分布在湘西北、湘中和湘南一带，多以峰林溶洼、峰林溶盆组合为特征，常呈岩溶喀斯特地貌形式出现。喀斯特地区由于土地基岩裸露度高、土层薄、植被稀少、土地综合生产能力低、土壤涵养水源能力差，多为生态脆弱的石漠化地带。湖南省是我国石漠化分布较大的省份之一，目前，全省石漠化土地面积达143.07×104hm2。湘南地区是湖南省石灰岩及石漠化分布第二大区域，石漠化土地面积达40.45×104hm2，其中70%以上集中分布于道宁桂盆地内，石漠化土地的治理难度大、治理任务相当艰巨。在湖南部分石灰岩地区，由于大部分面积属石灰岩地貌，适合种植农作物的土地资源非常稀少，百姓长期在土层瘠薄的石灰岩山体上种植玉米等农作物，采取广种薄收的方式，导致了石漠化现象的加剧，天然植被破坏严重，严重影响了人们的生存环境，因此石漠化治理显得越发重要与迫切。

在石漠化治理中，最核心的问题是如何尽可能快地恢复石漠化地区的森林植被[13]。石灰岩地区生境严酷干燥，在这种环境下直接人工造林难度大，幼树成活率低；且造林树种单一，如目前湖南地区多采用柏木，林分结构非常简单，抗逆性低。相对于人工造林而言，封山育林是恢复和建设植被最省钱、省工的办法[14]，可以恢复当地的天然植被，物种多样性更丰富；但因条件恶劣，需要经过很长时间的演替。最佳办法是因地制宜，采取“封、造、管、改”等综合措施来恢复石灰岩地区的自然森林植被和森林生态系统。较严重的石漠化区域，可选择适宜石灰岩生境、生长较为迅速的落叶树种，如光皮梾、翅荚香槐、黄连木、朴树等，种植在有土的石缝中，并适当栽种生长速度较慢的常绿树种，如青冈栎、细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis、东南栲、黑壳楠Lindera megaphylla等，也可以在落叶阔叶树生长到一定程度后，再在林下种植这些常绿树种。

除了人工补植石灰岩阔叶优势树种、严格封禁外，“管、改”措施也必须跟上，以达到快速恢复石灰岩森林植被的目的，特别是对于九老峰这样的城郊型森林公园来说，尤为必要。从调查的情况来看，石灰岩生境藤本植物种类繁多，在原生阔叶林遭受破坏的区域，极易暴发成灾，严重阻碍植被的顺向演替，如上述云实灌丛、老虎刺灌丛，藤本覆盖度大，乔木树种极难在其中生长；有的已长成的乔木树种，其上覆盖的藤本植物，严重阻碍其生长，甚至导致树体枯死。在森林公园植被的管护中，应当逐步清除大部分的藤本（刀抚即可），有观赏价值的大藤本、稀有种，可适当保留小部分。

湖南南部石灰岩区域，雨量充沛，只要补植的树种选择适当，加强封山育林，进行适度的人工干预（清除藤本），经过30多年的封禁与演替，即可逐步恢复石灰岩植被，并形成林木葱郁的顶级群落[15]。

4 结论与建议

（1）九老峰典型的石灰岩生境和湿热气候孕育并繁衍了一大批耐干旱、瘠薄的物种、种群及植被群落，区系特征明显，特有种类广泛而众多。经调查统计，在315 hm2面积范围内共生长有石灰岩维管植物60科、106属、131种，其中石灰岩特有植物9种，占湖南石灰岩特有植物的16.4%。石灰岩特有植物是经过自然环境长期选择而适应生存下来的种类。从组成统计来看，科、属的类型较齐全，但各科、属包含的种类较少。从分布型统计来看，热带分布科明显大于温带分布科，温带分布科较少且均为北温带分布型；属的地理成分较为复杂，具有多样性，可以划分为12个分布类型，其中热带分布属与温带分布属数量相同，说明本植物区系既具有一定的热带起源，又具有一定的温带起源，这与该地处于热带北缘到中亚热带过渡区的地理位置是一致的；种的分布型以热带亚洲分布型最多，其次是东亚分布，说明本区系与亚洲热带及东亚地区渊源深刻。由这些石灰岩植物组成的7类植被类群，其群落外貌、种类组成及结构特征等都很特殊，是亚热带湿热气候和岩性综合作用下发育的一类植被群落，是研究石灰岩植被演替规律的典型代表，具有独特的观赏价值和生态保护价值。

（2）在石漠化治理中，由于生境的特殊性，宜采取“封、造、管、改”综合措施恢复森林植被和修复森林生态系统，需要人工补植乔木树种的区域，可首先选择石灰岩立地生长较为迅速的当地落叶树种，如翅荚木、光皮梾、黄连木、朴树，再补植常绿树种青冈栎、东南栲等；植被管理中，清除大部分的藤本植物是必须的，以达到迅速恢复森林植被的目的。

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Analysis on the characteristics of limestone plants and typical communities in Jiahe Jiulaofeng of Hunan province

YANG Wen1, LI Ming1, LU Jia2
(1. Hunan Prospecting Designing and Research Institute for Agriculture Forestry and Industry, Changsha 410007, Hunan, China;2. Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

The limestone plants and the typical vegetation communities was investigated and analyzed in Jiulaofeng scenic area,Jiahe county, Hunan province. The limestone flora is abundant, with 60 families, 106 genera and 131 species. It is part of the Yunnan,Guizhou, Guangxi or south China to Southwest limestone flora, and there is a great diversity of limestone endemic plants. The community physiognomy, species composition and structure characteristics of 7 limestone vegetation types are special. These vegetation communities which are developed under the comprehensive effect of the humid subtropical climate and lithology of the limestone area have unique ornamental and ecological values. The closure pattern and transformation pattern of the limestone vegetations listed in this paper provide important reference value for the control of rocky deserti fication in Hunan and even the whole China.

flora; community; limestone; Jiulaofeng; Hunan

S718.54

A

1673-923X(2016)10-0016-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.10.004

2016-02-29

林业公益性行业科研专项“湘鄂石漠化地区常绿阔叶林恢复研究”（201104016）

杨 文，工程师，硕士；E-mail：ywcsfu@126.com

杨 文，黎 明，陆 佳. 湖南嘉禾九老峰石灰岩植物及典型群落特征分析[J].中南林业科技大学学报，2016,36(10):16-21.

[本文编校：吴 彬]