青冈种群生命表及谱分析

·生命科学·

青冈种群生命表及谱分析

刘标1,江希钿1,林琴琴2,胡宗庆2,华伟平1

(1.福建农林大学 林学院,福州350002;2.福建林业职业技术学院,福建 南平353000)

摘要：分别对小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群进行生命表和谱分析。在小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群静态生命表的基础上,绘制相关曲线,分析小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈的种群生命过程。结果表明,小叶青冈和福建青冈的整个生命周期种群动态变化过程是相似的,种群具有前期波动、后期稳定的特点;突脉青冈种群由于生长周期的不同,种群具有前期稳定,后期波动的特点。

关键词：小叶青冈;种群;生命表;谱分析

收稿日期：2014-03-27

基金项目：福建省林业科学研究基金资助项目(闽林科[2013]函5号);福建省教育厅A类科技基金资助项目(JA12405)

作者简介：刘标,男,福建福州人，博士生,从事森林经营管理研究。

通讯作者：江希钿,男,福建古田人，教授,博士生导师,从事森林经营和资产评估研究。

中图分类号：S718.5

Life table and spectral analysis ofCyclobalanopsispopulation

LIU Biao1, JIANG Xi-dian1, LIN Qin-qin1,2,HU Zong-qin2, HUA Wei-ping1

(1.Fujian Agriculture and Forestry University,Fuzhou 350002, China;

2.Fujian Forestry Vocational&Technical College, Nanping 353000, China)

Abstract:Studying on the life table and spectral analysis of Cyclobalanopsis chungii, Cyclobalanopsis elevaticostata and Cyclobalanopsis chungii population in Mangdangshan Nature Reserve in Nanping. The curves of survival, mortality rate, the static life table, the killing power and hazard rate were analyzed. The result from the life table indicated that the whole life cycle of dynamics of Cyclobalanopsis chungii and Cyclobalanopsis chungii population were similar, and had the characteristics of pre-fluctuation and late stability. Due to the different growth cycle, the Cyclobalanopsis population had the characteristics of pre-stability and late fluctuation.

Key words:Cyclobalanopsischungii; population; life table; spectral analysis

作为壳斗科(Fagaceae)青冈属(Cyclobalanopsis)常绿乔木,小叶青冈(Cyclobalanopsismyrsinaefolia)、突脉青冈(Cyclobalanopsiselevaticostata)以及福建青冈(Cyclobalanopsischungii)均树形高大,木材坚重、耐磨、耐腐,机械性能良好,均属于福建省珍贵阔叶树种,由于具有较高的经济价值,小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群人为破坏极为严重,大面积的小叶青冈、突脉青冈和福建青冈天然林仅分布于自然保护区与森林公园,其余地区均为小面积零散分布。目前,对于福建省天然阔叶林有进行生物量研究、林内种间竞争关系研究、种群种间关联性研究以及空间结构研究等[1]。关于福建省小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群生命表及谱分析等的数量动态研究尚未见诸报道,本文以种群生命表及谱分析理论对小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群进行整体的初步探讨以及比较研究,分析3者的种群生命过程,为福建省天然阔叶林合理利用和保护提供新的理论基础。

1研究地自然概况

关于小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群的研究地自然概况,详见《3种青冈的空间分布格局研究》[2]。

2研究方法

2.1样地调查

选择南平茫荡山自然保护区、福建支提山国家森林公园以及福建闽清黄槠林自然保护区的标准地各22块,每块面积625m2,每个群落调查总面积13 750 m2,在每块标准地内进行林木空间位置测定、林下植被调查、林分测树因子调查以及环境因子调查等,分别对小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈进行群落调查。

2.2年龄划分

本文采用空间推时间的方法,分别用小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群的大小结构替代年龄结构分析其动态变化过程,其大小结构按以下方式划分[3]:H≦33cm为I级;H>33cm,D≦2.5cm为Ⅱ级;2.5cm37.5cm为X级。最后,分别统计小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群各龄级数量,分别编制其静态生命表。

2.3生命表编制

静态生命表[4],其关系如下:

lx=αx/α0×1 000; dx=lx-lx+1;qx=dx/lx×100%; Lx=(lx+lx+1)/2，

(1)

(2)

x为龄级;ax为x龄级的个体数;lx为在x龄级的标准化个体数(一般转化为1000);dx为从x到x+1龄级的标准化死亡数;qx为从x到x+1龄级的死亡率;Lx为从x到x+1龄级存活的个体数;Tx为大于或等于x龄级的个体数;ex为x龄级个体的平均生存力;kx为损失度。

本文引入S(t)(生存率函数)、F(t)(积累死亡率函数)、f(t)(死亡率密度函数)以及λ(t)(危险率函数)于生命表中,阐明小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群的生存规律[6]。

2.4谱分析方法

谱分析方法是揭示种群数量的周期性波动,探究林分分布波动性和年龄更替进程的数学工具[7]。小叶青冈、突脉青冈以及福建青冈种群的周期性波动,由不同振幅和相应的谐波构成,其公式为:

(3)

式中,A0为周期性波动的平均值;Ak(k=1,2,3,…,p)为各谐波的振幅,Ak的大小反映各周期性波动的大小;ωk及θk分别为谐波频率及相角;Nt为t时刻种群个体数量。利用谱分析公式可计算出各个波形的振幅Ak值(而k=l,2,3,…,p,p=n/2)。A1为基波,Ak(k=2,3,…,p,p=n/2)皆为谐波,分别是A1的1/2,1/3,…,1/p。

因各径级个体数量差异很大,对各龄级数据进行对数化,替换Xt值(Xt值即表1ax栏中所对应的数值),即

(4)

3结果与分析

3.1生命表分析

根据调查结果,小叶青冈种群存在3个死亡高峰,即在第1，2龄级,第5，6龄级和第8龄级有较高的死亡率和损失度(表1，图1),小叶青冈种群损失度与危险率曲线吻合(图1，2)。小叶青冈种群在第5，6龄级和第8龄级有较高的死亡率、损失度以及危险率(表1，图1)小叶青冈种群的生存率曲线单调下降,积累死亡率曲线单调上升,连同4个生存分析函数估计值(表2，图2),表明小叶青冈种群具有前期波动、后期稳定的特点。

突脉青冈种群在第1至8龄级具有极低的死亡率和损失度(表1，图1),突脉青冈种群损失度与危险率曲线吻合(图1，2)。突脉青冈种群在第1至8龄级具有极低的死亡率、损失度以及危险率。突脉青冈种群在壮年期(第9，10龄级)死亡率、损失度以及危险率急剧上升(表1，图1)。突脉青冈种群的生存率曲线单调下降,积累死亡率单调上升,连同4个生存分析函数估计值(表2，图2),表明突脉青冈种群具有前期稳定,后期波动的特点。

福建青冈种群存在2个死亡高峰,即在第2，9龄级存在较高的死亡率和损失度(表1，图1),福建青冈种群损失度与危险率曲线吻合(图1，2)。福建青冈种群在幼年期(第2龄级)具有较高的死亡率、损失度以及危险率。福建青冈种群在壮年期(第9龄级)有较高的死亡率、损失度以及危险率(表1，图1)。福建种群生存率曲线第2至9龄级保持稳定(除第1至2龄级单调直线下降),相应的积累死亡率曲线第2至9龄级保持稳定(第1至2龄级单调直线上升),包括4个生存分析函数估计值(表2，图2),表明小叶青冈种群具有前期波动、后期稳定的特点。

表1　青冈种群静态生命表

3.2小叶青冈种群数量动态的谱分析

从表3看出,小叶青冈种群周期性波动除受基波影响外(A1=2.309 4),在A2处显示出小周期波动(A2=0.957 9

突脉青冈种群未显示出本身的固有基本周期(A1=1.870 8),不能反映出固有波动周期,但固有基本周期的存在是肯定的,这与静态生命表以及生存分析函数估算值也是一致的,表明突脉青冈种群在整个生长周期比较稳定,与环境适应力较强。

表2　青冈种群生存分析函数估算值

图1　青冈种群死亡率和损失度曲线 Fig.1　Mortality rute and lose rate of Cyclobalanopsis population

3.3存活曲线

存活曲线表明,小叶青冈种群前期大约32.2%的幼苗能进入第2龄级;第2至第3龄级存活曲线下降趋势变缓,有大约51.2%的幼树能够进入第3龄级;随着年龄的增长,仍有一定强度的筛选,第3至第6龄级存活曲线下降趋势进一步减缓;第7龄级以后存活曲线趋于平缓。突脉青冈种群的存活曲线表明,从第1龄级至第10龄,存活曲线直线下降,期间各个龄级没有出现种群异常波动情况。福建青冈种群的存活曲线表明,从第2至第3龄级,存活曲线直线急剧下降,只有大约2.74%的幼树能够进入第3龄级,第3至第9龄级,存活曲线趋于平缓(图3)。

Deevey(1947)把存活曲线分成3型[8]，即凸曲线型 (I型)、直线型 (Ⅱ型)和凹曲线型(Ⅲ型)。选用Hett的指数方程式Nx=N0e-bx(描述Deevey-Ⅱ型存活曲线),以及幂函数方程式Nx=N0x-b(描述Deevey-Ⅲ型存活曲线)[9],分别对小叶青冈、突脉青冈、福建青冈种群存活曲线类型进行检验。经检验,小叶青冈种群存活曲线更趋于Deevey-Ⅱ型(指数模型R2=0.975>幂函数模型R2=0.886);经检验,突脉青冈种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型(指数模型R2=0.985>幂函数模型R2=0.833);经检验,福建青冈种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅲ型(幂函数模型R2=0.738>指数模型R2=0.547)(图3)。

图2　青冈种群生存率、积累死亡率和危险率曲线 Fig.2　Curves of survival rate, accumulated mortality rute and rate of Cyclobalanopsis population

图3　青冈种群存活曲线 Fig.3　Survival curve of Cyclobalanopsis population

福建青冈种群周期性波动除受基波影响外(A1=26 935),在A4处显示出小周期波动(A4=0.360 7

表3　青冈种群的周期性波动

4结论

种群生命表分析表明,小叶青冈种群前期存在3个死亡高峰、福建青冈种群前期存在2个死亡高峰,这是由于小叶青冈和福建青冈种群具有根系萌蘖的特殊生理机制,集群分布的个体之间种内竞争较为激烈,受环境剧烈筛选导致的,造成小叶青冈和福建青冈种群均具有前期波动、后期稳定的特点。突脉青冈的种群数量主要集中在青年期且生长稳定,这与突脉青冈种群对环境适应力强有关,但壮年期种群出现1个死亡高峰,与种群遭受生态环境变化、种内竞争加剧以及人为破坏有关,造成福建青冈种群具有前期稳定、后期波动的特点。种群生命表表明,小叶青冈和突脉青冈种群的存活曲线更趋向于Deevey-Ⅱ型,福建青冈种群的存活曲线更趋向于Deevey-Ⅲ型。

种群数量动态的谱分析结果表明,在整个周期性波动中,小叶青冈种群和福建青冈种群数量的动态变化,受基波的影响很明显,出现了小波动,这与种群内部竞争及环境变化有关;突脉青冈种群在整个生命周期中,无小波动情况出现,种群显示与周围环境高度吻合,适应力较强,但其因果关系尚待进一步研究。

总之,种群生命表和谱分析结果揭示,小叶青冈和福建青冈的整个生命周期种群动态变化过程是相似的,种群具有前期波动、后期稳定的特点;突脉青冈种群由于生长周期的不同,种群具有前期稳定,后期波动的特点,因此,这对了解壳斗科青冈属植物的异同,对福建省天然阔叶林的保护,促进天然林生长具有一定的理论意义。

参考文献：

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[2]刘标,江希钿,胡宗庆,等.3种青冈的空间分布格局研究[J].福建林学院学报,2013,33(3):225-229.

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[4]周纪伦,郑师章,杨持.植物种群生态学[M].北京:高等教育出版社,1992,45-125.

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[9]Hett J M, Loucks O L. Age structure models of balsam fir and eastren bemlock[J].Jounal of Ecology, 1976, 64:1029-1044.

(编辑徐象平)