粪产碱菌对阿魏酸厌氧降解的影响

谢 婷，刘 飞，李 敏，蓝小桐，李红丹，陈 雄，王 志

（工业发酵湖北省协同创新中心，发酵工程教育部重点实验室，湖北工业大学生物工程学院，湖北武汉430068）

粪产碱菌对阿魏酸厌氧降解的影响

谢 婷，刘 飞，李 敏，蓝小桐，李红丹，陈 雄，王 志*

（工业发酵湖北省协同创新中心，发酵工程教育部重点实验室，湖北工业大学生物工程学院，湖北武汉430068）

粪产碱菌在以阿魏酸为唯一碳源的厌氧发酵中培养7 d，阿魏酸的降解率约为70%；研究秸秆厌氧发酵产气（以产气量反应菌群的活性）发现，体系接种5%粪产碱菌后，菌群的活性最强，生物气增量最大，达130 m L，比接种3%和7%粪产碱菌的体系提高85.71%和116.67%；同时体系的产酸效率和阿魏酸的降解率均显著提升，分别比接种3%和7%粪产碱菌的体系提高136%和110.71%以及25%和33.33%。傅里叶红外光谱检测表明：厌氧发酵体系接种5%粪产碱菌后秸秆中木质素、阿魏酸的特征官能团结构被有效破坏。秸秆厌氧发酵体系接入粪产碱菌可以有效降解阿魏酸等木质素降解衍生物、解除木质素及其降解产物对厌氧菌群的毒性同时提高产气效率，具有应用价值。

粪产碱菌；厌氧降解；阿魏酸；木质素

秸秆是农业生产中的重要副产物，资源十分丰富，大量秸秆焚烧还田，引起了严重的环境污染。生物质秸秆是继煤炭、石油和天然气的之后的第四大能源[1]。农作物秸秆能源化技术是缓解我国当前面临的“能源，粮食，环境”三大危机的有效途径之一[2]。我国有丰富的秸秆资源，通过厌氧发酵对秸秆进行循环利用不仅能保护环境，还可产生可再生能源—沼气，厌氧发酵技术作为生物质能主要利用技术已受到广泛关注[3]。2007年农业部把秸秆沼气生产技术列为农业和农村“十大节能减排技术”之首。

农作物秸秆的化学物质组成主要是纤维素、半纤维素和木质素，其分别占植物干质量的45%、20%和15%～20%[4]。秸秆的生物降解性取决于纤维素和半纤维素被木质素包裹的程度，这种包裹结构的存在使降解酶难于接触纤维素与半纤维素，导致秸秆降解缓慢[5]，在秸秆的厌氧生物处理中，要提高秸秆的利用效率，需要提高木质素的降解效率。木质素分子侧链上有对羟基安息香酸、紫丁香酸、对羟基肉桂酸和阿魏酸等酯型结构存在[6]。此外，木质素经过解聚生成芳环化合物，并随机伴随侧链反应和脱甲基反应，会降解生成醛基和非极性取代基团的木质素衍生物，这些分子对厌氧菌群具有高毒性，如木质素分子单体、愈创木酚等[7]。另外，PAREEK S等[8-9]报道，低分子质量木质素分子单体间的化学键β-O-4键可在厌氧条件下降解生成芳环物质（如香草酸、阿魏酸等），可见阿魏酸是影响厌氧菌群活性的毒性物质之一。在厌氧发酵过程中，各类微生物协同合作，将木质素降解的小分子物质被吸收利用。虽然秸秆中纤维素和木质素等分子形成的特殊结构和木质素芳环降解物对厌氧菌群的毒性等而使沼气产量的稳定性降低[10]，但是纤维素、木质素等大分子还是可以被厌氧耦合菌系有效降解[11]。

阿魏酸等木质素降解衍生物的进一步降解是解除木质素及其降解产物对厌氧菌群毒性、提高纤维素和半纤维素利用率的可行方法。本实验考察了粪产碱菌厌氧降解阿魏酸的效率，并通过秸秆厌氧产生物气体系研究了添加粪产碱菌对体系的产气效率（反映厌氧菌群活性）、体系pH值、阿魏酸降解的影响，并检测了厌氧发酵前后水稻秸秆木质素的傅里叶红外光谱差异。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

1.1.1 菌种

马氏甲烷八叠球菌（Methanosarcina mazei）、苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis）、施氏假单胞菌（Pseudomonas stutzeri）、粪产碱菌（Alcaligenes faecalis）和谢氏丙酸杆菌（Propionibacterium shermanii）均由实验室保存。

1.1.2 培养基

0.10 %刃天青：称取0.10g刃天青溶于5m L无水乙醇中，再用蒸馏水定容至100 m L。

以阿魏酸为唯一碳源的培养基：阿魏酸1.20 g，NH4Cl 2g，MgSO40.50g，KH2PO41g，Na2HPO40.20g，KNO30.15g，0.10%刃天青1m L，蒸馏水1000m L，pH 7.00，121℃、15min灭菌。

微量元素混合液：CoCI2·6H2O 0.12 g/L，NiCl2·6H2O 4.80 g/L，MgSO4·7H2O 3.00 g/L，CaCl2·2H2O 0.10 g/L，H3BO30.01g/L，ZnSO4·7H2O 0.10g/L，Na2MoO40.01g/L，MnSO4·H2O 0.45 g/L，FeSO4·7H2O 0.10g/L，CuSO4·5H2O 0.01g/L。

LB培养基：胰蛋白胨1g，氯化钠1g，酵母提取物0.50g，蒸馏水1 000 m L，pH 7.00，121℃、15 m in灭菌。

甲烷菌培养基：K2HPO40.40 g，MgCl22 g，KH2PO40.40 g，酵母浸膏1 g，NH4Cl 1 g，乙酸钠2 g，KCl 0.20 g，NaCl 2 g，微量元素溶液10m L，蒸馏水1000m L，pH 6.50，121℃、15 m in灭菌。

1.2 仪器与设备

DELTA 320 pH计：梅特勒托利多仪器（上海）有限公司；YXQ-LS-50A立式压力蒸汽灭菌器：上海博迅实业有限公司医疗设备厂；TG18M台式高速离心机：长沙平凡仪器仪表有限公司；HNY-211B全温振荡培养箱：天津欧诺仪器仪表有限公司；Hypersil ODS2型高效液相色谱仪：美国热电公司；NEXUS智能型傅立叶红外光谱仪：美国尼高立仪器公司；SHZ-D（Ⅲ）循环水式真空泵：巩义市予华仪器有限责任公司。

1.3 实验方法

1.3.1 高效液相色谱法检测阿魏酸含量的色谱条件

色谱柱：Hypersil ODS2（4.60 mm×250 mm，5 μm）；流动相：乙腈-0.09%磷酸溶液（12∶88）；波长：316 nm；流速：1 m L/min；柱温：35℃；进样体积：20 μL。

1.3.2 粪产碱菌厌氧降解阿魏酸的培养条件

利用Hungate厌氧操作技术，将液体培养基分装到厌氧瓶中，加热至沸腾持续10 min，通入无氧氮气（99.99%的氮气和氢气通过高温除氧铜柱，得无氧氮气）5 min，进一步将厌氧瓶中的氧气置换，后加入终质量浓度为0.50 g/L的L-半胱氨酸，此时培养基渐渐变为无色（此时厌氧瓶培养基的氧化还原电位已处于-42 mV以下）。迅速盖上胶塞，并用长条胶布十字紧固后再用细绳横向扎住纵向的胶布将瓶口密封[12]，115℃、20 min灭菌备用。

在氮气的保护下，将生物量为0.74±0.12 g/L的粪产碱菌菌悬液以0.60%的接种量接入以阿魏酸为唯一碳源的厌氧培养基中，37℃培养，周期取样，测菌体干质量、pH和阿魏酸质量浓度。

1.3.3 水稻秸秆厌氧发酵体系添加的粪产碱菌对阿魏酸的降解菌种培养条件

用甲烷菌培养基在35℃条件下厌氧培养18 d，得马氏甲烷八叠球菌生物量为（0.84±0.08）g/L。

分别用LB培养基在30℃、220 r/min条件下培养12 h得苏云金芽孢杆菌生物量为（1.05±0.05）g/L；施氏假单胞菌生物量为（1.63±0.14）g/L；粪产碱菌生物量为（0.74±0.12）g/L。

用LB培养基在30℃静置培养48 h得谢氏丙酸杆菌生物量为（1.25±0.11）g/L。

1.3.4 水稻秸秆厌氧体系的装配

30 g水稻秸秆粉（粉碎后过40目筛所得）装入250 m L抽滤瓶中，添加苏云金芽孢杆菌菌悬液45 m L、施氏假单胞菌菌悬液30 m L、谢氏丙酸杆菌菌悬液45 m L、NH4HCO33 g、KNO30.06 g、柠檬酸盐0.73 g、乙二酸盐0.23 g、苹果酸盐0.26 g，补水至225 m L后，添加微量元素混合液1 m L，立即将瓶口用橡胶塞封闭并用止水夹将出气橡胶管口密闭。静置培养24 h后，在无氧氮气保护下接入45 m L甲烷菌液（生物量为（0.84±0.08）g/L）。出气橡胶管固定于集气装置，室温培养。

1.3.5 水稻秸秆厌氧发酵体系中添加的粪产碱菌对体系产气、pH和阿魏酸降解的影响

1.3.4 所述体系产气结束后，在无氧氮气保护下添加不同体积的粪产碱菌菌悬液（实验组）和水（对照组），体积接种量分别为3%、5%和7%，继续厌氧发酵12 d，每天观察产气量，测体系的pH值，用高效液相色谱法检测厌氧发酵产期结束时以及接入粪产碱菌后继续发酵12 d体系的阿魏酸质量浓度，得阿魏酸的降解率。

样品制备：取8 m L发酵液，8 000 r/m in离心10 m in，上清用于高效液相色谱法检测。

1.3.6 水稻秸秆中木质素的傅里叶红外光谱分析

分别取已粉碎未经任何处理的水稻秸秆、添加5%水厌氧发酵体系中的水稻秸秆和添加5%粪产碱菌厌氧发酵体系中的水稻秸秆进行傅里叶红外光谱分析。

1.3.7 数据分析

所得实验数据均为最少3次平行实验的平均值。

2 结果与分析

2.1 HPLC测定阿魏酸的标准曲线

精密称取阿魏酸标准品10.04mg，置50m L棕色量瓶中，加体积分数为70%甲醇溶解并稀释至刻度，得质量浓度为0.20 g/L的阿魏酸标准母液，精密量取标准溶液0.20 m L、1.00 m L、2.00m L、3.00m L、5.00m L、7.00m L，置于25m L棕色量瓶中，用体积分数70%甲醇稀释至刻度，得系列标准溶液。按方法1.3.1进行测定，以阿魏酸标准品质量浓度（x）为横坐标，测得的峰面积（y）为纵坐标，绘制标准曲线如图1所示。

图1 阿魏酸标准曲线Fig.1 The standard curve of ferulic acid

由图1可知，阿魏酸标准曲线的回归方程为y=63.23x+ 25.977，其质量浓度与峰面积的线性相关系数R2=0.998。结果表明，阿魏酸标准品质量浓度在1.60～56.22 μg/m L与峰面积呈良好的线性关系。

2.2 粪产碱菌厌氧条件下对阿魏酸的降解

图2 粪产碱菌厌氧发酵过程中生物量、阿魏酸质量浓度和pH曲线Fig.2 Time course of biomass,ferulic acid content and pH of A.faecalis in the anaerobic fermentation

在无氧氮气的保护下，将粪产碱菌菌悬液以0.60%的接种量接入到以阿魏酸为唯一碳源的厌氧培养基中，37℃培养，周期取样，测菌体干质量、pH值和阿魏酸质量浓度，实验结果如图2所示。

由图2可知，厌氧发酵1～7 d，阿魏酸的质量浓度快速减少，第7天时，阿魏酸质量浓度仅为0.37 μg/m L，其降解率为69.17%；继续培养至第9天，阿魏酸质量浓度为0.33 μg/m L，其降解率为72.50%；厌氧条件下，粪产碱菌的干质量随着培养时间的增加而增加，培养9 d后达到最大值，为2.14g/L；同时体系pH值由7.07上升至7.31，说明粪产碱菌有一定的产碱能力，并且对阿魏酸的降解能力很强。

2.3 水稻秸秆厌氧体系添加粪产碱菌对阿魏酸降解的影响

2.3.1 水稻秸秆厌氧体系添加的粪产碱菌对体系产气和pH的影响

按照1.3.5中的方法添加粪产碱菌液（体积接种量为3%、5%和7%）和水（3%、5%和7%），继续厌氧发酵12 d后，体系产气量、pH值的变化如图3和图4所示。

图3 添加粪产碱菌对水稻秸秆厌氧发酵体系产气量的影响Fig.3 Effect of A.faecalis addition on biogas production in the anaerobic fermentation system of rice straw

图4 添加粪产碱菌对水稻秸秆厌氧发酵体系pH变化值的影响Fig.4 Effect of A.faecali addition on pH change in the anaerobic fermentation system of rice straw

体系中添加3%、5%、7%的粪产碱菌，产气量分别平均增加了70 m L、130 m L、60 m L，此时对照组（加3%、5%、7%的水）的生物气量分别平均增加了55 m L、25 m L、5 m L，粪产碱菌的加入对生物气量增加有显著地促进作用。添加5%粪产碱菌体系增量最大，比加3%和7%粪产碱菌分别提高了85.71%和116.67%。另外，添加水和添加粪产碱菌的pH值均明显下降，添加5%粪产碱菌体系最终pH仅为5.95，ΔpH（添加粪产碱菌前体系pH-添加粪产碱菌培养12 d后体系pH）为0.59，比添加3%和7%粪产碱菌体系的ΔpH（分别为0.25和0.28）分别提高了136%和110.71%。未添加水或粪产碱菌时，pH值大多数维持在6.10～6.55，可见添加粪产碱菌对厌氧体系的pH值影响很大。

由图2可知，粪产碱菌纯种厌氧培养有提高体系pH值的作用，然而秸秆厌氧体系加入粪产碱菌后，由于促进了阿魏酸等木质素降解衍生物的进一步降解，有效缓解或降低了这些物质对厌氧菌群的毒性，使厌氧菌群的活性和代谢能力增强，促进了发酵产物——乙酸、乙醇等物质的合成[13]，而这些分子经代谢成为甲烷合成的前体。因此，虽然添加粪产碱菌使厌氧体系的pH降低，但仍然在菌群适应范围内，最终增强了生物气的合成效率。可见实验条件下产酸引起的pH值降低不是抑制厌氧菌群生物活性（生物气合成效率）的限制因素，木质素降解衍生物（如阿魏酸等）对厌氧菌群的致毒性是影响菌群活性、阻碍秸秆厌氧体系持续高效产气的关键因素。

2.3.2 水稻秸秆厌氧发酵体系中添加的粪产碱菌对阿魏酸的降解

根据1.3.5的方法，添加不同体积的粪产碱菌菌悬液和水，使其在体系中的体积分数分别为3%、5%和7%，继续厌氧发酵12 d后，用高效液相色谱法检测厌氧发酵12 d前、后体系的阿魏酸质量浓度，得到阿魏酸的降解率如表1所示。

表1 水稻秸秆厌氧发酵体系中添加的粪产碱菌对阿魏酸降解的影响Table 1 Effect of A.faecalis addition on the degradation of ferulic acid in the anaerobic rice straw fermentation system

添加3%、5%和7%的粪产碱菌后，体系阿魏酸的降解率分别为32%、40%和30%，此时对照组（添加3%、5%和7%的水）分别为24%、25%和21%，粪产碱菌的加入对阿魏酸的降解有促进作用。其中添加5%的粪产碱菌时体系阿魏酸的降解率最高，达到40%，比添加3%和7%粪产碱菌的体系中阿魏酸的降解率分别提高了25%和33.33%。

2.3.3 水稻秸秆中木质素的傅里叶红外光谱分析

由于阿魏酸是木质素的组成成分，在红外光谱图（见图5）上有明确的特征峰，主要有1 610～1 600 cm-1和1 520～1 500 cm-1，属于芳香环骨架振动区域[14]，在1 270 cm-1附近为芳香醚键伸缩振动区域[15]和1 030 cm-1附近为芳香族面内C-H弯曲振动区域[16]，这些波数范围内很少有其他谱带，通过傅里叶红外光谱分析水稻秸秆木质素结构特征峰的变化情况，可判断粪产碱菌对木质素、阿魏酸的特征官能团的降解情况。傅里叶红外光谱分析主要是针对木质素的结构变化进行的，木质素单体主要通过醚键和碳碳键连接成复杂的木质素结构，其中主要连接键为β-O-4，难降解的键为5-5′和β-5键[17]。在木质素的侧链上有对羟基安息香酸、香草酸、紫丁香酸、对羟基肉桂酸和阿魏酸等酯型结构存在，粪产碱菌对阿魏酸的降解，可促进木质素结构的崩解。

取已粉碎未经任何处理的水稻秸秆、添加5%水的厌氧发酵体系中的水稻秸秆和添加5%粪产碱菌厌氧发酵体系中的水稻秸秆，分别进行傅里叶红外光谱分析，结果如图5所示。

图5 厌氧发酵前后水稻秸秆的红外光谱图Fig.5 Infrared spectrogram of rice straw before and after anaerobic fermentation

由图5可知，水稻秸秆木质素特征吸收的波数有明显的改变，在1604cm-1、1508 cm-1芳香族骨架振动区域、1270 cm-1芳香醚键伸缩振动区域和1 064 cm-1附近芳香族面内C-H弯曲振动区域的透光率均显著上升，即相应的官能团结构含量有明显减少。其中，添加5%粪产碱菌厌氧发酵体系上升最为明显。说明粪产碱菌的降解作用破坏了秸秆木质素、阿魏酸的官能团结构。这与粪产碱菌可有效降解阿魏酸的实验结论一致。

3 结论

以阿魏酸为唯一碳源，粪产碱菌厌氧培养7 d，阿魏酸的降解率为70%；研究秸秆厌氧发酵产生物气（以产气量反应菌群的活性）发现，体系添加5%粪产碱菌，菌群活性最强，生物气增量最大，达130 m L，而且产酸效率增强，最终pH值为5.95，pH下降0.59，同时阿魏酸降解率为40%。傅里叶红外光谱检测表明，厌氧发酵体系接种5%粪产碱菌后秸秆中木质素、阿魏酸的特征官能团结构被有效破坏。秸秆厌氧发酵体系接入粪产碱菌可以有效降解阿魏酸等木质素降解衍生物、解除木质素及其降解产物对厌氧菌群的毒性同时提高产气效率，具有应用价值。

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《中国酿造》杂志社

Effect of Alcaligenes faecalis on anaerobic degradation of ferulic acid

XIE Ting,LIU Fei,LI Min,LAN Xiaotong,LI Hongdan,CHEN Xiong,WANG Zhi*
(Hubei Collaborative Innovation Center for Industrial Fermentation,Key Laboratory of Fermentation Engineering(Ministry of Education), College of Bioengineering,Hubei University of Technology,Wuhan 430068,China)

The ferulic acid was approximately degradated 70% when Alcaligenes faecalis was cultured 7 d in the anaerobic culture with ferulic acid as the sole carbon source.Anaerobic fermentation systems with straw producing biogas were studied,where the biogas production was used to reflect the bacteria activity.Results showed that biogas production with A.faecalis inoculum 5%was up to 130 m l,which was increased by 85.71%and 116.67%compared with the inoculum of 3%and 7%,respectively.Meanwhile,the acids production,reflected by pH,was enhanced by 136%and 110.71%,and the ferulic acid degradation rate was increased by 25%and 33.33%compared with the inoculum of 3%and 7%,respectively.Fourier infrared spectrum analysis showed that the characteristic structure of lignin and ferulic acid in the anaerobic system with A.faecalis addition 5%was destroyed effectively.The results showed that A.faecalis inoculated in anaerobic fermentation system with straw could efficiently degrade lignin degradation derivatives(such as ferulic acid),remove the toxicity of lignin and its degradation products for the anaerobic bacteria group and enhance biogas production.

Alcaligenes faecalis;anaerobic degradation;ferulic acid;lignin

S216.4

A

0254-5071（2015）03-0066-05

10.11882/j.issn.0254-5071.2015.03.015

2015-01-17

湖北省科技厅项目（2010CDB02505）

谢婷（1987-），女，硕士研究生，主要从事生物能源与发酵工程研究工作。

*通讯作者：王志（1971-），男，副教授，博士，主要从事微生物工程研究工作。