刘文萍,吕 伟,任果香,文 飞,韩俊梅,申登高,孙 建,乐美旺
(1.山西省农业科学院经济作物研究所,山西 太原 030031;2.江西省农业科学院园艺研究所,江西南昌 330013)
天然异交率通常是指同种作物不同品种间的自然杂交频率,天然异交率受作物种类、距离、风向风力、天气以及传粉昆虫数量等因素的影响。天然异交率是促进植物基因漂移、重组和加速植物进化的重要因素之一,有利于物种的生存与适应。但是,在作物生产过程中,天然异交率是作物种子纯度降低、种性退化的重要因素。研究作物天然异交率,对品种的天然繁育和种子生产研究具有重要意义,其结果是制定品种繁育、隔离、纯化和种子生产技术规程的重要参考依据。芝麻是我国重要的油料作物之一,以物美价廉而享誉世界。西北地区是我国芝麻生产六大生态区之一[1]。芝麻是一种开放式开花习性的作物,具有较大的花冠和蜜腺,是蜜蜂等传粉昆虫的重要访问对象,因此,在芝麻繁育、隔离、纯化和种子生产中,天然异交率是一个不容忽视的客观问题。我们于2013—2014年以单花芝麻汾黑芝3号和三花芝麻晋芝3号为材料,在山西省汾阳市对西北芝麻异交率进行了研究,现报道如下。
供试芝麻品种为单花芝麻汾黑芝3号和三花芝麻晋芝3号,均为黑芝麻,由山西省农业科学院经济作物研究所提供。
试验设在山西省汾阳市山西省农业科学院经济作物研究所试验基地进行。当地地理位置东经111◦26′、北纬37◦08′,海拔747.7 m。试验地地势平坦,肥力中等,试验地土壤为壤土,土质为粘土,前茬为玉米。试验地周边500 m内没有芝麻种植。东面有围墙,南北种植玉米,西面种植谷子。芝麻盛花期当地主要天气情况为平均温度23.6℃,光照243.0 h,无风。于2013年5月7日底施农家肥12 000 kg/hm2、氮磷钾三元复合肥(N-P2O5-K2O为28-6-6)600 kg/hm2、普通过磷酸钙(含P2O512%)150 kg/hm2后灌水,5月17日整地,5月22日播种,6月24日间苗,7月3日定苗,9月11日收获。及时防治地老虎、蚜虫等害虫。2014年5月7日底施农家肥12 000 kg/hm2、氮磷钾三元复合肥(N-P2O5-K2O 为 28-6-6)600 kg/hm2、普通过磷酸钙(含P2O512%)150 kg/hm2后灌水,除不间苗外,其余田间管理措施同2013年。
利用芝麻单花为显性,三花为隐性,通过单花与三花杂交后代中单花性状的比率来确定芝麻天然异交率。
1.4.1 混合播种 2013年将单花芝麻汾黑芝3号和三花芝麻晋芝3号种子等量混合,按相同的行株距种植5行,按单株收获三花(晋芝3号)植株上的种子。2014年将收获的种子种植于试验田,调查和统计异株(单花植株)数,并计算天然异交率。行编号分别为混1行、混2行、混3行、混4行、混5行。
1.4.2 单株播种 2013年以与混合播种空1行为保护行,种植单花芝麻汾黑芝3号10行,在第4行、第8行距离两端1/4的位置种植2株三花芝麻晋芝3号,收获三花芝麻晋芝3号植株上的种子。2014年将收获的种子种植于试验田,调查和统计异株(单花芝麻植株)数,并计算天然异交率。2株编号为单1号和单2号。
1.4.3 不同行距播种 2013年连接单株播种,按以下顺序播种,种植1行单花芝麻汾黑芝3号和1行三花芝麻晋芝3号;种植汾黑芝3号和晋芝3号各2行;种植5行汾黑芝3号,空1行种植20行晋芝3号;空2行种植5行汾黑芝3号和30行晋芝3号。成熟后,每行收获4株晋芝3号,即距离两端3/8处收获2株,距离两端1/8处收获2株,并将收获的种子于2014年种植于试验田,调查单花植株数,测定天然异交率。行编号为第1行、第2行、…,第69行(将空行也列入行编号)。
2013年试验芝麻均按行距40 cm,株距20 cm,行长2.0 m播种,播种区面积为68.0 m2(2.0 m×34.0 m),播种区留50cm走道。2014年种植2013年收获的芝麻种子,每份种子播种1小区,不设重复,小区面积为20.0 m2(2.5 m×8.0 m),各小区均按行距40 cm,株距20 cm,行长2.5 m播种,播种密度15 000株/hm2,植株分布均匀,不间苗。
2013年记载芝麻盛花期的试验所在地主要天气情况。芝麻盛花期分别于8月12日、13日、14日、16日、17日每天上午分3次,每次30 min,调查昆虫访问数量及频率。2014年芝麻成熟时按小区分别收获,统计总植株数和单花株数,并计算异交率(单花芝麻占总植株数的百分比)。
从表1可知,芝麻盛花期田间访问数量最多的昆虫是蜂类,30 min内平均访问数量为32.3只,比蝶蛾类昆虫多出30.1个,比其余昆虫多出30.0只;蝶蛾类昆虫和其余昆虫30 min内平均访问数量较少,分别为2.2只、2.3只。访问次数也是蜂类最高,30 min内平均昆虫访问次数为18.1次,比蝶蛾类多出16.9次,比其余昆虫类多出16.8次;蝶蛾类昆虫和其余昆虫30 min内平均昆虫访问次数较少,分别为1.2次、1.3次。
表1 芝麻盛花期昆虫访问情况
从表2可以看出,单花芝麻汾黑芝3号和三花芝麻晋芝3号种子混合种植,混2行收获的种子最多,单花株数最多,异交率最大,达18.71%;混3行异交率最小,只有10.45%,比混2行减少8.26百分点;混4行异交率较小,为11.85%,比混2行减少6.86百分点。但3个混合播种处理的芝麻异交率均大于10%。
表2 混合播种芝麻的异交率
从表3可知,单株播种后收获三花种植的总株数相差不大,异交率也相差不大,其中单2号异交率较高,为10.13%,比单1号多1.08百分点。总的来看,单株播种比混合播种的异交率小。
表3 单株播种芝麻的异交率
从表4可知,第2行异交率最高,为11.56%,因该处理种植在单花芝麻2行的中间,距离单花芝麻最近,在昆虫访问时容易接受异源花粉。第5行异交率4.96%,第6行异交率4.43%,异交率相差无几,与单花芝麻的距离也基本相同;比第2行异交率低6.60~7.13百分点,离单花芝麻较远。第13行至第32行晋芝3号连续种植20行,其中以第13行异交率最高,为4.28%,距离单花芝麻汾黑芝3号较近,与第5行、第6行位置基本一致,异交率数值也相差无几;其次是第14行,为3.05%;其它行异交率都低,甚至为0,较高的只有第32行,异交率仅2.26%。表明距离单花芝麻远的三花芝麻难以接受到异源花粉。第40行至第69行连续种植30行三花芝麻,种植于接近单花芝麻的第40行、第41行异交率最高,分别为2.97%、1.93%;远离单花芝麻的第42行至第69行异交率低,只有0~0.25%。
1)试验结果表明,在芝麻盛花期蜂类昆虫比蝶蛾类昆虫和其余类昆虫访问数量大,访问次数也多,可见对于芝麻这种昆虫传粉的作物,蜂类对其异交率影响大[1]。同时可以看出,混合播种的芝麻异交率高于单株播种和不同行距播种设计,其最高达到18.71%。单株播种设计异交率低于混合播种,但高于不同行距播种。三花芝麻种植在第离单花芝麻较近、且周边单花芝麻较多的环境下异交率较高,以第2行的异交率最高,达到11.56%;距离单花芝麻远、且周边单花芝麻较少的环境下异交率较低,第42行~第69行的异交率只有0~0.25%。
2)天然杂交率与地形、风力、昆虫活动情况及开花天气有较大关系,如果地形、天气较适宜,昆虫活动又多的话,天然杂交率就高[2-3]。昆虫访问数量和次数随着温度、湿度、光照、降水、风力、周边种植的作物等条件变化而变化,异交率也会随之变化,即使在同一区域同样品种不同环境条件下异交率数值也不相同。芝麻天然异交率一般5%左右[4-5],但在气候异常和昆虫数量大时,异交率可高达65%。在印度,芝麻行间间作1~3行高粱或芝麻行距2 m时,对自然异交程度没有影响,但Sikka和Gupta在芝麻田间观察到,通过间作或把行距扩大到17 m后,自然异交率有所改变[6]。王文泉等认为,芝麻制种要求100 m内不能种植非父本芝麻[7]。本研究结果与上述观点一致,三花芝麻种植在距离单花芝麻较近、且周边单花芝麻较多的环境下异交率较高,种植在距离单花芝麻较远、且周边单花芝麻较少的环境下异交率低。所以,如果要在育种中需要得到较高的天然异交率,在正常的昆虫传粉环境中,三花芝麻应种植在距离单花较近且周边单花芝麻较多的位置;同理,如需得到较高的天然异交率,应种植在与异源花粉较近且异源花粉较多的位置。
3)本研究仅针对在西北气候条件,西北地区与其它黄淮、江淮、华南、东北、华北的区域气候条件不同,本研究结果在其它区域不适用。
表4 不同行距播种芝麻的异交率
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