湖南省马尾松林生物量动态特征及其对龄组结构变化的响应

郭 屹，项文化，2，刘 聪，方 晰，2

(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙 410004；2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南会同 438107)

湖南省马尾松林生物量动态特征及其对龄组结构变化的响应

郭 屹1，项文化1，2，刘 聪1，方 晰1，2

(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南长沙 410004；2.湖南会同杉木林生态系统国家野外科学观测研究站，湖南会同 438107)

2009年我国马尾松林的面积达1.20×109hm2，湖南省的马尾松林面积为1.21×106hm2。马尾松林在木材和非木质产品生产、区域生态系统服务方面特别是森林碳吸存等方面发挥着重要作用。生物量是研究森林生态系统碳吸存的基础数据。本研究利用湖南省1983～2009年的森林资源数据，分别采用各龄组林分平均生物量和材积源法估算湖南省及14个地市(州)马尾松林总生物量，分析过去25年间马尾松总生物量动态变化，研究龄组结构变化对总生物量的影响。结果表明：过去25年湖南省马尾松林生物量变化为40.87×106～80.06×106t，各地市(州)的马尾松林总生物量差别较大，不同时期总生物量也明显不同，总体表现为马尾松林生物量从1983～1995年间增加，1995～1999年下降，2004年增加，2009年有所下降。回归分析显示各龄组所占面积的比例对马尾松林生物量影响显著，其中成熟林和过熟林所占面积比例的影响最大；龄组面积比例变化值对总生物量变化的影响达到极显著，其中幼龄林和中龄林比例变化对生物量影响最大，龄组结构调整和培育大径材马尾松有利于增加区域森林生物量。

马尾松林；生物量；龄组；湖南省；亚热带；相对生长方程；材积源法

森林生物量和生产力分别约占整个陆地生态系统的90％和70％[1]，在林产品供给、生物多样性保护、养分循环和维持全球碳平衡、减缓大气温室效应等方面具有不可替代的作用[2-3]。在全球气候变化的背景下，森林生物量估算是研究全球和区域碳平衡的基础。国际气候变化框架协议的实施，迫切需要对我国各森林树种的生物量进行科学估算[4]。我国森林资源清查数据的时间连续性强、覆盖范围广、数据资料完整，利用这些资料数据估算各类森林生物量及其时空变化已得到了广泛的应用[5]，在国家或区域尺度上评价森林碳吸存生态功能方面发挥了重要作用，国内已在基于森林资源清查数据基础上估算了我国的森林碳贮量[5-7]。

马尾松Pinus massoniana是我国南方亚热带地区分布最广树种[8-9]，具有适应性强、耐土壤贫瘠、生长快、用途广、造林成本低和易于成林等优点，在我国南方荒山造林和次生林演替过程中的早期建群树种。2009年的森林资源数据表示，我国马尾松林总面积为1.20×109hm2，森林蓄积量5.88×1010m3，在木材生产和森林固碳等方面具有重要地位[10]。估算森林生物量、分析生物量动态变化与森林结构的关系，可为森林结构调整从而提高森林生产力提供科学依据。

如何提高区域森林生态系统生物量和增加森林碳汇是森林经营面临的重要内容。一方面可通过造林和再造林，增加森林资源的面积，另一方面科学经营现有的森林资源，通过调整森林结构，提高森林质量和生产力。就某一树种而言，在区域范围内调整林分结构特别是龄级结构来提高森林生物量，需要评估和研究森林结构调整对森林生物量和生产力的影响。目前，马尾松林生物量和碳贮量方面的研究较多[11-12]，但主要对林分尺度的研究，如桂中丘陵区不同龄组马尾松林生物量的变化[13]，福建长汀河田盆地马尾松林总碳储量[14]等。本研究利用湖南省过去25年间的森林资源数据，分析龄组结构变化如何影响区域马尾松林总生物量，从而确定合理经营措施来增加区域森林生物量和碳贮量。

1 研究区概况

湖南 省(108°47′～114°15′E，24°38′～30°08′N)位于长江中游的洞庭湖南岸，地处云贵高原向江南丘陵和南岭山脉向江汉平原过度的地带，地貌复杂，呈“马蹄型”，东、南、西三面环山，中部为丘陵，北部为平原，海拔200～1 800m，土地总面积为21.18×104km2。本区域属中亚热带季风湿润气候，年平均气温为16～19℃，最低月(1月)月均气温2.7～7.9℃，最高月(7月)月均气温27.0～29.5℃[15]，日照时数1 300～1 800h，年降水量1 000～2 100mm，无霜期260～310d。土壤类型多样，地带性土壤主要为红壤、黄壤，非地带性土壤包括冲积土、水稻土、石灰土和紫色土等。全省水热条件优越，植物资源丰富，为全省林业生产发展创造了有利条件[16]。全省林业用地面积为12 923 273.6hm2，有林地面积为10 185 873.9hm2，活立木总蓄积为416 119 136m3，森林覆盖率达57.13％[17]。

2 数据来源与研究方法

2.1 马尾松林的面积和蓄积数据

本研究利用1983～1987年、1990～1995年、1996～1999年、2003～2004年和2005～2009年5个时段的森林资源清查数据，包括全省及14个地市(州)马尾松林各龄级的面积和蓄积量，当存在行政区划变更时，对对应时段的面积和蓄积量数据进行核实和修正。

2.2 马尾松林各龄组的林分生物量计算

(1)相对生长方程和样地数据法：用已建立的马尾松生物量通用相对生长方程[18]，计算144块马尾松林样地的生物量(t/hm2)。根据各样地的林分年龄，计算各龄组林分平均生物量和变化范围。然后，根据全省及各地市(州)各龄组马尾松林的面积，计算马尾松林的总生物量。

(2)材积源法：用生物量与材积之间的转换公式计算森林生物量。根据焦秀梅等[19]建立的马尾松林分蓄积与生物量关系式(1)，用森林资源调查的蓄积量数据，计算全省及各地市(州)马尾松林生物总量W：

式中，V为各龄级马尾松林蓄积量(m3)，A为各龄级的面积(hm2)。

(3)影响因子分析：对用相对生长方程法和材积源法计算生物量结果取均值，作为各时段(1983～1987年、1990～1995年、1996～1999年、2003～2004年和2005～2009)的马尾松林总生物量。各龄组的林分面积在总面积中所占比例和马尾松林总生物量在不同时段发生变化。用JMP统计软件，对各时段5个龄组林分所占面积比例与马尾松林总生物量进行线性回归分析，检验龄组因子对马尾松林总生物量的影响。同时，对不同时段各龄组马尾松林面积比例变化对总生物量变化的影响进行分析，检验龄组因子变化对总生物量变化的影响。

3 结果与分析

3.1 湖南省马尾松不同龄组林分平均生物量

湖南省马尾松各龄组林分平均生物量随林龄增加而逐步增加，表现为幼龄林(13.75t/hm2)＜中龄林(34.83t/hm2)＜近熟林(54.83t/hm2)＜成熟林(91.22t/hm2)(见图1)。各龄组林分平均生物量变化范围较大，幼龄林为1.2～44.6 t/hm2，中龄林为2.6～124.2t/hm2，近熟林为8.3～154.6t/hm2，成熟林为29.4～169.8t/hm2。这些结果说明各龄组马尾松林均有较大的生物量增加潜力，林分密度较大时林分生物量较高，如成熟林中最大值和最小值差值为140.4t/hm2，两者造林密度分别为2 310株/hm2和1 185株/hm2，相差近一倍。成熟林的林分平均生物量为幼龄林的6.7倍，说明林龄的增长，林分生物量不断增加，未达到成熟林时马尾松依有较大的生长潜力。因此，培育大径级马尾松和保护现有老龄马尾松林，可以增加区域森林生物量。

图1 不同龄组马尾松林林分平均生物量Fig.1 Average stand biomass of P.massoniana forests at four stand age classes

3.2 湖南省1983～2009年马尾松林面积及蓄积量变化

1983～1987年间湖南省马尾松林总面积为220.62×104hm2，2009年 为 121.02×104hm2，25年间全省马尾松林总面积减少了99.6×104hm2(见图2)。其中，幼龄林面积减少最大，从1983～1987年间的181.16×104hm2减少到2009年的16.62×104hm2。中龄林、近熟林、成熟林和过熟林的面积在2000～2004年间达到最大值，分 别 为 124.75×104、45.24×104、16.61×104和1.19×104hm2。

1983～2009年间湖南省马尾松林总蓄积与面积的变化趋势相似，1983～2004年呈“升-降-升”的变化趋势，在1990～1995年、1996～1999年和2000～2004年时段的变化率分别为36.37％、-13.50％和62.97％。在2000～2004年间达到最大值，为108.67×106m3，2009年最小，仅为55.55×106m3(见图3)。中龄林、近熟林和成熟林的蓄积也是在2000～2004年间最高，分别为57.94×106、31.67×106和13.26×106m3。

图2 1983～2009年间湖南省马尾松林各龄组林分面积的变化Fig.2 Changes in total area of P.massioniana forests for each stand age class in Hunan Province during period from 1983 to 2009

图3 1983～2009年间湖南省马尾松林各龄组林分蓄积量的变化Fig.3 Changes in total stand volume of P.massioniana forests at each stand age class in Hunan Province during period from 1983 to 2009

5个时段湖南省马尾松林单位面积的蓄积量分别为 25.62m3·hm-2、31.70m3·hm-2、33.11m3·hm-2、46.79m3·hm-2和45.89m3·hm-2，基本上呈增加趋势(见图4)，说明虽然林分总面积有升有降，但是马尾松林的林分质量有所提高。主要原因是林分年龄结构对马尾松林生物量的影响。因此，适当调整全省马尾松林的年龄结构，能提高马尾松林的生物量。

3.3 湖南省1983～2009年马尾松林生物量变化

用材积源法和相对生长法估算全省各龄组马尾松林总生物量存在一定差异(见图5)。在5个时段中除1990～1995年外，相对生长法估算的马尾松林总生物量高于材积源法的估算值。差异主要是因为相对生长法估算生物量需要结合森林资源清查的样地数据，而调查样地均为保护较好的林分，各龄组林分生物量达到较高水平。而材积源法中的森林面积和蓄积量数据涵盖了不同质量的林分，因此该方法估算的生物量值偏低。

图4 1983～2009年间湖南省马尾松林单位面积的蓄积量变化Fig.4 Changes in stand volume per hectar of P.massioniana forests in Hunan Province from 1983 to 2009

图5 材积源法和相对生长法估算的1983-2009年间湖南省马尾松林总生物量Fig.5 Total biomass estimated by BEF and allometric equation for P.massioniana forests in Hunan Province during the period from 1983 to 2009

两种方法估算1983～2009年间全省马尾松生物量的变化不同。材积源法估算的总生物量从1983～1987年的38.55×106t减少至2005～2009年的35.58×106t，1996～1999年和2005～2009年呈负增长，增长率分别为-13.92％和-48.80％；1990～1995年和2000～2004年呈正增长，增长率分别为32.78％和57.73％和。相对生长法估算的总生物量从1983～1987年的43.43×106t一直增至 2000～2004年的 80.06×106t，到 2005～2009年才有所降低。但2种方法估算值差距不大，因此取两者的平均值来分析各时间段全省不同龄组马尾松总生物量的变化(见图6)。

图6 1983～2009年间湖南省不同龄组马尾松林总生物量变化Fig.6 Total biomass for P.massioniana forests at each stand age classes in Hunan Province from 1983 to 2009

1983～2004年湖南省马尾松林总生物量呈上升趋势，主要是因为近熟林和成熟林的面积和生物量的增加。1983～2004年湖南省马尾松林的近熟林面积由2.41×104hm2增加到45.24×104hm2，总生物量由1.31×106t增加到22.26×106t；成熟林面积由 5.99×104hm2增加到 16.61×104hm2，总生物量由4.59×106t增加到11.68×106t。不同龄组马尾松林生物量不同，从幼龄林到中龄林、近熟林的生物量增长较快，到成熟林、过熟林阶段增长缓慢。随着时间推移，大面积幼龄林在生长过程中变为中龄林，幼龄林、中龄林的面积逐年下降，近熟林和成熟林面积上升，导致总生物量的上升。但在2008年冰雪灾害，导致2009年马尾松林总生物量下降至45.07×106t。

3.4 各地市(州)1983～2009年间马尾松林生物量变化

与全省总生物量变化趋势相似，14个地市(州)马尾松生物量在1983～2009年间呈现“升-降-升”变化，主要是因为与全省马尾松林的面积变化一致(见图7)。全省各地市(州)马尾松林总生物量及各时段生物量存在差异，其中怀化市和邵阳市生物量高于其他地市(州)。各地市(州)除马尾松林总生物量有较大差别外，各时段总生物量也有明显的不同。除怀化市外，其他13个地市(州)马尾松生物量在2004年达到最大值，其次是1995年，在2009年急剧下降。

全省14个地市(州)不同时段马尾松林生物量大小排序不同，如怀化市在1995年最大，到2004年的马尾松生物量明显高于2009年，这可能与2008年的冰灾有关，大小排序为：1995年＞2004年＞1987年＞2004年＞1999年。邵阳市则为：2004年＞1995年＞2009年＞1987年＞1999年。长沙市为2004年＞1995年＞2009年＞1987年＞1999年。但总体来看，14个地市州在1987～1999年间和1999～2009年间均呈现出先增大后减小的趋势。除株洲和湘西外，其他12个地市州在1987～1999年间和1999～2009年间生物量的变化趋势与面积变化趋势一致。

图7 湖南省14个地市(州)1983-2009年间马尾松林生物量变化Fig.7 Changes in total biomass of P.massoniana forests in 14 cities during period from 1983-2009

3.5 龄组结构对马尾松林生物量的影响

各龄组面积占总面积的比例对总生物量的影响达到极显著水平(p＜0.01)(见图8)，线性回归方程为：y =10.12x幼+12.03x中+7.15x近+34.14x成+76.15x过-771.62，各龄组面积比例对生物量的影响大小为：过熟林＞成熟林＞中龄林＞幼龄林＞近熟林，其中近熟林面积比例的影响达到显著(p＜0.05)，成熟林和过熟林面积比重的影响达到极显著(p＜0.01)。

图8 各龄组占总面积比例对马尾松林总生物量影响的回归分析Fig.8 Regression of area percentage for each stand age classes against total biomass for P.massioniana forests during period from 1983～2009(*p＜0.05; **p＜0.01)

各龄组面积比例的变化对总生物量变化的影响达到极显著(p＜0.01)(见图9)，线性回归方程为：Δy =0.566 8Δx幼+0.132 9Δx中+0.000 6Δx近-0.001 5Δx成+0.015 6Δx过+20.65，各龄组面积比例的变化量对生物量变化量的影响从大到小为：幼龄林＞中龄林＞过熟林＞近熟林＞成熟林，其中幼龄林和中龄林面积比例的变化量对总生物量变化量的影响达到极显著(p＜0.01)。

图9 各龄组面积比例变化对马尾松林总生物量变化量影响的回归分析Fig.9 Regression of changes in are percentage for each stand age classes against changes in total biomass of for P.massioniana forests(*p＜0.05; **p＜0.01)

4 结论与讨论

本文用相对生长法和材积源法估算湖南省及各地市(州)马尾松林总生物量和各龄组生物量，其中相对生长法的估算值高于材积源法的估算值，可能是因为相对生长法计算的样地林分质量好。森林是一个复杂的生态系统，各因子之间的关系十分复杂，不同森林类型、立地条件、生长发育阶段和人为干扰等，均对森林生长和林分质量产生影响。相对生长法需要森林资源清查的样地数据，而材积源法仅仅用森林资源清查的总面积和蓄积量数据，两者都有一定的局限性，在上估算区域森林生物量需要根据所需数据和估算精度来确定[20]。

1983～2009年间湖南省马尾松林生物总量与全省马尾松林面积的变化一致，呈“升-降-升”的变化趋势。湖南省马尾松林的林分平均生物量为48.66t/hm2，低于全国平均水平(86.3t/hm2)，这可能与近熟林和成熟林占面积比例小、林分质量有关。如何通过合理经营、调整马尾松林分和林龄结构提高林分生物量是林业生产中需要解决的问题。

回归分析结果表明，各龄组面积比例对马尾松生物量影响显著，其中成熟林和过熟林的面积比例的影响达到极显著水平(P＜0.01)。这是由于成熟林、过熟林的林木已达到成熟，其生长达到高峰，以蓄积计算生物量，成熟林和过熟林单位面积的生物量相对较大，对总生物量的影响大于其他龄组的林分。在过去的25年间，马尾松林龄组结构不断变化，各龄组面积比例也发生改变，从而导致总生物量的改变。回归分析显示，各龄组面积比例变化量对总生物量变化的影响达到极显著水平，其中幼龄林和中龄林面积比例的变化对总生物量变化的影响极为显著(P＜0.000 1)。根据马尾松的生长过程与实际生产经营状况，5～10年为幼林阶段，树高生长快，连年生长量最大值出现在10年左右，10～15年间(12年左右)需要抚育间伐，在20年又出现最大值。因此，在25年间马尾松的幼龄林生物量的变化最大，幼龄林和中龄林面积比例的变化对生物量变化量的影响也就最大。

[1] Dixon R K,Brown S,Houghton T A,et al.Carbon pools and fl ux of global forest ecosystems [J].Science,1994,263：185-190.

[2] Brown S,Sathaye J,Canell M,Kauppi P E,et al.Mitigation of carbon emission to the atmosphere by forest management [J].Commonwealth Forestry Review,1996,75：80-91,109,111-112.

[3] Brown S,Lugo A E.The storage and production of organic matter in tropical forests and their role in the global carbon cycle [J].Biotropica,1982,14：61-187.

[4] 刘雯雯,项文化,田大伦,等.区域尺度杉木生物量通用相对生长方程[J].中南林业科技大学学报,2010,30(4)：7-14.

[5] 赵 敏,周广胜.基于森林资源清查资料的生物量估算模式及发展趋势[J].应用生态学报,2004,8：1468-1472.

[6] 李文华.森林生物生产量的概念及其研究的基本途径[J].自然资源,1978,1：71-92.

[7] Fang J Y,Liu G H,Xu SL.Forest biomass of china：an estimation based on the biomass-volume relationship[J].Ecological Applications,1998,8：1084-1091.

[8] 贺庆棠,袁嘉祖,陈志泊.气候变化对马尾松和云南松分布的可能影响[J].北京林业大学学报,1996,18(1)：22-28.

[9] Wenhua Xiang,Shaohui Liu,Xiangwen Deng,et al.General allometric equations and biomass allocation of Pinus massoniana trees on a regional scale in southern China [J].Ecological Research,2011,26：697-711.

[10] 国家林业局.第七次全国森林资源清查取得重大进展[EB/OL].2009-11-19 http：//www.gov.cn/gzdt/ 2009-11/19/content_1468182.htm.

[11] 肖 英,刘思华,王光军.湖南4种森林生态系统碳汇功能研究[J].湖南师范大学学报自然科学版,2010,3(33)：124-128.

[12] 方 晰,田大伦,胥灿辉.马尾松人工林生产与碳素动态[J].中南林学院学报,2003,23(2)：11-15.

[13] 刘 茜.不同龄组马尾松人工林生物量及生产力的研究[J].中南林学院学报.1996,16(4)：47-51.

[14] 黄绍霖,徐涵秋,林 娜,等.亚热带地区马尾松林碳储量的遥感估算——以长汀河田盆地为例[J].生态学报,2013,33(10)：2992-3001.

[15] 张胜利,项文化,邓湘雯,等.湖南省2009年杉木林碳储存量及未来固碳潜力分析[J].中南林业科技大学学报,2014,6(34)：95-96.

[16] Meifang Zhao,Wenhua Xiang,Xiangwen Deng,et al.Application of TRIPLEX model for predicting Cunninghamia lanceolata and Pinus massoniana forest stand production in Hunan province,southern China [J].Ecological Modelling,2013,250：58-71.

[17] 湖南省森林资源与生态环境监测中心.森林资源统计年报[Z].湖南 ：长沙,2011.

[18] 焦秀梅,项文化,田大伦.湖南省森林植被的碳贮量及其地理分布规律[J].中南林学院学报,2005,25(1)：4-8.

[19] 赵 敏,周广胜.中国森林生态系统的植物碳贮量及其影响因子分析 [J].地理科学,2004,24(1)：50-54.

[20] 徐 晓,杨 丹.湖南省马尾松林生物总量的空间分布与动态变化[J].中南林业科技大学学报,2012,11(32)：73-78.

Changes in total stand biomass of Pinus massoniana forests and its response to age class structure in Hunan Province,China

GUO Yi1,XIANG Wen-hua1,2,LIU Cong1,FANG Xi1,2
(1.Faculty of Life Science and Technology,Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,Hunan,China; 2.Huitong National Scienti fi c Observation and Research Station for Chinese Fir Plantation Ecosystems,Huitong 438107,Hunan,China)

Total forest area of Pinus massoniana in 2009 reached 1.20×109hm2in China and amounted to 1.21×106hm2in Hunan Province,Hence,P.massoniana forests play an important role in provision of timber and no-timer forest products,ecosystem services including carbon storage and sequestration on regional and national scale.The data of forest area and volume,derived from forest resource inventory in Hunan Province during period from 1983 to 2009,were used to estimate total forest biomass by the means of stand biomass estimation of allometric equation and volume conversion factors.The results showed that total biomass of P.massoniana forest in Hunan province increased from 40.87×106to 80.06×106t.Large variations in total biomass were found for 14 cities at prefecture level during the inventory period in past 25 years.In general,total forest biomass in each city increased from 1983 to 1985,through decreasing from 1995 to 1999,and then reached the highest in 2004.In 2009,a decrease was found for each city.The regression analysis indicated that the percentage of forest area of stand age classes affected total biomass of P.massoniana forests and the percentage of mature and over-mature stand had greater effects relative to other stand age classes.The changes in percentage of forest area of age classes signi fi cantly affected the changes in total forest biomass.Therefore,adjustment of stand age structure and old forest protection could improve total forest biomass at regional scale.

Pinus massoniana forests,total forest biomass,age class structure,Hunan Province,allometric equation,biomass conversion factors(BEF)

S791.248

A

1673-923X(2015)07-0081-07

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.07.015

2014-10-10

科技部973计划子课题(2010CB833501-01-17)

郭 屹，硕士研究生

项文化，教授，博士；E-mail：xiangwh2005@163.com

郭 屹，项文化，刘 聪，等.湖南省马尾松林生物量动态特征及其对龄组结构变化的响应[J].中南林业科技大学学报，2015,35(7)：81-87.

[本文编校：吴 毅]