伊张芸,王建松,何 勇
(1.浙江大学生物系统工程及食品科学学院,浙江杭州 310058;2.杭州市农业机械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省农业机械试验鉴定推广总站,浙江杭州 310020)
基于虚拟植物技术的水稻模型研究进展浅析
伊张芸1,2,王建松3,何 勇1*
(1.浙江大学生物系统工程及食品科学学院,浙江杭州 310058;2.杭州市农业机械管理站,浙江杭州 310001; 3.浙江省农业机械试验鉴定推广总站,浙江杭州 310020)
概述了基于L-System技术的虚拟植物技术研究进展和现状,着重介绍了运用L系统建模语言构建的水稻模型的发展。围绕一个水稻秧苗模型和虚拟育种模型,叙述了包含水稻形态发育、生理进程和重要环境因子的水稻功能-结构模型发展进程、技术现状和应用方向。最后对基于虚拟植物技术的水稻生长模型研究所存在的问题进行了探讨,并对解决问题的对策和水稻生长模型研究的发展前景进行了展望。
虚拟植物;水稻;模型;功能与结构模型;L系统
文献著录格式:伊张芸,王建松,何勇.基于虚拟植物技术的水稻模型研究进展浅析[J].浙江农业科学,2015,56(9):1512-1516.
DOI 10.16178/j.issn.0528-9017.20150957
随着计算机技术的发展,系统分析开始越来越多地应用到农业科学中,它运用计算机模型作为工具协助科研工作者探讨“真实的本质”[1]。现代计算机也使包含交互因子及进程的综合模型的快速发展成为了可能。这些综合模型中,有相当一部分运用在了农业上,用来模拟作物生长,另一部分则是用在植物科学上以构建植物生长模型[2]。
最初被发展起来的模型应用是基于过程的模型[2]。它模拟植物的生理过程,并且加入了特定的新陈代谢过程。这些模型基本上考虑了光照、温度、水分及周边二氧化碳浓度等因子对植物生长速度的影响,并定义了规则用来分配干物质到不同的器官中,进而决定这些器官不同的即时增量。
1968年,匈牙利裔生物学家Lindenmayer首创了一种正式的建模语言,叫做L-System。后来有若干研究者继续发展基于L系统的建模语言。其中, Kniemeyer等实现了基于L系统的XL语言(eXtended L-system language)。这些语言用直观的规则的形式来描述植物的结构与功能驱动的生理动态。这就是我们所说的植物功能与结构模型[2],也叫做虚拟植物,是指明确地描述植物3D结构随着时间变化,并由受环境因子影响的生理过程调控的生长发育的模型[1]。
虚拟植物模型是植物模拟模型与计算机可视化技术有机结合的产物,采用虚拟现实技术在计算机上模拟植物形态、生长发育过程及其与环境因素的交互过程,来完成辅助科研、生产决策的现代农业信息技术,以实现精准、高效的现代化农业生产。虚拟植物模型可再现自然景观,用于三维动画片的制作、电子游戏中虚拟场景的生成、园林规划和生活区设计等,也可用于探索农林植物生长规律,有望在作物理想株型培育、群体产量预测、栽培管理等领域发挥作用。特别是虚拟植物模型展现了植物生长及与特定生理生态结合的形态,它给人们提供了改进作物育种的视角[3]。此外,已有学者将一个水稻的功能与结构模型与一个数量遗传学模型结合起来,使用QTL(数量性状基因座)信息来重设特定的模型参数,进而将生理生态进程关联的整个表现型的发育动态可视化展现,其中包括了遗传信息相关的性状[3]。这些工作增加了将模型扩展并用于植物理想株型育种的可能性。相比于需要耗费巨大时间和经济成本的传统育种方式,虚拟植物模型作为田间试验的补充,无疑可以降低育种所花费的时间和经济成本。
1.1 虚拟植物生长建模
在植物研究中,基于过程的生长模型和基于结构的植物模型是相互独立发展的[1]。起初,植物建模的重点都放在了植物的功能方面,如描述光照截取及冠层的光合作用,植物的形态方面却被完全忽略[1]。直到20世纪60年代,植物3D结构的表现开始受到人们的关注,计算机制图提供了很多逼真的植物可视化图形。
在20世纪90年代以后,人们开始将特定的生理进程整合进植物三维模型中。2004年在法国蒙彼利埃召开的植物功能结构模型国际研讨会正式将该模型命名为“植物功能结构模型”,缩写为FSPM(functional-structural plant model)。
目前,植物功能结构模型,即虚拟植物模型,已经成为当前植物生长模拟方法以及形态结构可视化研究的主流。区别于基于图像的建模方法以及一般的植物形态建模方法,功能结构模型的建立将植物的形态结构与生理功能相结合,实现生长过程中功能结构之间的相互作用和反馈,并实现环境因素对模拟生长的影响和调节。它不仅能够模拟真实环境下的植物动态生长过程,同时也可以建立植物与环境的影响机制,人为地改变环境因子来改变植物的生长,并通过植物的三维形态结构以及其生长过程中的数字化描述来直观体现环境与植物之间的交互过程,从而实现在特定环境下植物生长表现的预测和模拟。
为研究植物的形态和生长结构,L系统用于构建植物模型。它用一串符号来表示植物的生长发育规则。然而,L系统基于字符串的语法规则限制了其在植物功能与结构模型领域中的应用,因此为了拓展植物建模语言的应用,研究者们提出了若干参数化的L系统语言。其中,Kniemeyer推出了基于L系统的XL语言(eXtended L-system language),并实现了图形替换,能够对植物功能与结构仿真模型进行有效探索、研究[4]。
1.2 基于虚拟植物的水稻模型
随着信息技术的发展,目前作物模型已进入了应用阶段,世界上已经建有若干水稻模型系统。国际水稻研究所和荷兰瓦格宁根大学联合研制的ORYZA2000是比较早期的水稻虚拟模型,可用于模拟农艺措施(如灌溉安排等)的效用。江苏农业科学院开发的水稻模拟系统RCSODS和南京农业大学研制的水稻生长模拟模型等可以模拟水稻的生育期及产量,并将生育期变化的影响因子拓展,模拟水稻生长。尽管上述国内外的研究中,在植物生长模型方面已经取得了比较大的进展,但这一系列的虚拟生长研究要么仅着眼于植物形态及三维结构建成的模拟,而忽略了生理功能;要么仅侧重于光照吸收及光合作用模型函数,没有系统地考虑植物形态在源库关系与养分分配过程中发挥的关键作用。
植物功能与结构建模技术的提出,对于虚拟生长模型中结构和生理的结合和互反馈机制的实现起到了关键的推动作用。应用在水稻模型构建上,比较新的是浙江大学、德国哥廷根大学和荷兰瓦格宁根大学的一些研究者所开发的水稻模型RiceBreeder[5]。它是在GroIMP建模平台上构建的基于XL语言和RGG文法结构的水稻功能与结构模型。作为一个水稻综合模型,它不仅包含水稻生理进程及形态结构的动态模拟,也将基于品种特性及其与环境因子的互作因素加入了模型。模型中的主要模块包括光合作用模型、源库模型及遗传调控模块。该模型不仅可以模拟水稻从秧苗期至成熟期的生理生长及形态形成过程,也能实现在模拟群体中选择繁殖交配的父母本,从而对繁殖后代的生理功能、形态表现及遗传信息进行预测和模拟。这是后续虚拟育种研究的重要基础。
1.2.1 水稻秧苗模型
为促进水稻高产优质栽培技术中标准化秧苗培育技术的发展,有研究人员开发出了虚拟育秧系统,并能够对育秧过程中氮肥的释放提供决策支持。该系统运用L系统语言构建水稻秧苗功能与结构模块,并在使用Java编程语言和Java 3D扩展API搭建的一个建模平台上进行实现。
秧苗的生理功能模型由光合作用模块、同化物分配模块、氮代谢模块构成;形态结构模型由叶片模型、叶鞘模型构成。在此基础上,模型中增加了若干相关的环境因子,如光照、土壤氮元素含量等。模型通过如图1所示的算法流程进行生长模拟。形态器官建模主要针对叶片和叶鞘进行,叶片与整棵秧苗植株的模拟结果如图2所示。另外,该模型系统能够对水稻秧苗植株中氮元素含量的变化进行模拟[6],对氮代谢在生长过程中的反馈调节进行了实现(图3)。
图1 秧苗动态生长过程的模拟流程
图2 叶片及植株的模拟结果
图3 秧苗生长过程中氮代谢的结构反馈
1.2.2 水稻模型
就模型的综合性和完整性而言,前面所述的由浙江大学、哥廷根大学和瓦格宁根大学的学者研发的水稻模型RiceBreeder显然位居前茅。它是一个包含部分生理过程、形态因素及产量相关形状的数量遗传学信息的水稻功能与结构模型,其发展分为三个阶段:首先,构建了能够模拟水稻从秧苗时期开始到成熟期的植物结构与形态及其动态变化的生理生态模型[3];其次,在生理生态模型的基础上加入了遗传模块,使株高这一产量形成性状的生长动态成为遗传控制[5];最后,改进遗传模块,使模型能够模拟水稻的繁殖过程,同时能够模拟数量遗传位点随着繁殖的传递过程[7]。
图4的场景是由GroIMP的Twilight渲染器渲染出的图,用来显示株群中光线的分布,以及地面上光线的反向散射[3],其中第一阶段的模型能够模拟出水稻的拓扑结构随生长时间变化而变化的动态。图5为群体中随机的18个个体的形态,株高由对应个体的QTL数据计算得到[7],显示出了模拟群体中个体之间存在的遗传多样性,以及表型性状表现。这种遗传相关的形态差异在模型中是动态积累的过程,整个生长期都能够体现出遗传信息的差异,而且不同生长期的差异性不一样。图6是运用第三阶段开发出的RiceBreeder模型,模拟从亲本到双单倍体群体的繁殖过程,得到的后代群体中株高最高的5个个体和最矮的5个个体。模型中,株高性状是遗传相关的,并且由各自所蕴含的QTL决定其表型值。繁殖过程中,每一代都可以单独模拟出整个生长期,并且包含了QTL信息随着繁殖过程所进行的交叉重组等遗传操作。
这一模型系统地整合了水稻形态形成、生理进程、数量遗传信息等模块,在考虑特定环境因素的情况下,能够对水稻的繁殖进行模拟。经过一定的发展,能够进一步实现虚拟育种的模拟,可以作为育种家及科学家进行育种相关研究的重要工具。
图4 模拟的水稻营养生长后期和开花期后形态
图5 包含数量遗传信息水稻群体的模拟结果
图6 最高的5个个体和最矮的5个个体
随着信息技术水平的不断发展,虚拟植物技术的相关研究进展迅速,基于虚拟植物技术的水稻模型日趋完善。然而,植物的生理过程是一个极其复杂的系统。虽然目前的植物模型已经可以对植物的生长生理过程进行一定程度的模拟,但是迄今为止,无论是在植物的生长模型还是结构模型研究方面,都没有一个模型可以精确地表现出植物生长的全过程[8]。植物的生理机制、外部环境以及植物与环境之间交互的诸多因素,依旧是植物模型实现精确模拟所面临的主要难题。植物内部机理繁复交错,外部环境也存在许多不确定因子,而且植物群体内与群落间存在着的竞争关系也让模拟难度增加[6]。上述秧苗及水稻模型中重点研究了植物的地上部分的模拟,而忽略了其他如水分、土壤、水肥的吸收和利用等方面的影响。
植物功能结构模型是作为新一代模型被提出的。它跨越了信息、农林、植物、应用数学等多个学科领域,在虚拟现实、农业生产实践、科普教学和育种实验等多个方面都具备良好的应用潜力。但就目前发展阶段而言,依然处于初步阶段,将作为重要的技术和理论基础,对未来进一步的研究和发展发挥作用。
将作物生理生态学知识、计算机图形化技术与栽培学等多学科交叉形成的植物虚拟生长技术运用到水稻秧苗及后续生长期的生产管理中,达到精确生产、增产增效和保护农业生态环境等作用,能够在水稻生产中的秧苗培育、水稻栽培的技术经济分析、水稻栽培的理论研究、产区的产量预报及水稻栽培田间管理决策等方面实现应用。还可以节约水稻的育秧成本、方便育秧及后期生长期的管理,对提高种植效率、增加产量、促进水稻种植的规模化起着重要的作用。因而,具有良好的社会、经济和生态效益。
因此,利用作物模拟模型的方法来模拟水稻的育秧环节及后续生长过程并建立专家决策系统,可实现对水稻机械化栽植过程中的育秧环节及后续生长过程的有效监控。基于虚拟植物技术的水稻模型及在此基础上可开发的水稻栽培决策专家系统,能够为解释作物生态现象,揭示生理机理,发现规律,预测结果提供实际而有用的工具,实现秧苗在特定生长环境下的生产潜力和农业生态环境对水稻性状表现的作用优劣的预测,从而达到优化水稻生长整个栽培过程的最终目的。它是设施农业及信息化技术在高效农业生产实践过程中的重要环节之一,对于推动粗放型农业向知识型、技术型的现代农业转变,促进农业增产、农民增收,具有重要的现实意义,是21世纪农业发展的一个重要方向。
近20年来随着信息技术和计算机技术在农业领域的应用日益广泛和深入发展,虚拟植物成为农业信息化的一个重要研究领域,它将农业科学和信息技术相结合,开辟作物信息技术研究和应用的新途径。特别是随着计算机技术的飞速发展和虚拟现实技术的广泛兴起,虚拟植物技术已经成为提高农业生产力、农业装备水平和农业资源管理利用水平最有效的手段和工具,也是实现农业信息化和现代化的重要手段。虚拟现实技术的农业应用及虚拟植物研究,对我们这个拥有13亿人口的农业大国来说,是一项具有深远意义的战略措施,它将对我国农业生产、科研教学、新产品开发起到极大的推动作用。
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(责任编辑:张 韵)
S 511;TP 391
A
0528-9017(2015)09-1512-05
2015-04-14
国家高技术研究发展计划(863)项目(2013AA10030401)
伊张芸(1982-),女,浙江象山人,工程师,在职硕士研究生,研究方向为虚拟植物。E-mail:yizhangyun@163.com。
何 勇(1963-)。E-mail:yhe@zju.edu.cn。