外源ABA对辣椒幼苗抗冷性的影响

徐珊珊，史星雲，李强

（1.甘肃武威市工业企业人才服务中心，733000；2.武威市林业科学研究院）

外源ABA对辣椒幼苗抗冷性的影响

徐珊珊1，史星雲2，李强2

（1.甘肃武威市工业企业人才服务中心，733000；2.武威市林业科学研究院）

以辣椒幼苗为试材，采用常温+ABA、常温+水、低温+ABA、低温+水等几种不同处理，探讨外源ABA对低温下辣椒幼苗抗冷性有关生理生化指标的影响。试验结果表明，ABA预处理可以降低辣椒幼苗叶片相对电导率（REC）和丙二醛（MDA）的积累量，从而缓解低温对质膜的过氧化伤害；通过增强超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）的活性来促进活性氧代谢，并提高可溶性蛋白、脯氨酸等渗透调节物质的含量来增强低温下辣椒幼苗的抗冷性，进而适应低温环境。

辣椒；脱落酸（ABA）；生理指标；抗冷性

辣椒（Capsicum annuumL.）是冬春设施栽培的主要蔬菜之一，为起源于亚热带的喜温蔬菜，因此对温度反应敏感，容易遭受冷害，造成植株生长受阻，产量和品质受到严重影响［1，2］。这已成为限制设施辣椒生产的主要问题之一。

脱落酸（abscisic acid，ABA）是植物对逆境胁迫的防卫机制成员之一。研究逆境胁迫下ABA的生理功能和机制，一直是植物逆境生理生态学研究中的热点。ABA在植物保护和农林业生产中具有重要意义，已有研究表明，ABA可以通过调节抗氧化酶系统和渗透调节物质的含量提高茄子［3］、番茄［4］、黄瓜［5］、小麦［6］、甘蔗［7］等作物在低温胁迫下的抗冷性，在辣椒上也有一些类似报道［8，9］。本试验拟在低温条件下ABA对辣椒幼苗膜损伤、抗氧化酶活性、渗透调节物质含量等的影响展开系统研究，进一步明确外源ABA提高辣椒抗冷性作用效果及其生理基础，同时为辣椒设施栽培中温度管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2014年3～7月在武威市林业科学研究院实验室中进行，以陇椒2号为试验材料。挑选均一饱满的种子，消毒后催芽，播种于穴盘中，基质为蛭石∶珍珠岩=3∶1（V/V），常规管理。待辣椒幼苗长至5～6片真叶时，选取长势一致的幼苗分为4组进行不同的处理。处理1：常温+喷施蒸馏水；处理2：常温+喷施150 mg/L ABA；处理3：低温+喷施蒸馏水；处理4：低温+喷施150 mg/L ABA；其中ABA和蒸馏水用量均为150 mL，常温：白天26℃/夜晚18℃，低温：白天10℃/夜晚5℃，每个处理重复3次，样品均取自植株中上部嫩叶。

1.2 测定方法

电导率采用DDS-12A型电导仪、丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法、SOD活性采用氮蓝四唑法、POD活性采用愈创木酚法、CAT活性采用过氧化氢紫外线法、可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝G-250法、可溶性糖含量采用蒽酮法、游离脯氨酸含量采用茚三酮比色法进行测定［10］。

1.3 数据统计与分析

采用Excel2010及SPSS19.0进行数据统计分析。

2 结果与分析

2.1 外源ABA对低温下辣椒幼苗膜系统的影响

细胞膜受伤害程度可通过细胞膜的相对透性和MDA含量的变化来间接反映。由图1可知，低温处理可使辣椒叶片的相对电导率（REC）和MDA含量增加，并且随着低温胁迫时间的延长，REC和MDA含量呈逐渐上升的趋势，与CK相比，在低温胁迫第6天时，分别使REC增加了5.2倍和3.4倍，MDA含量增加了4.5倍和3.5倍。在低温处理下，外源喷施ABA能不同程度地抑制相对电导率和MDA含量的上升，与低温+水相比，分别降低了29.5%和18.9%。常温下ABA处理也能使REC和MDA含量增加，且MDA含量增幅大于REC增幅。由上可知，低温胁迫使辣椒叶片REC和MDA含量增加，而外源ABA处理降低其含量。

图1 外源ABA对低温下辣椒幼苗膜系统的影响

2.2 外源ABA对低温下辣椒抗氧化酶系统的影响

由图2可知，在低温或ABA处理下，POD、SOD和CAT 3种酶活性变化不尽相同。POD和SOD酶活性都呈先增后减的变化趋势，且都在胁迫的第2天达到最强。在低温胁迫下，外源ABA处理使POD和SOD酶活性分别提高了0.22倍和0.32倍；常温下喷施ABA也能提高POD和SOD酶活性。相对于POD和SOD酶活性，CAT酶活性变化趋势较为复杂。低温+水、低温+ ABA处理的CAT酶活性分别在第2、4天达到最强。与低温+水处理相比，低温胁迫第6天时，低温+ABA处理的CAT酶活性提高了0.68倍。与对照相比，常温下喷施外源ABA也能提高CAT酶活性，并且在第4天时达到最大。可见，外源ABA可提高常温和低温下辣椒幼苗POD、SOD和CAT酶活性。

2.3 外源ABA对低温下辣椒幼苗渗透调节物质含量的影响

渗透调节物质的变化是植物适应逆境的主要方式之一。由图3A可以看出，低温胁迫下，辣椒叶片中脯氨酸含量升高，并随着胁迫时间的延长逐渐升高，但增加幅度逐渐变缓；在胁迫的第6天，分别比CK增加了0.72倍和1.60倍。在低温处理前，外源喷施ABA可以增加脯氨酸含量，比低温+水处理提高了0.51倍。常温下喷施ABA也能提高辣椒叶片中脯氨酸含量。说明外源喷施ABA可以通过提高辣椒叶片中脯氨酸的含量来抵御低温冻害。

图2 外源ABA对低温下辣椒幼苗抗氧化酶活性的影响

由图3B所示，与CK相比，其他3个处理可溶性蛋白含量均呈现先增加后下降的趋势，并在低温胁迫的第4天达到最大，分别比对照增加了1.85、0.67、0.54倍。由此可以说明，4 d前可溶性蛋白含量的增加是应激反应，而后可能是适应性反应，但同样是为了缓解低温带来的伤害。

图3 外源ABA对低温下辣椒幼苗渗透调节物质含量的影响

3 讨论与结论

植物在逆境条件下，细胞内自由基代谢平衡被破坏，自由基的产生会引发或加剧膜脂过氧化，使得MDA含量增加，从而造成细胞膜系统的损伤，导致细胞膜的透性增大［11，12］。本试验结果表明，随着低温时间的延长，离子渗透率和MDA含量一直处于上升状态，表明辣椒幼苗细胞膜结构和稳定性受到影响；但外源喷施ABA能抑制其上升，分别比低温+水处理降低了29.5%和18.9%，说明外源喷施ABA能有效降低低温胁迫对辣椒叶片细胞膜的伤害程度。

正常条件下，植物的抗氧化酶活性很低，自由基的清除和生成处于动态平衡，当植物组织衰老或处于逆境条件下，这种平衡就会被打破，发生膜脂过氧化，致使抗氧化酶活性上升［13］。SOD、POD和CAT是植物对膜脂过氧化的酶促防御系统上重要的3种保护酶，可消除或降低膜脂过氧化，维持膜的稳定，保护植物不受到伤害［14～16］。在低温逆境中，外源喷施ABA能提高SOD、POD、CAT酶活性［17，18］。本研究显示，低温胁迫下，POD、SOD和CAT 3种酶活性总体来说均呈现先增后减少的趋势，外源喷施ABA使3种酶活性提高20%～70%。

游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质是植物细胞内重要的渗透调节物质，它们能够增加胞内的溶质浓度，降低细胞的冰点，防止细胞过度脱水，从而降低对细胞的伤害。在低温胁迫下，植物细胞内可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸等渗透物质含量会增加以抵御低温带来的伤害［19，20］。本研究中，外源喷施ABA可以提高低温胁迫下辣椒幼苗脯氨酸和可溶性蛋白含量，这与罗立津等［21］的研究结果一致，说明外源ABA促进辣椒幼苗通过改变自身渗透调节物质的含量，使其自身适应低温环境，这在茄子［22］、青花菜［23］、小麦［24］等作物上都得到验证。

综上所述，ABA预处理显著降低了辣椒幼苗叶片REC和MDA含量，同时提高了保护酶系统的活性和渗透调节物质的含量，说明ABA能进一步增强辣椒幼苗抵抗低温胁迫的能力。针对设施辣椒栽培地区常出现低温冻害，可以喷施ABA以提高辣椒幼苗抗寒性，抵御低温带来的伤害。

［1］张志刚，尚庆茂.低温、弱光及盐胁迫下辣椒叶片的光合特性［J］.中国农业科学，2010，43（1）：123-131.

［2］Korkmaz A，Uzunlu M，Demirkiran A R，et al.Acetyl salicylic acid alleviates chill induced damage in muskmelon plants［J］.Canadian Journal of Plant Science，2007，87（3）: 581-585.

［3］李宁，王萍，李烨，等.外源化学物质对低温胁迫下茄子细胞膜系统的影响［J］.长江蔬菜，2012（6）：20-22.

［4］白洁.外源生长调节物质对亚低温下番茄幼苗生理特性的影响［D］.北京：中国农业科学院，2007.

［5］Zhang Y，Jiang W J，Yu H J，et al.Exogenous abscisic acid alleviates low temperature-induced oxidative damage in seedlings ofCucumis sativus.L［J］.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering，2012，28（2）:221-228.

［6］范博.低温胁迫下ABA诱导冬小麦抗氧化防护系统的研究［D］.哈尔滨：东北农业大学，2013.

［7］黄杏，陈明辉，杨丽涛，等.低温胁迫下外源ABA对甘蔗幼苗抗寒性及内源激素的影响 ［J］.华中农业大学学报，2013，32（4）：6-11.

［8］汤日圣，黄益洪，唐现洪，等.微生物源脱落酸对辣椒苗耐冷性的影响［J］.江苏农业学报，2008，24（4）：467-470.

［9］Guo W L，Chen R G，Chen R G，et al.Exogenous abscisic acid increases antioxidant enzymes and related gene expression in pepper（Capsicum annuum）leaves subjected to chilling stress［J］.Genetics and Molecular Research，2012，11（4）:4 063-4 080.

［10］高俊凤.植物生理学实验指导［M］.北京：高等教育出版社，2006.

［11］逯明辉，娄群峰，陈劲枫.黄瓜的冷害及耐冷性［J］.植物学通报，2004，21（5）：578-586.

［12］李平，王以柔，甄立平，等.外源ABA对黄瓜幼苗抗低温胁迫的作用［J］.植物学报，1989，31（11）：867-873.

［13］何昊.脱落酸对葡萄抗逆性和果实品质的影响研究［D］.成都：四川农业大学，2013.

［14］逯明辉，宋慧，李晓明，等.冷害过程中黄瓜叶片SOD、CAT和POD活性的变化［J］.西北植物学报，2005，25（8）：1 570-1 573.

［15］马红群，梁丽娇，周忆唐.低温胁迫对小麦黄化苗转绿过程中生理生化指标的动力学研究［J］.西南大学学报：自然科学版，2007，29（10）：71-75.

［16］Liang Y C，Chen Q，Liu Q，et al.Exogenous silicon（Si）increase antioxidant enzyme activity and reduces lipid peroxidation in roots of salt-stressed barley（Hordeum vulgareL.）［J］.J Plant Physiol，2003，160（10）:1 157-1 164.

［17］邹志荣，陆帼一.外源ABA对辣椒幼苗抗冷性的影响［J］.西北农业大学学报，1996，24（6）：60-64.

［18］苗永美，王万洋，杨海林，等.外源Ca2+、SA和ABA缓解甜瓜低温胁迫伤害的生理作用［J］.南京农业大学学报，2013，36（4）：25-29.

［19］苍晶，王艳梅，王兴，等.根际浇灌ABA对冬小麦幼苗抗寒性的影响［J］.东北农业大学学报，2013，44（4）：36-42.

［20］蒲高斌，张凯，张陆阳，等.外源ABA对西瓜幼苗抗冷性和某些生理指标的影响［J］.西北农业学报，2011，20（1）：133-136.

［21］罗立津，徐福乐，翁华钦，等.脱落酸对甜椒幼苗抗寒性的诱导效应及其机理研究［J］.西北植物学报，2011，31（1）：94-100.

［22］汤日圣，唐现洪，钟雨，等.微生物源ABA对茄苗抗冷性和某些生理指标的影响［J］.园艺学报，2006，33（1）：149-151.

［23］张琳，赵晓嫚，任君，等.外源ABA对低温胁迫下青花菜植株生长及若干生理特性的影响 ［J］.福建农业学报，2012，27（3）：267-272.

［24］于晶，张林，苍晶，等.外源 ABA对寒地冬小麦东农冬麦1号幼苗生长及抗冷性的影响［J］.麦类作物学报，2008，28（5）：883-887.

Effects of Exogenous ABA on Chilling Resistance of Pepper Seedlings

XU Shanshan1，SHI Xingyun2，LI Qiang2
（1.Wuwei Industrial Enterprises Talents Service Center，Gansu 733000；2.Wuwei Academy of Forestry Sciences）

Using pepper seedlings as materials，we set four treatment combinations，room temperature+spraying ABA，room temperature+spraying water，low temperature+spraying ABA and low temperature+spraying water，and studied effects of spraying exogenous ABA on physiological indexes related with chilling resistance of pepper seedlings.The results showed that ABA pretreatment could reduce the accumulation of relative conductivity and malondiadehyde content in pepper seedlings，which alleviated the oxidative damage of low temperature on plasma membrane.And ABA pretreatment could enhance the activities of superoxide dismutase，peroxidase and catalase，which promoted the metabolism of reactive oxygen，and could increase the contents of proline and soluble protein to enhance the chilling resistance of pepper seedlings，making pepper seedlings adopt to low-temperature environment.

Pepper；ABA；Physiological indexes；Chilling resistance

S641.3

A

1001-3547（2015）24-0055-04

10.3865/j.issn.1001-3547.2015.24.022

徐珊珊（1988-），女，初级工程师，电话：18294190781，E-mail：shixingyunlove@163.com

2015-08-24