镜像神经元:基于联想学习理论的视角*

申 莎

(西北民族大学现代教育技术学院，甘肃730030)

镜像神经元的发现深刻地改变了人们对认知过程的看法，为深入了解人类心智提供了一种新思路。然而有关镜像神经元的形成机制却充满争议，联想学习理论作为一种解释镜像神经元来源的新视角，具备其它理论无可比拟的优势，为人们更好地了解及利用镜像神经元指明了新的方向。

1 联想学习理论

Heyes 于2001 年提出了联想学习理论，该理论认为模仿几乎全部取决于需要感知和运动神经元的结合(Heyes，2001)。大多数的模仿行为不是天生就有的，而是需要个体通过大量的观察和实践获得。2010 年，Heyes 在镜像神经元的背景下重新修改了该理论，他认为模仿是两个事件临近性和偶然性的产物，若是两个事件在时间上非常接近同时有着比较强烈的联系个体就会对它们形成反应。该理论认为个体能够对行为的变化做出反应，并且个体的感知运动经验能够促进这些变化的发生(Heyes，2010)。

联想学习理论指出镜像神经元通过如下方式获得:经历学习之前，大脑颞上沟回中的对所观察到的行为进行视觉表征的感觉神经元同大脑前运动区、顶叶中的运动神经元之间不存在或者仅存在微弱的联系，当感觉神经元和运动神经元被同一行为同时激活从而产生放电行为的时候就导致了镜像神经元的产生(连续性和偶然性的统一)。比如:当母亲模仿孩子的面部表情时，可能会导致有关嘴部运动和相关视觉神经元的共同激活，两种神经元的共同激活增加了两者之间的联系。所以，在个体经历学习后，个体神经元不仅仅在执行动作的时候会产生放电，在观察其他个体执行类似动作的时候也产生放电。(这个时候，相关的感知和运动神经元的激活编码了相同行为属性)。

2 镜像神经元的发现

二十世纪末，认知学科领域发生了两个重大事件:一个是认知经典范式的改变(具身认知的出现)吸引了众多领域学者的注意(叶浩生，2013);一个是镜像神经元的发现，镜像神经元的发现深刻地改变了人们的认知，正如学者Keysers 说的那样:“恒河猴中镜像神经元的发现，这是一个非常重要的突破，有助于理解整个人类大脑的进化以及社会能力增强的原因。”(Keysers，2002)。而镜像神经元对心理学的贡献如同DNA 对生物学的重要性，它将提供统一的框架来理解人类的心智，可能帮助人们理解迄今为止无法解释和无法进行试验的人类心智活动(Ramachandran，2000)。

镜像神经元是指那些当自身执行一定动作或者观察他人类似动作时被激活从而产生放电的神经元。镜像神经元的发现多少带有偶然性。当意大利学者通过记录恒河猴单个神经元的激活情况来研究猴脑中和嘴巴、手部动作相关的大脑运动皮层时，研究者偶然一次在实验室中拾起地面上物品的时候，记录猴脑神经元放电的数据发生了变化，即当猴子看到研究者拾起物品的行为并没有自己执行相同行为的时候，神经元也产生了放电(同自己执行相同动作一样)。研究者大为兴奋，并在排除了可能存在的干扰因素后得出了结论:恒河猴在看到研究者执行动作后发生的神经元放电是其大脑对相关动作的视觉表征，当恒河猴自己执行或者观察其他个体的相同行为时神经元均发生放电。研究者对这种神经元进行了命名——镜像神经元。一些研究者推测相似的神经元也存在于灵长类动物和人类大脑中。

2.1 行为类型

只有手部运动存在镜像神经元吗?为研究嘴部运动是否同样具有镜像运动元的存在，Ferrari 等人进行了这样的实验:将猴子安置在特制的凳子上，训练猴子观察研究者做出各种各样的类似于从容器中拿取食物、控制食物、送到猴子或者自己嘴巴里的行为，从而记录猴子运动和视觉神经元的变化。整个实验情境分为以下几种:呈献不需要拨开的食物(不同大小的苹果切块，花生和葡萄干)送到猴子嘴边被猴子吃掉;呈现给猴子需要用牙齿拨开再吃的食物(葵花籽);呈现装在注射器中的果汁或者水给猴子;呈现给猴子需要伸出舌头吸食从注射器中流出的果汁;给猴子一些食物使得他们只被允许用门牙咬住食物而不可以食用。研究结果发现，在猴子自己用嘴巴进食或者观察他人与嘴部进食有关的动作时神经元产生了放电，即证明了嘴部运动镜像神经元的存在(Ferrari et al.，2003)。而Kohler 等人通过呈现给猴子伴随着声音撕纸的动作以及呈现声音而未呈现撕纸动作来记录猴子神经元的变化情况，结果发现在两种情境下猴子神经元均产生了放电，即伴随着动作的声音也能够引起镜像神经元的激活(Kohler，2002)。

对于这样的结果，联想理论认为，和手部镜像神经元一样，嘴部镜像神经元通过对观察和执行类似动作的经验进行匹配而获得。当猴子在以往练习中重复来执行视觉、执行听觉引导的动作时，原本大脑中对特定视觉和听觉单独反应的视觉、听觉表征就和这个动作的感知表征紧密联系起来，从而形成了该动作的精神神经元。同时，对于嘴部镜像神经元来说，猴子这种经验的获得不仅仅来源于自身嘴巴动作的执行，也通过其它物种或者人类表现的类似撅嘴、吐舌头等动作(Paukner et al.，2009;Voelkl ＆Huber，2007)以及伴随着嘴部运动出现的类似吧唧嘴的声音间接获得。

2.2 情境效应

Umilta 等人进行了这样的实验:通过设置四种不同的实验情境记录2 只猴子F5 区中220 个神经元的放电情况。情境一中给猴子呈现实验者用手获取物品的过程;情境二中给猴子呈现实验者手的动作，并用一个遮挡板遮挡住实验者手和物品之间的接触过程;情境三中给猴子呈现实验者伸手拿取东西的过程，但是这个东西是不存在的;情境四中给猴子呈现有遮板遮挡住不存在物品的拿取过程。实验结果发现，不管猴子是否看到遮挡板后面的物品，在猴子观察到实验者用手拿取物品的过程时都产生放电。即尽管猴子没有亲眼看到遮板后是否有物品存在，实验情境提供的信息成为帮助猴子精确理解行为意图的线索(Umilta et al.，2001)。Fogassi 等人也设计了两种实验情境通过记录两种情境下猴子神经元的变化来证明情境效应的存在:训练猴子抓握一个物品后吃掉以及猴子抓一个物品后放到指定位置并记录它们神经元的变化情况。研究结果发现，在猴子抓握一个物品后吃掉它的情境下神经元产生放电，也就是说情境中的线索对猴子行为意图的理解产了影响(Fogassi et al.，2005)。联想理论认为这些可能是由于刺激概化导致的(Pearce，1987)，即现有刺激(实验者观察到的行为顺序)和学习到的刺激(实验之前观察到的行为顺序，通过联想学习获取的神经元的属性匹配)之间物理相似性导致的。也就是说，当实验中的行为顺序和个体以前经历过的行为顺序一致时，个体的视觉表征被激活，继而相关神经元产生放电。比如:当一位妈妈总是从家里最高的柜子里取糖果给孩子，一天当妈妈在这个柜子里想要取出自己衣服的时候，孩子就跑过来等着糖果。在这里，因为现有的刺激(妈妈在柜子拿东西)和以前的刺激(妈妈在柜子拿糖果给自己)存在相似性，孩子对这类刺激进行了概化，就认为妈妈是要给自己拿糖果，这就是联想学习的结果。

3 镜像神经元发展

联想学习理论认为镜像神经元的发展是基于后天经验的，那么证明镜像神经元先天还是后天的实验将提供给联想学习理论直接的证据。由于新生儿进行感知运动学习的概率很小，所以对于新生猴子和新生儿镜像神经系统激活的研究可以给联想学习理论提供相应证据。但是研究指出新生儿模仿能力仅仅限于吐舌头等少量动作，而且新生儿的模仿行为仅是一种一般性唤醒行为，且它们的模仿重复性比较差。所以，迄今为止，仍没有强有力的证据证明镜像神经元的先天性。而如果镜像神经元是后天的，研究者可以通过比较不同领域的专家和新手镜像神经系统的差异证明联想学习理论，即得出镜像神经系统受到经验的调节和制约。1998 年，Rizzolatti 等人以猴子为研究对象记录猴子在观察他人或者自己使用工具抓取东西时的放电反应，这些猴子均没有工具使用经验(没有相关感知运动经验)，结果发现，当猴子自己使用工具或者观察他人使用工具来抓取东西的时候神经元没有产生放电(Rizzolatti，1998)。而Ferrari 等人通过对那些有较多机会观察人类使用细棍或者钳子作为工具抓取东西的猴子进行研究，研究结果显示，当猴子观察其他个体使用细棍或者钳子以及当猴子用自己的手来抓取东西时神经元都产生放电(Ferrari，2005)。D’Ausilio 等人对比了新手和专家舞者在舞蹈的时候神经元的变化情况，结果发现相比起新手来说，舞蹈专家在自身舞蹈或者观察他人舞蹈的时候神经元激活数量更多，即因为专家在以前的舞蹈中获取了大量舞蹈的感知运动经验，这种经验的获得使得专家在面对舞蹈时相对应的神经元更容易激活，这些研究结果支持了联想学习理论(D’Ausilio，2006)。联想学习理论认为重复的观察(感知经验)以及执行(运动经验)一个动作可能会促进镜像神经元的发展。联想学习理论还认为存在一种叫做感知运动经验的存在，观察和执行类似行为的经验一次次塑造着神经元的形成。正如上面研究指出的那样，相比起新手来说专家有着更多的相关动作的感知运动经验，同时也有更多的感知和运动经验。更为重要的是，研究者还发现人类的感知运动经验不是一成不变的，而是可以得到增强、废除(Heyes，2005)，甚至朝着相反方向变化的(Catmur et al.，2007)。如果镜像神经元的发展取决于感知运动学习，那么通过感知运动训练可以改变镜像神经系统的功能。为检验这个假设，Catmur 等人进行了这样的实验:选择实验组和控制组两组被试，对这两组被试的镜像神经系统的功能分别进行了前测和后测。实验组的被试接受不兼容的感知运动训练(即在自己执行食指运动的时候观察别人小拇指运动的演示，或者在自己执行小拇指运动的时候观察别人食指运动的演示)，而控制组的被试接受兼容的感知运动训练(即自己执行食指运动的时候观察别人食指运动的演示，或者自己执行小拇指运动的时候观察别人小拇指运动的演示)。实验的前测和后测均在被试接受感知运动训练前或后的24 小时，整个实验通过TMS(经颅磁刺激技术)进行记录。前测结果显示，个体在执行和观察相同动作时候的诱发电位比执行和观察不同的动作更强;后测结果中，对于实验组的被试来说，不兼容训练导致了反转行为中MEP(运动诱发电位)增强，而控制组的被试接受了兼容训练后MEP 没有得到增强。研究结果说明个体的感知运动经验(神经元)是可以得到改变甚至反转的，该研究结果还指出相对短暂的不兼容感知运动训练足以改变个体的镜像神经元的反应，结果支持了联想学习理论。

4 结论及展望

镜像神经元的发现以及迄今为止的相关研究为人们更加深入了解人类心智提供了一种新的思路。有关它的形成和作用机制始终充满了争议，而联想学习理论作为一种解释神经元来源的理论具有如下优点:对人类和猴子之间的镜像神经元的差异提供了简单明了、可以实证检验的解释;与现有的关于社会认知功能的镜像神经元机制研究结果一致;提出的人类的感知运动学习能够重新配置镜像神经元系统的假设得到验证。

联想假设认为镜像神经元不仅仅在人类中存在，还可能在其他非人类物种中存在。如果是这样，一系列动物都有进行联想学习的能力，所以通过自我观察与执行观察同步的行为获得的适量的感知运动经验会导致镜像神经元的产生。另外，联想学习理论提供了这样的可能:通过实验室的感知运动训练，可以使得那些以前没有相关对应镜像神经元的个体发展出相应的镜像神经元。这对于孤独症患者的康复带来了希望，联想学习理论认为孤独症是由于模仿能力的缺失，而通过训练获取的诸如共情、动作理解等感知运动经验则有助于孤独症患者相关神经元的产生，从而促进孤独症患者模仿能力的恢复。

自镜像神经元被发现开始，学者始终将焦点放在它们对社会认知的作用上，但是相关实证研究较少。基于人类和猴子镜像神经元的差异，一些研究者开始质疑人类镜像神经系统的存在，这些质疑主要表现在:由于伦理的原因，对人类镜像神经元的研究不能使用单细胞电极置入方法(叶浩生，2012);fMRI 的分辨率较低，对于人类在执行和观察类似动作时神经元的变化情况不像对猴子利用单细胞电极记录那样清楚(Dinstein et al.，2007);对于人类来说，镜像的激活区域不仅仅集中在猴子镜像元激活的区域，在这些区域之外也存在(Aziz - Zadeh et al.，2006);猴子镜像神经元大多只对行为-目标做出反应，而人类镜像激活不仅仅对行为-目标做出反应，对相应的身体姿势的变化也做出反应(Hickok，2009)。这些质疑导致对镜像神经元研究的分裂，联想学习理论通过将所有积极的证据和批判结合对这种分裂进行了整合，解释了为何在人类和猴子之间存在神经元激活的差异以及神经元激活区域的差异。

联想学习理论不仅仅说明了镜像神经元的来源，也解释了人类社会化的原因。从联想学习理论的观点出发，人类社会化和镜像神经元的出现并非是进化的结果，而是由个体通过和他人交互获取的经验所塑造。所以，神经元是社会交互的过程和产物。关于猴子和人类镜像神经元的研究支持了联想学习理论，但是对于人类来说，镜像神经系统是否真正存在仍然需要被证实。因为系统经常代表的是为实现一定目的被组织在一起的相互作用的个体，按照联想学习理论的说法，镜像神经元各自有不同的功能但是没有共同的目的，而且它们之间的效能是自我整合的结果。所以，未来对人类镜像神经系统的研究应该进一步考察这个神经元系统是否真的存在以及它们是怎样被有效组织起来的。

叶浩生.(2012).具身认知、镜像神经元与身心关系.广州大学学报(社会科学版)，11(3)，32 -36.

叶浩生，杨文登. (2013). 具身心智:从哲学到认知神经科学.自然辩证法研究，29(3)，3 -8.

Aziz-Zadeh，L.，Koski，L.，Zaidel，E.，et al. (2006). Lateralization of the human mirror neuron system.Journal of Neuroscience，26，2964 -2970.

Catmur，C.，Walsh，V.，＆ Heyes，C. M. (2007). Sensorimotor learning configures the human mirror system.Current Biology，17，1527 -1531.

D’Ausilio，A.，Altenmuller，E.，Olivetti，B. M.，et al. (2006).Cross-modal plasticity of the motor cortex while listening to a rehearsed musical piece.European Journal of Neuroscience，24，955 -958.

Dinstein，I.，Hasson，U.，Rubin，N.，＆ Heeger，D. J. (2007).Brain areas selective for both observed and executed movements.Journal of Neurophysiology，98，1415 -1427.

Ferrari，P. F.，Gallese，V.，Rizzolatti，G.，＆ Fogassi，L.(2003).Mirror neurons responding to the observation of ingestive and communicative mouth actions in the monkey ventral premotor cortex. European Journal of Neuroscience，17，1703 -1714.Ferrari，P. F.，Rozzi，S.，＆ Fogassi，L. (2005). Mirror neuron responding to observation of actions made with tools in monkey ventral premotor cortex. Journal of Cognitive Neuroscience，17，212 -226.

Fogassi，L.，Ferrari，P.F.，Gesierich，B.，et al. (2005).Parietal-lobe:from action organization to intention understanding.Science，308，662 -667.

Heyes，C. M. (2001). Causes and consequences of imitation.Trends in Cognitive Science，5，245 -261.

Heyes，C.M. (2005). Imitation by association. In S. Hurley ＆N.Chater(Eds.)，Perspectives on imitation:From mirror neurons to memes.MIT Press.

Heyes，C. M. (2010). Where do mirror neurons come from?Neuroscience and Biobehavioral Reviews，34，575 -583.

Hickok，G.(2009).Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience，21，1229 -1243.

Kohler，E.，Keysers，C.，Umilta，M. A.，et al. (2002). Hearing sounds，understanding actions:action representation in mirror neurons.Science，297，846 -848.

Paukner，A.，Suomi，S.J.，Visalberghi，E.，et al.(2009).Capuchin monkeys display affiliation toward humans who imitate them.Science，325，880 -883.

Pearce，J.M.(1987).A model of stimulus generalization in Pavlovian conditioning.Psychological Review，94，61 -73.

Ramachandran，V. S. (2000). Mirror Neurons and imitation learning as the driving force behind“the great leap forward”in human evolution.Edge Foundation，69，11 -16.

Rizzolatti，G.，＆ Arbib，M. A. (1998). Language within our grasp.Trends in Neurosciences，21，188 -194.

Umilta，M. A.，Gallese，V.，Fogassi，L.，et al. (2001). I know what you are doing:a neurophysiological study. Neuron，31，155 -165.

Voelkl，B.，＆ Huber，L.(2007).Imitation as faithful copying of a novel technique in marmoset monkeys.PLoS ONE，2，e611.