贵州东部地区猕猴桃野生种质资源调查

刘 磊，李作洲，刘春燕，刘吉祥，蒋水平，阎永齐*

(1.江苏丘陵地区镇江农业科学研究所，江苏镇江 212400;2.中国科学院武汉植物园，中国科学院种质创新与特色农业重点实验室，湖北武汉 430074)

猕猴桃是一种人工驯化栽培的水果，至今有100余年的历史。它富含维生素C、膳食纤维、多种矿物质营养等，被誉为“水果之王”。猕猴桃的驯化栽培被认为是近代果树史上由野生到人工商品化栽培最成功的植物驯化范例［1］。

猕猴桃隶属于猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(Actinidia Lindl.)，为多年生木质藤本植物，雌雄异株，是一种原产于我国重要的果树资源。现有54个种和21个变种，共约75个分类群［2］。猕猴桃属植物的自然分布中心位于中国，从热带赤道0°至温带北纬50°左右均有分布，纵跨泛北极植物区和古热带植物区，这在高等植物属中非常罕见;集中分布于秦岭以南，横断山以东地区［3－5］。

贵州省是野生猕猴桃资源较为丰富地区之一，分布着27种猕猴桃，每年可采收的野生果实蕴藏量为10000 t［6］，仅黔东南地区就分布有20种猕猴桃［7］。贵州地貌属于中国西南部高原山地，平均海拔在1100 m左右，全省地貌分为高原、山地、丘陵和盆地四种基本类型。气候属于亚热带湿润季风气候，气温变化小，冬暖夏凉，全省大部分地区年平均气温为15℃左右。受大气环流及地形等影响，贵州气候呈多样性，“一山分四季，十里不同天”。贵州复杂的地貌和众多的小气候环境，为野生猕猴桃特别是稀有猕猴桃种质资源的生存创造有利的环境条件，是我国猕猴桃野生资源较为丰富地区。

目前我国选育出来猕猴桃优良品种，一方面是大多直接或间接从野生群体中选育而来，即“野生选优”;另一方面通过收集野生猕猴桃种子来选择株系，或者直接从野生环境下采集实生苗，即“实生选育”［1］。我国丰富的猕猴桃野生种质资源为猕猴桃新品种选育及遗传改良奠定基础。为了解贵州东部地区猕猴桃野生种质资源的分布现状，进一步发掘具有育种价值的猕猴桃种质，我们对贵州东部部分地区开展了猕猴桃野生种质资源调查。

1 调查时间和方法

通过查阅中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium，CVH;http://www.cvh.org.cn/)，发现现今主要栽培种中华猕猴桃(A.chinensis)、美味猕猴桃(A.delicious)和毛花猕猴桃(A.eriantha)在贵州雷山县、石阡县等均有分布。2014年10月底至11月初，我们从贵州雷山县出发，在雷公山自然保护区进行资源考察，随后进入石阡县在坪山乡尧上村大茅坡、甘溪乡扶揠黄鼓楼和打劫坳以及扶揠麦子槽到万佛山路上进行资源考察。收集到的资源均记录经纬度、海拔高度及生境。在猕猴桃野生资源考察中，物种界定依据 Li et al.(2007)［2］猕猴桃属修订中的标准进行划分。

2 调查结果与分析

2.1 资源采集及育种价值

贵州东部地区猕猴桃种质资源相对丰富，其生境多为路旁山坡杂木林中、溪沟侧的灌木丛中、林内路边或高大树林中。雷山县雷公山自然保护区内共采集到6种猕猴桃123份野生资源，石阡县采集到4种猕猴桃共74份野生资源(表1)，包括枝条和果实(图1)。其中美味猕猴桃、中华猕猴桃和毛花猕猴桃的单果重分别高达55 g、17 g和20 g。在人工栽培条件下，在生长环境改善的基础上单果重会大大得到改善，这是今后育种的优良材料。

猕猴桃分布区可能受小气候影响，同一地区的不同山头具有明显差异。就毛花猕猴桃而言，在石阡县坪山乡尧上村调查整个山头仅采集4株，在甘溪乡扶揠黄鼓楼及打劫坳没有发现毛花猕猴桃分布，而在扶揠麦子槽到万佛山路上毛花猕猴桃分布较多，路旁及山坡脚下均有较多分布。总体上，美味猕猴桃在贵州东部地区普遍分布，采集难度不大，毛花猕猴桃和中华猕猴桃其次，阔叶猕猴桃、黄毛猕猴桃和软枣猕猴桃分布则较少。

此外，猕猴桃属植物具有海拔垂直分布特征。调查中发现美味猕猴桃海拔分布范围较广，在590～1691 m均有分布，在海拔1000～1200 m处分布丰富，此范围内分布较多的中华猕猴桃;中华猕猴桃和毛花猕猴桃二者间具有相似的海拔分布，分布范围基本位于800～1200 m。

图1 猕猴桃野生种质资源调查中收集的枝条和果实

此次调查中收集的猕猴桃资源，除黄毛猕猴桃外，其它5种猕猴桃均具有育种价值。目前猕猴桃栽培品种基本属于中华猕猴桃和美味猕猴桃，其果实大，果肉颜色丰富，包括绿色、黄绿色、黄色、红色。调查中收集到绿色和黄色两种果肉类型。毛花猕猴桃和阔叶猕猴桃维生素C含量高，是普通中华猕猴桃10倍。软枣猕猴桃果皮具有可食性。这些优异的园艺性状均可应用到今后猕猴桃育种计划中，猕猴桃的野生种质资源为我国的猕猴桃育种提供原始材料。

图2 美味猕猴桃、中华猕猴桃及毛花猕猴桃海拔分布特点

2.2 同域分布及天然杂交现象

在猕猴桃野生资源调查中发现，不同种猕猴桃在同一区域内均有分布，具有很强的同域分布现象，如毛花猕猴桃、中华猕猴桃与美味猕猴桃，毛花猕猴桃与黄毛猕猴桃均具有同域分布现象。这为猕猴桃的种间杂交提供了可能，使得近缘猕猴桃种间可能发生天然杂交。事实上，资源调查中也发现了中华猕猴桃和美味猕猴桃的中间类型，无法明确判定是哪一种猕猴桃，只能认为偏向于某种猕猴桃，枝条毛被就是一明显特征。

2.3 资源破坏严重

我国的猕猴桃野生资源极其丰富。调查中发现，这些资源正受到严重的破坏，主要归纳为两方面。一方面，当地山民采摘野生猕猴桃果实时，只顾眼前利益，猕猴桃整体树势破坏严重，更有甚者从基部整株砍伐;另一方面，随着国民经济的发展，山区道路的修建，猕猴桃生境受到不同程度的破坏。

3 讨论

调查中发现，野生猕猴桃不同物种间存在同域分布和天然杂交现象，这在先前的研究也有发现。通过资料查阅，我国西部高原台地向中东部丘陵平原的过渡地带为猕猴桃物种重叠分布区域［8］。中华猕猴桃和美味猕猴桃的重叠分布区位于中国地形第二阶梯向第三阶梯的过渡地带，包括河南、湖北、湖南和广西西部，贵州和云南东部等地;其中，云贵高原到湖南山地这一区域为典型的美味猕猴桃向中华猕猴桃过渡地带，武陵－雪峰山脉存在大量的中华猕猴桃和美味猕猴桃混合分布居群［9］。同域分布区的存在为猕猴桃属植物种间杂交和基因渐渗提供必要的地理条件。

同域分布猕猴桃中确实存在天然杂交现象，如中华猕猴桃和美味猕猴桃中出现中间型的情况。此外，有关学者也从分子水平上证明了猕猴桃中间存在杂交现象。Chat等［10］发现猕猴桃属植物在二倍体和四倍体水平存在大量杂交和杂交渐渗事件，六倍体水平也可能存在;该属植物的网状进化模式使得中水平上缺乏明显的形态间断点。刘亚令等［11］对5个同域分布区和各自1个非同域分布区的中华猕猴桃和美味猕猴桃进行研究，发现二者共有等位基因比例高达81.13%，物种特有等位基因较少，两种猕猴桃的共享祖先多态性和同域分布种间杂交渐渗对两种猕猴桃的居群遗传结构产生了重要影响。利用EPIC标记和cpDNA分子标记分别重建湖南省绥宁县同域分布区内5种猕猴桃的系统发育关系，推测中华猕猴桃、美味猕猴桃、毛花猕猴桃及绵毛猕猴桃(黄毛猕猴桃变种)间均存在不同程度的杂交渐渗［12］。

猕猴桃属植物复杂的倍性变异和种间杂交及杂交渐渗事件导致猕猴桃属植物的网状进化格局。同域分布区内猕猴桃种间杂交和基因渐渗使得植物表型性状呈现连续变异，为猕猴桃新品种的选育提供新思路。

猕猴桃品种‘米良1号’、‘秦美’、‘楚红’等从猕猴桃野生群体中野生单株直接选育而来;中华猕猴桃系列的优株‘贵丰’、‘贵露’、‘贵蜜’和‘徐州78－3’是通过实生选育而来［1］。因此，对我国猕猴桃野生种质资源调查以及优株枝条和果实采集是必要的。

［1］黄宏文，钟彩虹，姜正旺，等.猕猴桃属分类资源驯化栽培［M］.北京:科学出版社，2013.

［2］Li J Q，Li X W，Soejarto D.Actinidiaceae［J］.Flora of China，2007，12:334－360.

［3］崔致学.中国猕猴桃［M］.济南:山东科学技术出版社，1993.

［4］梁畴芬.论猕猴桃属植物的分布［J］.广西植物，1983，3:229－248.

［5］Ferguson A.The genus Actinidia［J］.Kiwifruit:science and management Auckland，Ray Richards in association with New Zealand Society for Horticultural Science.1990，15－35.

［6］黄宏文.猕猴桃驯化改良百年启示及天然居群遗传渐渗的基因发掘［J］.植物学报，2009，44(2):127－142.

［7］杨加文，袁茂琴，王定江，等.贵州省黔东南野生藤本植物多样性研究［J］.中国野生植物资源，2013，32(3):54－66.

［8］刘亚令.猕猴桃属自然居群的遗传结构与种间基因渐渗的研究［D］.武汉:中国科学院武汉植物园，2006.

［9］李大卫.中华猕猴桃复合体倍性变异、遗传多样性和杂交渐渗研究［D］.武汉:中国科学院武汉植物园，2010.

［10］Chat J，Jáuregui B，Petit RJ，Nadot S.Reticulate evolution in kiwifruit(Actinidia，Actinidiaceae)identified by comparing their maternal and paternal phylogenies［J］.American Journal of Botany.2004，91(5):736－747.

［11］刘亚令，李作洲，姜正旺，等.中华猕猴桃和美味猕猴桃自然居群遗传结构及其种间杂交渐渗［J］.植物生态学报，2008，32:704－718.

［12］刘磊.基于EPIC标记同域分布猕猴桃属植物的杂交渐渗研究［D］.武汉:中国科学院武汉植物园，2013.