南岳篦子三尖杉群落多样性分析

夏江林，何逢斌，赵丛笑，李水林，肖长城，李建林，肖华清

(1.湖南省南岳树木园;2.南岳林场，湖南 衡阳 421900)

篦子三尖杉(Cephalotaxus oliveri Mast.)为三尖杉科三尖杉属中的一个常绿灌木，也是我国特有的古老孑遗植物，对于研究古植物区系和三尖杉属系统分类具有科学意义。其枝、叶、种子、根可提取多种生物碱，对治疗白血病及淋巴肉瘤等有一定疗效，但由于其自身繁殖能力较低，再加上人为的砍伐、人类活动的干扰使其生境受到破坏，导致了篦子三尖杉的珍稀和濒危，已被列为国家二级保护植物。

该区的篦子三尖杉主要分布于南岳景区东南坡的广济寺大成庵。目前，一些学者从种群和群落角度对篦子三尖杉进行了研究［1－2］，南岳境内的篦子三尖杉种群稀少，分布的面积也小，至今未见有对其的研究报道，因此本文通过实地调查，对该区篦子三尖杉的群落结构和物种多样性进行了初步研究，为该区有效保护这一珍稀树种资源和可持续利用提供科学的参考依据。

1 调查地概况

该群落位于南岳风景区广济寺大成庵，地理位置 N27°17'37″，E112°42'33.3″，海拔 840 m，位于山体中部，坡度10°，坡向西北。群落四周为次生林及毛竹林，篦子三尖杉便分布于毛竹林内，气候属大陆性中亚热带季风湿润气候，年平均气温11.2℃，极端高温32.4℃，极端低温－16.8℃，年平均降水量2153.4 mm，相对湿度90%，无霜期260 d，冰冻期40 d左右，土壤类型为山地黄棕壤。

2 研究方法

2.1 样方设置

采用样方法进行野外群落调查。2012年8月在南岳广济寺大成庵，共设置20 m×5 m的典型样方15个，在每个样方内设置4个2 m×2 m的灌木层小样方，4个0.5 m×0.5 m的草本层小样方。调查并记录乔木层(胸径≥5cm)和灌木层(胸径＜5 cm)树种的株数、高度、胸径或地径、冠幅及枝下高等，调查并记录草本层植物的数量、高度、多度和盖度等。

2.2 数据分析

重要值=相对多度+相对显著度+相对频度。式中，相对多度=样方中某物种的个体数/全部物种的个体数×100%;相对显著度=样方中某物种的显著度/全部物种的显著度之和×100%;相对频度=样方中某物种的频度/全部物种的频度之和×100%。

物种多样性指数测定［3－5］。Margalef丰富度指数:E=(S－1)/lnN。Simpson优势度指数:D=1－。Shannon－Wiener变化度指数:H =。Pielou均匀度指数:J=H/lnS。各式中，S为样地中某一层次所有物种的数量;N为样地中某一层次所有物种的个体数之和;H为变化度指数;Pi为某一层次第i个物种个体数占所有物种个体数的比例。

3 结果与分析

3.1 篦子三尖杉群落物种组成

根据样方调查统计，1500 m2样地中有维管植物123种，分属69科99属，其中蕨类植物5科5属6种，裸子植物1科1属1种，被子植物63科93属116种。被子植物中单子叶植物8科12属17种，双子叶植物55科81属99种(表1)。

数量优势科依次为樟科Lauraceae(3属8种)、蔷薇科Rosaceae(5属7种)、绣球花科Hydrangeaceae(3属5种)、禾本科 Gramineae(3属4种)、山茶科Theaceae(2属4种)。含1种的科有41科，占总科数的59.42%，含单种的属有82个，占总属数的82.83%，单种属占绝对优势。该群落中乔木层只有3种植物;灌木层的种类和个体数最多，具有明显的优势种，优势种为篦子三尖杉，个体数达1200余株，其重要值为 80.39，其次为毛竹 Phyllostachys pubescens，个体数 17 株，重要值为 46.66，茶 Camellia sinensis有510株，重要值为30.88，山橿 Lindera reflexa有406株，重要值为30.24。

表1 篦子三尖杉群落物种组成

从植物生活型来看，该群落内有植物种，乔层3种、灌层49种、草层40种、藤本31种，共计123种。木本植物占优势，共有66种，占总种数的53.66%，草本植物亦较为丰富，有 57种，占总种数的46.34%。在高位芽植物中又以小高位芽为主，有41种占种总数的33.33%，其次为中高位芽与矮高位芽，均有10种占种总数的8.13%，大高位芽植物只有1种;地上芽植物只有1种;地面芽植物只有5种;地下芽植物有40种，占种总数的32.52%;一年生植物有7种;由于该地在夏、秋季节气候较为湿热，冬季又无长时间的寒冷气候，因此，具有较丰富的高位芽植物，符合亚热带气候特征。叶的生活期以夏绿叶为主，常绿叶次之，各有44种和24种，分别占种总数的35.77%和19.51%;在木本植物中，又以落叶乔灌木占绝对优势，有46种，占木本植物总数的69.70%。由于落叶植物占有较大比例，反应出该群落在系统演化上处于较为进化的位置，是一个正在发育的年青群落。

3.2 属的地理成分

按照陆树刚［6］和吴征镒［7］等对植物分布区类型的划分标准，对南岳篦子三尖杉群落的植物区系地理成分进行了分析，结果见表2。在该群落的99属中，有13个分布区类型。世界分布属有9属，占该群落植物属总数的9.09%;热带分布型有38属，占该群落植物属总数的38.38%，其中，又以泛热带分布型为主，有15属，东亚及热带南美间断分布型有3属，旧世界热带分布与热带亚洲分布型，各有7属，热带亚洲至热带大洋洲分布型有5属，热带亚洲至热带非洲分布有1属。温带分布型有52属，占该群落植物属总数的52.53%，居明显优势地位，说明该群落植物属具有较强的温带性质，这是因为该群落的分布海拔较高(840 m)，气候具有明显的冬冷夏凉的特点，体现出了南岳篦子三尖杉群落植物区系地理成分的复杂性，并表现出该区域植物从热带向温带过渡的性质。其中，以北温带分布型为主，有20属，其次为东亚及北美间断分布型，有17属，旧世界温带分布有2属，温带亚洲和地中海区、西亚至中亚分布型各有1属，东亚分布型有11属，其中东亚正型有7属，中国—日本分布型有4属，这说明该群落植物又与日本有着区系联系。

表2 篦子三尖杉群落植物分布区类型

3.3 群落外貌与结构特征

该群落起源于次生林，群落外貌较整齐，冠面颜色黄绿色，群落结构层次明显，群落总盖度0.8。由乔木、灌木、草本和藤本组成，乔木层盖度达0.6，但只有3种植物，808株个体，但毛竹有806株，分布较密，为该群落主要优势种。

灌木层盖度 0.3，高 0.2 ～3.5 m，树种有篦子三尖杉、毛竹、茶、山橿、尖连蕊茶Camellia cuspidata等49种，优势种为篦子三尖杉，数量最多，长势较好。草本层植物有40种，种类有荩草Arthraxon hispidus、蔓赤车Pellionia scabra、悬铃叶苎麻Boehmeria tricuspis等，优势种为荩草，长势较好。群落内有一条水沟经过，在小水沟附近草层覆盖度最大，达90%左右，且种类丰富。层间植物31种，有紫藤Wisteria sinensis、络石 Trachelospermum jasminoides、柔毛钻地风Schizophragma molle等，优势种为紫藤。层间植物多攀缘于毛竹、篦子三尖杉等树上。

从群落内乔木树种来看，该群落原先应为缺萼枫香、篦子三尖杉、房县槭、红果山胡椒等树种组成的落叶阔叶林群落，后由于人工栽植的毛竹侵入而成为毛竹林。

3.4 群落物种多样性

多样性指数常用来测定群落中物种的丰富程度和均匀性，是物种丰富度和均匀度的综合［2］。本文采用Margalef指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数全面分析了篦子三尖杉群落的物种多样性。Margalef指数可反映出物种丰富度，其数值越高说明物种越丰富;Shannon－Wiener指数能较好地反映出物种丰富度和群落的均匀度，即物种数量越多，分布越均匀，其数值越大;Simpson指数更侧重物种的多度，是一个反映群落优势度的指数，在本文中其数值越小表明群落的优势种越明显，某一种或几种优势种数量的增加都会使该指数值降低;Pielou指数反映植物空间分布均匀程度，其数值越大表示植物空间分布越均匀。由图1可以看出，篦子三尖杉群落各层的物种丰富度指数以灌木层最高，呈现出灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层的格局。由图2可知，该群落各层的均匀度以藤本层中的物种分布最为均匀，藤本层＞灌木层＞草本层＞乔木层。多样性指数Shannon－Wiener能较好地反映出物种丰富度和群落的均匀度，即物种数量越多，分布越均匀，其数值越大，该群落各层的多样性指数所呈现出的格局与均匀度指数一致，为藤本层＞灌木层＞草本层＞乔木层(图3)。而Simpson指数更侧重物种的多度，是一个反映群落优势度的指数，在本文中其数值越小表明群落的优势种越明显，某一种或几种优势种数量的增加都会使该指数值降低，由图4看出，乔木层数值最小，表明乔木层在该群落中的优势种最为明显，因为该群落中的乔木层树种主要为毛竹。

图1 丰富度指数

图2 均匀度指数

图3 多样性指数

图4 生态优势度

4 结论与讨论

南岳篦子三尖杉群落为次生林类型，结构较为简单，外貌常绿，该群落中乔木层只有3种植物，主要是毛竹，是因人工栽植的毛竹侵入而形成的毛竹次生林。

该群落中共有维管束植物69科99属123种，以木本植物占优势，草本植物次之。在高位芽植物中又以小高位芽为主，地下芽次之，具有较丰富的高位芽植物，符合亚热带气候特征。叶的生活期以夏绿叶为主，常绿叶次之;在木本植物中，又以落叶乔灌木占绝对优势，落叶植物占有较大比例，反应出该群落在系统演化上处于较为进化的位置。群落中以灌木层的种类和个体数最多，具有明显的优势种，优势种为篦子三尖杉，但群落内少见有大径级的立木，说明该群落正处于强烈的演演替阶段，是一个正在发育的年青群落。

应用 Margalef指数、Shannon－Wiener指数、Simpson指数和Pielou指数对衡山青冈栎群落的物种多样性进行了综合分析，反映该群落物种多样性指数偏低，其复杂程度的高低顺序为藤本层、灌木层、草本层、乔木层，唯丰富度指数以灌木层最高，呈现出灌木层＞草本层＞藤本层＞乔木层的格局，说明该群落以灌木和藤本占优势，草本植物亦较丰富，而乔木种类稀少，其物种多样性最为简单。

由于该群落有大量的毛竹侵入而成为毛竹林，要想保住该群落内的国家二级保护树种篦子三尖杉，须对毛竹进行定期砍伐，以控制其数量，否则该群落内的其它树种会被毛竹完全取代，但该群落位于集体林内，农民以毛竹为经济，建议政府补偿农民，砍伐林内毛竹，以达到永久保护的目的。

［1］郎学东，苏建荣，张志钧，等.濒危植物篦子三尖杉的群落特征［J］.林业科学研究，2011，6:55－63.

［2］陈名慧，张佰军，刘正华.修文石灰岩山地篦子三尖杉灌丛群落多样性研究［J］.贵州科学，2011，29(2):56－59.

［3］马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法［J］.生物多样性，1994，2(4):231－239.

［4］钱迎倩，马克平.生物多样性研究的原理与方法［M］.北京:中国科学技术出版社，1994:141－165.

［5］刘瑜，夏江林，夏淋淋，等.衡山青冈栎群落结构及物种多样性研究［J］.中国野生植物资源，2013，32(4):41－44.

［6］陆树刚.中国蕨类植物区系大纲［M］//植物研究进展.北京:高等教育出版社，2004.

［7］吴征镒，周浙昆，孙航，等.种子植物分布区类型及其起源和分化［M］.昆明:云南科技出版社，2006:60－451.