杉木第2 代种子园双列杂交子代遗传变异及选择

陈孝丑，郑仁华，施季森

(1.福建省林业科技试验中心，福建 南靖363600;2.福建省林业科学研究院国家林业局南方山地用材林培育重点实验室，福建 福州350012;3.南京林业大学林木遗传与生物技术省部共建教育部重点实验室，江苏 南京210037)

杉木［Cunninghamia lanceolata (Lamb.)Hook］是我国南方特有的主要用材树种，生长快，干形圆满通直，材质轻而韧，易加工，纹理美观，有特殊香气，板材不翘不裂，抗蛀耐腐［1］，是我国建筑、家具等行业主要用材树种之一。杉木种内杂种优势研究始于20 世纪70年代，选择杂交子代补充到下一个育种世代中，为杉木多世代轮回育种奠定了基础［2］，但以杉木第2 代种子园速生优良无性系为材料进行双列杂交，选择优良杂交子代，开展生长和材性遗传变异规律等方面的研究较少［3-8］。本研究在子代测定林多年度测定分析的基础上，研究双列杂交子代的生长和材性遗传变异规律，选择符合定向育种目标的优良家系和个体，供生产推广应用。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

在福建省洋口国有林场杉木第2 代种子园中选择10 个速生优良无性系作为杂交亲本。1998年春采用10 ×10 除自交外的所有正反交组合进行全双列杂交套袋，1998年11月获得有种子的组合72 个。1999年春把72 个组合的种子单系播种育苗，2000年春选取苗木数量较多的32 个组合营造子代测定林。造林后1 -3年每年人工锄草抚育2 次。

试验点位于福建武夷山脉向东延伸支脉的顺昌县洋口镇，属于低山丘陵，亚热带海洋性季风气候，地处北纬26°50＇、东经117°53＇，年平均气温18.5 ℃，最低温度-6.8 ℃，年均降水量1 880 mm，平均相对湿度82%，无霜期280 d，海拔200 -260 m，山地红壤，土层深厚肥沃，立地等级Ⅱ级，坡向西南，坡度23° -28°。

1.2 试验方法

采用完全随机区组设计，设置3 次重复，4 株单列小区，参试家系32 个，1 个对照(洋口第2 代种子园混合种子)，共33 个处理。株行距为2 m ×2 m，采用“挖明穴、回表土”造林技术，穴规格为50 cm ×40 cm×30 cm。2002、2005、2013年12月分别调查子代测定林树高、胸径等生长性状;2013年12月选择子代测定林各小区中最大的2 个单株，钻取胸高处的木芯，调查树皮厚度、木芯长度、木芯心材长度等材性指标，采用材性改良中常用的最大饱和含水量法［9］测定木芯的基本密度。木材红心率、偏心率和树皮率等性状数据经反正弦转换后进行统计分析。

单株材积=0.000 058 770 42D1.9699831H0.89646157［10］;红心率/% =(红心长/去皮木芯长)2×100;树皮率/% =〔1 -(D-2 ×树皮厚)2/D2〕×100;偏心率/% =(木芯半长/木芯全长-0.5)×100。其中，D 为胸径;H 为树高。

以单株值为统计单位，估算遗传力和遗传增益［11-13］:其中为单株遗传力为家系遗传力;σ2f为家系间方差分量为家系与区组的交互作用方差分量为环境方差分量;N 为小区简单调和平均株数;B为区组数;△G 为遗传增益;S 为选择差为群体平均值。

数据统计分析采用SAS 6.12 国际通用统计分析软件［14］。

2 结果与分析

2.1 不同林龄家系生长性状的遗传变异

2.1.1 生长性状 生长性状是杉木良种选育最主要的性状。杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄各生长性状平均值及变异情况见表1。由表1 可知，3、6 和14年生树高变异系数分别为13.51%、13.41%和15.07%，说明家系生长3年后树高生长差异较小，稳定在13% -15%之间;胸径变异系数较为稳定，在16.02% -18.12%之间;单株材积变异系数在36.89% -41.58%之间，在幼年期随着林龄增加呈逐渐增大的趋势。6年生子代测定林树高、胸径和单株材积均值分别为7.09 m、10.75 cm 和0.039 26 m3，年平均生长量为1.18 m、1.8 cm 和0.006 54 m3;14年生子代测定林树高、胸径和单株材积均值分别为11.76 m、14.62 cm 和0.109 65 m3，年平均生长量为0.84 m、1.0 cm 和0.007 83 m3。6年生杉木双列杂交子代测定林树高、胸径年平均生长量较大，14年生年平均生长量逐渐稳定，但单株材积年平均生长量逐渐增大。

表1 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄生长性状Table 1 Performance of growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

2.1.2 生长性状方差分析 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄生长性状的方差分析结果见表2。由表2 可知，不同家系3、6 和14年生的树高、胸径和单株材积差异均达极显著水平，说明杉木杂交子代在家系间差异明显。

2.1.3 生长性状遗传参数估算 由表3 可知，6、14年生子代测定林的树高、胸径、材积的家系遗传力均在0.235 -0.374 之间，单株遗传力在0.103 -0.236 之间，均小于3年生的遗传力。14年生的树高、胸径和材积的家系遗传力最小，在0.23 -0.25 之间，说明杉木第2 代种子园双列杂交子代各生长性状的家系遗传力水平与其遗传基础、环境条件的变化有关，且随着林龄的增长而变化，是一个动态的遗传参数。

2.2 14年生家系木材材性遗传变异

2.2.1 材性性状 14年生杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林木材主要材性指标见表4。由表4 可知，木材红心率、偏心率、树皮率和基本密度的平均值分别为38.41%、2.28%、18.15%和0.326 8 g·cm-3，变异系数分别为25.52%、73.65%、20.00%和9.10%，总体上各项材质指标的变异系数均较大，家系间存在较大的遗传变异，对材性性状优良家系的选择有现实意义。

2.2.2 材性性状方差分析 由表5 可知，14年生木材红心率、树皮率和基本密度差异达极显著水平，但偏心率差异均未达到显著水平，说明根据杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林木材红心率和基本密度进行优良家系选择是有效的，红心率和基本密度双高的家系是红心优质材培育的首选材料。

2.2.3 材性性状遗传参数估算 由表6 可知，14年生木材红心率、偏心率、树皮率和基本密度的家系遗传力分别为0.339、0.055、0.100 和0.379，单株遗传力分别为0.228、0.020、0.061 和0.546，说明14年生杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林木材基本密度在家系和个体水平上均受中等强度的遗传因素制约，而树皮率和红心率在家系水平上则受较弱的遗传因素制约。14年生家系水平遗传变异的37.9%可稳定遗传给后代，个体水平遗传变异的54.6%可稳定遗传给后代，对杉木第2 代种子园双列杂交子代木材基本材性进行选择也可以取得较好的效果。

表2 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄生长性状方差分析1)Table 2 Variance analysis of growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

表3 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄生长性状遗传参数估算Table 3 Estimation of genetic parameters of families for growth traits in different ages of diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

表4 14年生杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林材性性状Table 4 Performance of families for wood quality traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

表5 14年生杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林材性性状方差分析1)Table 5 Variance analysis on wood quality traits of families in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

表6 14年生杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林材性性状遗传参数估算Table 6 Estimation of genetic parameters of wood quality traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir of 14 years old

2.3 优良家系和个体选择

2.3.1 优良家系的选择 筛选优良家系是开展双列杂交子代测定的主要目标之一。以14年生试验数据及分析结果为依据，在各性状遗传变异分析的基础上对各参试家系进行综合评价，32 个家系单株材积平均值为0.109 55 m3，标准差为0.015 46 m3。以速生性为主要指标，按单株材积平均值大于1 个标准差，即单株材积平均值大于0.125 01 m3为标准，选出单株材积遗传增益最大的32、12、13、16 和28 等5 个速生优良家系(表7)。由表7 可知，速生优良家系的树高、胸径和单株材积平均值分别为12.26 m、16.07 cm 和0.136 28 m3，与对照相比，平均遗传增益分别为1.16%、3.07%和6.08%，增产效果较为明显。其木材基本密度和红心率平均值分别为0.309 8 g·cm-3和37.90%，略低于对照值，但差异不大;树皮率平均值为19.04%，略高于对照值;偏心率平均值为2.44%，低于对照值。说明所选的优良家系速生、材质好，而且树皮薄，可作为杉木高世代建园亲本材料在种子园建设中推广应用。20、19、18 和24 等5 个材性优良家系，其木材基本密度平均值为0.350 6 g·cm-3，与对照相比，平均遗传增益为3.85%。红心率、树皮率和偏心率的平均值分别为37.90%、18.39%和2.54%，所选的优良家系可作为杉木高世代建园亲本的材质优良家系补充到建园群体中应用。

表7 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林速生优良家系生长性状Table 7 Performance of superior families for rapid growth traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

2.3.2 优良个体的选择 在优良家系选择的基础上选择优良个体可以作为下一轮回育种的主要材料，并且对所选出的优良个体可以采用无性繁殖加以繁殖利用。以单株材积平均值大于2 个标准差，即单株材积平均值大于0.201 36 m3为标准，选出12 个优良个体(表8)。由表8 可知，优良个体的树高、胸径和单株材积分别为14.71 m、20.10 cm 和0.226 26 m3，与对照相比，遗传增益分别为8.78%、14.71%和38.24%。所选出的12 个优良个体所在家系的单株材积排名均在13 名内，均为优良家系的优良个体。

表8 杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林速生优良个体生长性状Table 8 Performance of superior trees for rapid growth traits in diallel progenies in the second generation of seed orchard of Chinese fir

3 结论与讨论

(1)杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林不同林龄家系间均存在较大的遗传变异，在树高、胸径和单株材积等生长性状上差异均达极显著水平，在遗传变异的表现上存在一定的规律。14年生树高、胸径年均生长量逐渐稳定，但单株材积年均生长量逐渐增大，变异系数较大，在36.89% -41.58%之间，在幼年期随着林龄增大呈逐渐增大的趋势，为杉木优良家系选择和高世代育种研究提供了理论基础。

(2)杉木第2 代种子园双列杂交子代测定林14年生木材的红心率、偏心率、树皮率和基本密度的变异系数分别为25.52%、73.65%、20.00%和9.10%，材性指标的变异系数均较大，家系间存在较大的遗传变异。木材材质随着林龄增大不断提高，对材性性状优良家系的选择有现实意义。

(3)选出单株材积遗传增益最大的32、12、13、16 和28 等5 个速生优良家系，与对照相比，单株材积平均遗传增益为6.08%，增产效果较为明显。选出木材基本密度遗传增益最大的3、20、19、18 和24 等5个材性优良家系，与对照相比，木材基本密度平均遗传增益为3.85%。在优良家系选择的基础上还选出12 个优良个体，与对照相比，单株材积遗传增益达38.24%，增产效果明显，不仅可以作为杉木高世代育种的理想材料，而且对所选出的优良个体可以采用无性繁殖加以繁殖利用。

致谢:本文得到国家林业局杉木工程技术研究中心和福建省森林培育与林产品加工利用重点实验室的资助，谨此致谢。

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