尤溪山地次生林的植物多样性

次生林是原始森林在自然或人为干扰下，在次生裸露地形成的新的森林群落，其林分结构、林木生长、生产力、林分环境及生态功能等与原始森林差异显著，具体表现在生态系统的结构和功能遭到破坏，森林生物多样性下降，生态稳定性和抗逆性减弱，生产力低下等［1］。次生林是我国森林资源的主体，其经营管理是实施天然林保护工程及维护我国生态安全的关键性问题之一［2-3］。由于长期无度地利用天然林资源，重视人工林的经营，我国南方地区绝大部分天然林分受到不同程度的干扰和破坏［4］。

尤溪地处福建中部，森林资源丰富，是我国48 个林区重点县之一。由于人为干扰及后期粗放的经营模式，使得次生林的演替进程缓慢，其树种组成及物种多样性受到很大的影响［5-7］。尤溪县有林地面积2 761 km2，森林覆盖率达72.4%，天然林占总植被面积的83%［8］。经走访调查，目前县内残存的原始林不多，天然林中次生林占大部分，以槠类针叶林为主，主要分布在尤溪县中部与东部地区，以靠近人口居住区为集中分布点。对于次生林的恢复及经营目前并无科学有效的措施，主要以自然恢复为主，进程缓慢。本文调查了尤溪县溪尾乡溪尾村次生林植物群落，并探索其植物多样性特征，旨在对该县次生林的科学经营及保护提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

尤溪县位于福建省中部，地处北纬26°以南，属中亚热带季风性湿润气候，夏季暖热，冬季温凉，春夏多雨，年平均降雨量1 620.6 mm。样地位于尤溪县东南部的溪尾乡溪尾村次生林区域，北纬26°21＇，东经118°24＇。调查区位于尤溪县中部，有丰富的天然林资源，近年受到人为干扰严重，大面积天然林遭受破坏，次生林面积较广，具有典型的亚热带次生林植物群落特性。

1.2 研究方法

选择具普遍性特征的次生林分，并设置4 块20 m×20 m 样地。对样地进行每木检尺，调查乔木层(起测径阶≥3 cm)的物种名、株数、树高、胸径等指标;调查灌木层和层间层物种名、株数、地径和树高等;调查草本层物种名、株数、高度等。

1.3 数据处理

用Excel 软件进行相关数据处理。以实验形数作为干形指标计算单株材积［9］，并根据单株材积计算蓄积量:V=g1.3(h+3)fэ;M=V×n。其中，V 表示单株材积;g1.3表示平均胸高断面积;h 表示平均树高;fэ表示实验形数，具体值参考文献［10］;M 表示蓄积量;n 表示株树。

相对多度/% =(植物个体数/植物总个体数)×100;相对频度/% =(某种植物的频度/所有种的频度总和)×100;相对显著度/% =(某种植物个体显著度/样方中全部个体显著度)×100;重要值=(相对频度+相对多度+相对显著度)/3。

植物多样性指数采用Shannon-wiener 指数计算［11］，均匀度指数采用Pielou 指数计算［12］，优势度指数采用Simpson 指数计算［13］。

2 结果与分析

2.1 尤溪山地次生林物种组成

2.1.1 乔木层 乔木层主要物种组成见表1。由表1 可知，乔木树种共21 种，155 株，其中甜槠(Castanopsis eyrei)显著度最高(6 954.11)，马尾松(Pinus massoniana)次之(5 128.06)，油茶(Camellia oleifera)最低(9.63)。甜槠、马尾松、木荷(Schima superba)占总量大，其蓄积量之和占总蓄积量的93.21%，重要值之和占整个乔木层的51.47%，明显高于其他树种，说明这3 种树种为当地次生混交林群落的优势种，占据有利的生态位。在该次生林中，栲的蓄积量不高，但重要值较高，说明群落中栲的数量比较多，未来发展成优势种的潜力较大。

2.1.2 灌木层 4 个样地共有灌木20 种，107 株(表2)，其中赤楠(Syzygium buxifolium)的显著度最高(16.45)，檵木(Loropetalum chinense)次之(12.56)，山杜英(Elaeocarpus sylvestris)、老鼠矢(Symplocos stellaris)、石楠(Photinia serratifolia)显著度最低(0.01)。赤楠、木荷、檵木占总量大，其重要值之和占整个灌木层的43.75%，明显高于其他灌木种类，说明赤楠、木荷、檵木为当地混交林群落的优势灌木，占据有利生态位。细齿叶柃(Eurya nitida)、赤楠、木荷、短尾越橘(Vaccinium carlesii)及短柱茶(Camellia brevistyla)的相对频度较大，说明其在该次生林灌木群落中数量多，分布较广，而木荷在未来的乔木层群落演替中占有重要地位。

2.1.3 层间层 层间层共有藤灌木植物4 种，40 株(表3)，分别为圆锥菝葜(Smilax bracteata)、羊角藤(Morinda umbellata subsp.obovata)、香花崖豆藤(Callerya dielsiana)、流苏藤(Coptosapelta diffusa)。其中，圆锥菝葜和羊角藤相对频度较高，说明其数量相对较多，分布较广。圆锥菝葜和羊角藤重要值也较高，是层间层主要的优势物种。

表1 尤溪山地次生林乔木层主要物种组成Table 1 Species in arbor layer in the secondary forest of mountain in Youxi County

表2 尤溪山地次生林灌木层主要物种组成Table 2 Species in shrub layer in the secondary forest of mountain in Youxi County

表3 尤溪山地次生林层间层主要物种组成Table 3 Species in interlayer in the secondary forest of mountain in Youxi County

2.1.4 草本层 所有样地草本层物种种类以芒萁(Dicranopteris pedata)占主导地位，样地里芒萁盖度达79%，高度0.6 m，几乎覆盖整个草本层。

2.2 尤溪山地次生林物种多样性分析

物种多样性指物种的数目及其个体分配均匀性的综合，能有效地表达生物群落和生态系统结构的复杂性。优势度是综合群落中各个种群的重要性，反映各种群优势状况的指标，优势度指数越大，说明群落内物种分布越不均匀，优势种的地位越突出。均匀度指群落中各种群多度的均匀程度，是与优势度相反的概念，均匀度较低说明群落内少数种处于优势地位。

各层次物种多样性指数见表4。由表4 可知，各层间多样性指数次序为:灌木层(2.581)＞乔木层(2.535)＞层间层(1.069)＞草本层(0.000)，说明尤溪山地次生林植物群落中，灌木层植物多样性较大。灌木层与乔木层植物多样性指数差异不大，且均明显高于草本层。草本层多样性指数偏低(0.000)，物种单一，说明草本层受到一定程度的环境因子干扰。优势度指数次序为:草本层(1.000)＞层间层(0.424)＞乔木层(0.107)＞灌木层(0.094)，均匀度指数次序为:灌木层(0.862)＞乔木层(0.833)＞层间层(0.771)＞草本层(0.000)。优势度指数草本层最大，灌木层最小，而均匀度指数草本层最小，灌木层最大，说明草本层物种优势度明显，分布不均匀。乔木层和层间层均匀度指数与灌木层差异较小，说明层内物种分布较均匀。

表4 尤溪山地次生林各层次物种多样性指数Table 4 Species diversity indexes in different layers in the secondary forest of mountain in Youxi County

周君璞等［14］对将乐林场栲类次生林物种组成与多样性研究表明，各样地乔木层物种多样性指数变化范围在1.850-2.804 之间，与本研究结果无显著差异;郑世群［15］对戴云山针阔混交林群落物种多样性研究表明，米槠+马尾松群落类型的针阔混交林乔木层多样性指数和均匀度指数分别为2.421 和0.838，优势度指数为0.864，灌木层多样性指数和均匀度指数分别为3.374 和0.908，优势度指数为0.955。与本研究相比，两地区的乔木层物种多样性无显著差异，而灌木层多样性指数戴云山米槠+马尾松混交林更高，均匀度指数差异不大，而优势度指数有明显差异，说明本研究灌木层植物种类优势度较戴云山米槠+马尾松混交林小;张艳艳等［16］对武夷山自然保护区两种针阔混交林群落调查表明，两种混交林乔木层树种优势度指数分别为0.973、0.899，均匀度指数分别为0.886、0.703，与本研究结果差异较大，说明处于恢复期的次生林植物多样性远不如天然林，建议加强次生林经营管理，保护次生林植物多样性，减少人为不当干扰。

3 小结

本研究表明，4 个调查样地共有乔木21 种，155 株;灌木20 种，107 株;层间层植物4 种，40 株;草本1 种。其中，乔木层甜槠、马尾松、木荷占总量大，其蓄积量之和占总蓄积量的93.74%，重要值之和占整个乔木层的51.47%，因此，甜槠、马尾松、木荷是该次生林群落的优势树种，栲的数量较多，具有发展为优势种的潜力。灌木层中赤楠、木荷、檵木为该次生林群落的优势种，其重要值之和占总体的43.75%，而细齿叶柃、赤楠、木荷、短尾越橘及短柱茶的相对频度较大，在次生林灌木群落中数量较多，分布较广，预测木荷在未来群落演替中占有重要地位。层间层植物种类主要是藤本，有4 种共40 株，圆锥菝葜和羊角藤相对频度和重要值较高，说明其数量较多，分布较广且是层间层主要的优势物种。草本层植物种类较为单一，芒萁占主导地位。

各层间多样性指数大小次序为:灌木层＞乔木层＞层间层＞草本层，在该次生林植物群落中，灌木层植物多样性较大，乔木层与灌木层植物多样性指数差异不大，且明显高于草本层，草本层多样性指数偏低，物种单一，说明草本层受到一定程度的干扰。优势度指数的次序为:草本层＞层间层＞乔木层＞灌木层，均匀度指数的次序为:灌木层＞乔木层＞层间层＞草本层。其中，优势度指数草本层最大，灌木层最小，均匀度指数草本层最小，灌木层最大，说明草本层物种优势度明显，分布不均匀，乔木层和层间层均匀度指数同灌木层相比，差异较小，说明层内物种分布较均匀。

植物多样性的保护已经成为当前全球关注的焦点之一。我国南方由于长期利用天然林，发展人工林，致使大面积天然林受到严重破坏。尤溪山地次生林的植物组成较丰富，但由于受到自然、人为的干扰，其总体植物多样性远少于天然林，目前，虽然已经采取一些保护措施，但是，对于次生林的保护工作还需继续加强。

［1］朱教君.次生林经营基础研究进展［J］.应用生态学报，2002，13(12):1689 -1694.

［2］李清河，杨立文，周金星.北京九龙山植物群落物种多样性特征对比分析［J］.应用生态学报，2002，13(9):1065 -1068.

［3］何国生，林思祖，曹子林，等.武夷山天然常绿阔叶林林隙物种多样性比较研究［J］.中国生态农业学报，2004，12(1):70 -73.

［4］马克明.北京东灵山地区森林的物种多样性和景观格局多样性研究［J］.生态学报，1999，19(1):1 -7.

［5］梁军，孙志强，朱彦鹏，等.昆嵛山天然林13年演替动态——生物多样性变化、物种周转与食叶害虫的短期干扰［J］.中南林业科技大学学报，2011，31(1):9 -17.

［6］汤正辉，祝亚军.河南省连翘灌丛群落特征及物种多样性研究［J］.中南林业科技大学学报，2013，33(4):28 -33.

［7］张彩虹，朱教君，闫巧玲.长白山北坡原始林与次生林植物物种多样性比较及影响因素分析［J］.东北林业大学学报，2009(11):52 -55.

［8］李迪强，林英华，陆军.尤溪县生物多样性保护优先地区分析［J］.生态学报，2002，22(8):1315 -1322.

［9］林昌庚.林木蓄积量测算技术中的干形控制问题［J］.林业科学，1964，9(4):365 -375.

［10］孟宪宇.测树学［M］.北京:中国林业出版社，2012.

［11］刘彤，胡丹，魏晓雪，等.红松人工林林下植物物种多样性分析［J］.东北林业大学学报，2010，38(5):28 -29.

［12］鄢新余，陈志强.南方红壤侵蚀区植被恢复过程植物群落多样性［J］.福建师范大学学报:自然科学版，2015，31(2):90 -95.

［13］崔宁洁，刘洋，张健，等. 林窗对马尾松人工林植物多样性的影响［J］.应用与环境生物学报，2014，20(1):8 -14.

［14］周君璞，郑小贤.将乐林场栲类物种组成与多样性研究［J］.中南林业科技大学学报，2014，34(10):70 -75.

［15］郑世群.福建戴云山国家级自然保护区植物多样性及评价研究［D］.福州:福建农林大学，2013.

［16］张艳艳，吴承祯，洪伟，等.2 种针阔混交林群落乔木层的物种多样性［J］.福建林学院学报，2008，28(2):125 -129.