不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响

杨 霞，王 珍，运向军，卫智军

（1．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特010019；2．中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特010010；3．内蒙古自治区土地调查规划院，内蒙古呼和浩特010010）

不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响

杨 霞1，3，王 珍2，运向军2，卫智军1*

（1．内蒙古农业大学生态环境学院，内蒙古呼和浩特010019；2．中国农业科学院草原研究所，内蒙古呼和浩特010010；3．内蒙古自治区土地调查规划院，内蒙古呼和浩特010010）

牧草品质直接体现了草地资源的质量和可利用性。本研究采用野外调查法对不同降雨年份和放牧方式下荒漠草原植物群落的地上净初级生产力（ANPP）、粗蛋白、粗纤维、粗灰分、粗脂肪、钙、磷和无氮浸出物进行了测定和分析。结果表明，1）在干旱的2011年，自由放牧显著降低了群落的ANPP，而在降雨量充足的2012年，休牧60 d的ANPP值最高；2）相比于欠雨年份，降雨量充足的年份生长高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、钙和磷的含量分别是其的2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍；3）相比其他处理，粗蛋白、磷的含量在休牧60 d含量最高；4）在不同降雨量的两个放牧季节内，随着放牧的进行，粗蛋白、粗脂肪、粗灰分、钙和磷的含量呈现先增加后降低的趋势，均是在7或8月份达到一个峰值，而在植物枯黄期（10月份）值最低，而粗纤维和无氮浸出物的含量在7月份最低，而在植物枯黄期最高。降雨量与荒漠草原植物群落ANPP及植物群落营养季节动态之间存在着密切的关系；休牧60 d为合理的草原利用方式；不同年际间放牧和季节气候变化共同制约了群落营养成分的变化。

荒漠草原；放牧利用方式；地上净初级生产力；营养成分

政府间气候变化专门委员会（IPCC）预测到21世纪末全球平均温度增加1．8～4．0℃，相应的全球降雨量的格局也将发生改变［1］。气候的变化对陆地生态系统产生了巨大的影响。作为全球变化影响草原生态系统的两种重要因子，放牧利用方式和降雨量空间格局的变化改变了草原植被的盖度，植物群落的组成，植物群落营养成分，甚至整个生物地球化学循环过程［2-3］。年际降水量的变化导致植物的生理生态过程受到了严重的影响，其草原生态系统的初级生产力的季节动态变化与降雨量的年际波动呈现出显著的相关［4］。增加的降雨量显著增加了群落的盖度［5］，物种的丰富度［6］和一年生植物的多度［7］，从而提高了群落的地上净初级生产力。气候变化特别是年际降雨量的巨大波动同样会对植物群落的营养动态产生影响［8-9］。放牧是人类管理利用草原生态系统最主要的途径，是草原上常见的土地利用方式［10］。大多数的研究表明，围栏禁牧对退化草地的恢复效果显著［11-12］，但也有研究认为长期的围栏禁牧限制了放牧利用价值，长时间的围栏禁牧引起了植物群落地上生物量的降低，凋落物量增加，抑制了植物的再生以及幼苗的生长，从而导致了围栏禁牧区牧草品质下降［13］。过度的放牧同样会对草原生态系统产生负面的影响，而合理的放牧制度被视为有利于草原生态系统功能稳定的利用方式［14-15］。牧草品质直接体现草地资源的质量和可利用性［9］。牲畜的采食、践踏以及粪便的排放干扰了草原生长的环境，对牧草的品质产生了影响。一般的研究认为，放牧压力的增加使得优质牧草的数量显著降低，而营养价值低的杂类牧草在草群中比例增加，草原营养价值降低，适口性变差，导致牧草品质下降［16-17］。合理的放牧制度会提高草原群落的牧草品质，但也有研究认为放牧并不能改变牧草品质或没有大的影响［18］。短花针茅（Stipa breviflora）草原是草原区向荒漠区过渡的荒漠草原生态系统类型，该类型草地占到温性荒漠草原类总面积11．2%，对荒漠草原生态系统的整体功能有着很大的影响［19］。在全球气候变化影响下，由于缺乏科学管理和超载放牧等原因，荒漠草原呈现出不同程度的衰退现象。本实验以不同放牧方式为手段，对位于干旱区的荒漠草原在2011和2012年两个降雨量不同年份的地上净初级生产力（ANPP）和植物群落季节营养动态进行了研究，拟解决的关键问题有3个：1）不同放牧利用方式对植物群落ANPP和营养价值的影响；2）干旱年份和降雨量充足的年份不同放牧利用方式对植物群落的ANPP和营养价值的效应及机制；3）降雨年型和不同放牧利用方式对草地影响的交互作用及意义。

1 材料与方法

1．1 研究区概况

选取内蒙古自治区锡林郭勒盟苏尼特右旗都呼木苏木哈登呼舒嘎查（N 42°16′26．2″，E 112°47′16．9″，海拔1150 m）为野外试验地点。试验开展时间为2011和2012年植物生长季节（6－10月，降雨量不同的两年）。

试验区属短花针茅荒漠草原地带性植被，以短花针茅为建群种，它在决定群落外貌和建造群落环境方面起着主导作用，群落形成特有的景观特征。优势种为无芒隐子草（Cleistogenes songorica）和碱韭（Allium polyrhizum），3个种群的数量消长、时空变化及结构的位移均会引起群落的巨大波动，构成了短花针茅＋无芒隐子草＋碱韭群落类型。主要伴生种包括细叶韭（A.tenuissimum）、银灰旋花（Convolvulus ammannii）、糙隐子草（C. squarrosa）、木地肤（Kochia prostrata）、阿尔泰狗哇花（Heteropappus altaicus）、狭叶锦鸡儿（Caragana steno-phylla）、寸草苔（Carex duriuscula）、栉叶蒿（Neopallasia pectinata）、猪毛菜（Salsola collina）、冠芒草（Enneapogon borealis）、虱子草（Tragus berteronianus）、狗尾草（Setaria viridis）等。

1．2 试验设计

在苏尼特右旗选取短花针茅天然草原作为试验区，样地从1990年一直处于自由放牧状态。2005年，在地势相对平坦、植被均匀的地段设立试验处理，分别设立不同草原利用方式处理，分别为：自由放牧区（CG）、休牧1区（40UG）、休牧2区（50UG）、休牧3区（60UG）和禁牧区（CK）。休牧试验分别于2005年4月5日，4月15日和4月25日开始，其中休牧1区、休牧2区和休牧3区休牧时间分别为40，50和60 d，自由放牧从4月5日开始全天放牧。为达到科学试验设计统计上所有处理的可比较性和对等性，采用完全随机区组设计，将选取的短花针茅草原架设围栏，设立区组与小区。共分3个区组，每个区组随机分布5种不同草地利用方式处理，共15个处理区。季节性划区轮牧与自由放牧区全年载畜率一致为0．67 hm2／（只·半年）。

1．3 数据采集

1．3．1 ANPP的测定 在2011和2012年，对地上生物量进行测定。在每个样地中（放牧开始前），采用限定随机抽样法，分别于每个放牧小区内设置活动围栏。每个小区设定10个活动围栏（1．5 m×1．5 m），在活动围栏设置1 m×1 m测产样方对8月份的草产量进行监测。采用齐地面剪割法，用剪刀齐地面剪取植物地上部分，分种采集，在恒温箱65℃下烘48 h，称取干重，用于草地植物ANPP的计算。

1．3．2 草群常规营养成分测定 对每月、每个处理中的混合草样进行营养成分分析［20］。粗蛋白 （CP）采用凯氏定氮法，使用的设备为KDN-08B消化器和FOSS全自动凯氏定氮仪；粗脂肪（EE）采用索氏乙醚浸提法，使用的仪器为SZF-06A脂肪测定仪；全钙采用草酸铵－高锰酸钾滴定法；全磷采用钼锑抗比色法，使用722分光光度计测定；粗灰分（Ash）、粗纤维（CF）和无氮浸出物的分析方法根据《饲料分析及饲料质量检测技术》进行测定。

1．4 数据处理与分析

利用Excel 2011软件对数据进行录入，应用SAS 9．0对数据进行统计分析。运用重复性方差对生长旺季（8月份）的ANPP和植物营养成分进行了分析比较。单因素分析法对年内的ANPP和植物营养成分的季节动态进行了分析。

2 结果与分析

2．1 气温与降水的变化

季节温度变化呈现单峰变化趋势，峰值出现在每年的7月份，而植物返青期和植物枯黄期温度稍低（图1）。两个生长季节降雨量呈现不一致的变化：2011年降雨量的峰值出现在8月份（30．6 mm），而2012年7月份的降雨量最高（166．6 mm）；两个生长季节积累的降雨量分别为120．0 mm（2011）和286．0 mm（2012）；相比于长期生长期的降雨量（1952－2010年）（mean annual precipitation，MAP）（212．4 mm），2011年总的降雨量（142．3 mm）比长期降雨量降低了33．0%，而2012年总的降雨量（296．9 mm）比长期降雨量提高了39．8%。

2．2 降雨量不同的年际间ANPP和生长旺季群落营养成分的变化

图1 2011和2012年苏尼特右旗月降雨量和月平均气温Fig．1 Monthly precipitation and monthly mean air temperature at Sunite Banner in 2011 and 2012

表1 不同放牧利用方式对苏尼特右旗植物生长旺盛期地上净初级生产力、粗蛋白、粗纤维、粗脂肪、粗灰分、钙、磷和无氮浸出物的影响Table 1 Effect of different grazing use types on ANPP，crude protein，crude fiber，ether extract，crude ash，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract in growing season in Sunite Banner

荒漠草原以降雨量为主要差异的年份、草原不同利用方式以及交互作用都对生长高峰期ANPP和群落营养成分产生了显著性影响（P＜0．01，表1）。荒漠草原植物群落不同年份各项指标的变化为：丰雨年生长高峰期ANPP、粗蛋白、粗灰分、钙和磷的含量显著高于欠雨年，分别为2．67，1．08，1．27，1．26和3．75倍（表1）；欠雨年生长高峰期粗纤维、粗脂肪和无氮浸出物的含量显著高于丰雨年，分别为1．03，1．52和1．05倍（表1）。

不同放牧方式下，ANPP和粗蛋白的变化规律一致，其变化顺序为休牧60 d＞围封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．01，表1）；粗纤维的含量在围封禁牧区最高，而粗脂肪的含量在自由放牧区最高；粗灰分和钙的含量在休牧40 d最高，而无氮浸出物的含量在自由放牧区最高（P＜0．01，表1）。

2．3 不同利用方式下各年内ANPP和生长季节群落营养成分的变化

图2 2011和2012年不同放牧利用方式下苏尼特右旗植物生长旺盛期地上净初级生产力的变化Fig．2 The change of above-ground net primary productivity under different grazing use types in growing season in Sunite Banner both in 2011 and 2012

图3 2011和2012年不同放牧利用方式下粗蛋白，粗纤维，粗脂肪，粗灰分以及无氮浸出物的季节动态变化Fig．3 Seasonal dynamics and means（insets mean±SE）of crude protein（a，b），crude fiber（c，d），ether extract（e，f），crude ash（g，h），nitrogen-free extract（i，j）under different grazing use types in 2011 and 2012

干旱的2011年：相比其他处理，自由放牧显著降低了群落的ANPP（图2）；其各处理下粗蛋白、粗纤维和粗灰分呈现规律性的变化，而其他各项营养指标的季节动态变化没有规律性；粗蛋白变化呈单峰变化趋势，在7月份达到一个峰值，而随着生育期的推移到枯黄期下降到最低，其中7月份围封处理（CK）的粗蛋白含量在各处理下值最小（P＜0．05，图3a）；粗纤维的含量在8月份最低，枯黄期的值最高（图3c）；群落粗脂肪含量的峰值出现在8月份，在此之前含量逐渐增加，以后逐渐减少（图3e）。

湿润的2012年：休牧60 d群落的ANPP值最高，其变化顺序为休牧60 d＞围封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d（P＜0．05，图2）；其各处理下各项指标的季节动态变化均呈现规律性的变化；粗蛋白和磷的变化趋势一致，均是在7月份达到一个峰值，而随着生育期的推移逐渐降低（图3b，图4d）；各处理下粗脂肪的含量（除围封禁牧）在7月份达到一个峰值（图3f）；与2011年一致，粗纤维的含量在枯黄期10月份达到一个峰值；各处理下粗灰分和钙的变化规律较一致，其峰值出现在8或9月份，而其他月份值相对较低（图3h，图4b）；各处理下无氮浸出物的含量在7月份最低，而10月份植物枯黄期其含量最高（图3j）。

3 讨论

在我们的研究中，粗蛋白和粗脂肪的含量在每年6月份相对较高，其他月份的含量相对较低；粗纤维的含量在每年的10月份达到最高，而6，7月的含量相对较低（图3），产生这种结果的主要原因是不同季节牧草种类组成及其比例不同，即在不同季节，植物物种处于不同生长时期（物候期）。通过参考《内蒙古牧草营养成分录》［21］，在每年的6月份，3种优势植物种短花针茅、无芒隐子草和碱韭分别处在果实成熟期、拔节期和营养期，3种群落构成主要物种其组织处于幼嫩状态，粗蛋白含量高，粗纤维含量低，因而导致了植物群落在每年的6月份拥有高的粗蛋白含量和低的粗纤维含量。在不同利用方式下，在两个生长季节（2011和2012年），植物磷的含量均是在7月份最高（图4），其主要原因是7月份植物处于生长初期，叶片细胞处于快速分裂期，对蛋白质及核酸需求量较大，磷的选择性吸收较多，细胞质浓厚，因此磷的含量在7月份积累达到最大值，为植物进入生长旺期（8月份）奠定了基础。

3．1 降雨量的影响

不同利用方式对草原植被的影响主要体现在草原植物群落的生产力上［22］，但荒漠草原地处干旱与半干旱的草原生态系统区域，大多数情况下，水分是控制植物群落初级生产力的主要驱动力，土壤水分的亏缺成为植物生长和发育的最重要限制性资源［23-24］。龙慧灵等［3］的研究认为，降水是影响内蒙古草原生态系统净初级生产力的主要气候因子，而且降雨量的积累效应对其的影响更为显著。在本研究中，降雨量显著提高群落的生物量，降雨量在2012年比2011年增加了1．09倍，而生物量增加了2．67倍，本研究结果同时也证实了内蒙古荒漠草原植物群落的ANPP呈现非线性的变化［25-26］。

蛋白质含量的高低是评价牧草营养价值的重要指标。通常的研究认为，牧草的粗蛋白含量越高其利用价值越高，而纤维含量越高其营养价值越低［27］。群落植物的营养成分除受到放牧因素的影响外，还可能受到气候降水等因素的影响，即在一定的热量条件，加之降雨量充沛，牧草生长旺盛，从而导致了群落高的营养价值［9］，而李柱等［8］的研究认为在降雨量差异较大的年份，牧草营养成分含量没有大的变化。本研究结果表明降雨量低的2011年，其粗蛋白含量值较低，粗纤维的含量相对较高；在降雨量充足的2012年，积累的降雨量显著增加了群落的粗蛋白、粗灰分、磷和钙的含量，证实了降雨量在提高群落营养成分方面起着积极的作用。

3．2 不同放牧方式的影响

本研究中，ANPP值在自由放牧和禁牧40 d处理下最低，表明相对重的放牧方式导致了植物群落的退化。王炜等［28］和任海彦等［29］的研究表明，在过度放牧的条件下，植物群落资源分配策略发生改变，草原植物植株变矮，整个植物群落各物种地上部分均趋于小型化，导致了植物群落生态系统结构及功能发生衰退［22］。这一结论在本研究中亦得到证实，自由放牧和休牧40 d两种放牧较重的草地利用方式，说明植物为了适应长期放牧干扰（牲畜采食和践踏行为等）和提高耐牧性，整个植物群落对外界环境表现出表型可塑性的变化（像植株变矮，叶片变短和变窄等），从而使植物群落的ANPP值显著下降。相反，本研究中休牧60 d后荒漠草原群落ANPP值显著增加，我们归因于合理的放牧通过移去植物顶端组织和衰老组织，刺激植物补偿和超补偿生长［30-31］，从而提高草地生态系统的ANPP。

在2011和2012年，本研究发现牧草的营养成分随着季节变化有很大的不同，其中植物群落粗蛋白含量在夏季的时候较高，而在植物返青的初期和进入枯黄期，植物群落的营养价值相对较低，同样的研究结果在三江平原小叶章（Deyeuxia langsdorffii）草甸的研究中被证实［9］。董全民等［16］和Glindemann等［17］的研究发现，放牧通过牲畜的啃食、践踏以及粪便的排放干扰草地环境，随着放牧压力的加重，草地营养价值降低，适口性变差，导致了牧草品质的下降。同样，通过对植物群落生长旺季营养成分的方差分析发现，放牧利用强度低的休牧60 d的处理区粗蛋白和磷的含量显著高于利用强度高的休牧40 d和自由放牧区证实了这一结论，同时本研究结果也证实了磷的含量是判断牧草营养价值高低的重要指标，即磷的含量与粗蛋白含量呈正相关［9］。此外，我们也发现：一方面，在牧草生长旺季，放牧强度相对较轻的休牧60 d，放牧能够刺激优势牧草的生长，导致了其高的牧草品质；另外，在放牧较重的休牧40 d和自由放牧区，2012年充足的降雨量导致了一二年生草本植物猪毛菜和栉叶蒿在休牧40 d和自由放牧区迅速生长［32］，由于这些物种相对低的营养价值（低的粗蛋白含量，高的粗纤维含量），从而导致了这两个放牧区植物群落低的营养含量。因此认为不同年际间放牧和季节气候变化共同制约了群落的营养成分的变化。

本研究显示，过度放牧（如自由放牧）造成荒漠草原净初级生产力降低、牧草品质下降，而合理放牧（如休牧60 d）增加了牧草品质，同时净初级生产力也呈现增加的趋势。因此，为了防止荒漠草原的退化，实现荒漠草原的可持续利用，必须调整放牧制度、降低放牧强度以及控制放牧时间，确保荒漠草原草地资源的科学管理。

4 结论

1）不同年际间短花针茅荒漠草原植物群落生长旺季ANPP的变化顺序为休牧60 d＞围封禁牧＞休牧50 d＞自由放牧＞休牧40 d。生长旺季休牧60 d的粗蛋白和磷的含量显著高于其他处理。

2）短花针茅草原植物群落的营养价值表现出明显的季节动态。

3）不同年际间放牧利用方式和季节性气候的变化（降雨量）共同制约了群落ANPP的变化和营养成分的季节动态变化。

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Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons

YANG Xia1，3，WANG Zhen2，YUN Xiang-Jun2，WEI Zhi-Jun1*
1.Department of Grassland Science，College of Ecology and Environmental Science，Inner Mongolia Agricultural University，Hohhot 010019，China；2.Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agriculture Sciences，Hohhot 010010，China；3.Institute of Land Survey and Planning of Inner Mongolia，Hohhot 010010，China

Forage value and productivity are important grassland traits．Plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus and nitrogen-free extract were measured and analyzed under different grazing systems during two hydrologically contrasting growing seasons in a desert steppe．The results showed that grazing significantly decreased community ANPP in 2011 which was dry．ANPP was the highest after 60 days without grazing in 2012，a wet year．In 2011 plant community ANPP，crude protein，crude fiber，crude ash，ether extract，calcium，phosphorus was 2．67，1．08，1．27，1．26 and 3．75times that in 2012．The highest crude protein and phosphorus content was detected after 60 days without grazing．With continuous grazing，crude protein，ether extract，crude ash，calcium and phosphorus content initially increased and then decreased；peak values occurred in July or August and the lowest values were found at the end of the growing season（October）．However，crude fiber and nitrogen-free extract was lowest in July and highest in October．Precipitation has a major influence on community ANPP and the seasonal dynamic of community forage quality；grazing and yearly rainfall variation co-limited the change of community forage nutrient content．

desert steppe；grazing use types；above-ground net primary productivity；nutrient composition

10．11686／cyxb2015081 http：／／cyxb．lzu．edu．cn

杨霞，王珍，运向军，卫智军．不同降雨年份和放牧方式对荒漠草原初级生产力及营养动态的影响．草业学报，2015，24（11）：1-9．

YANG Xia，WANG Zhen，YUN Xiang-Jun，WEI Zhi-Jun．Net primary production and forage quality of desert steppe plant communities under different grazing systems and growing seasons．Acta Prataculturae Sinica，2015，24（11）：1-9．

2015-02-17；改回日期：2015-05-06

中国农业科学院创新工程草原非生物灾害防灾减灾团队（CAAS-ASTIP-IGR2015-04），国家自然科学基金地区项目（31460126），中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金中国农业科学院草原研究所资助项目（160332015022），内蒙古自治区自然科学博士基金项目（2014BS0329）和国家自然基金面上项目（D010503）资助。

杨霞（1980-），女，内蒙古巴彦淖尔人，在读博士。E-mail：yangxia005＠163．com

*通讯作者Corresponding author．E-mail：nmndwzj＠163．com