离体条件下PEG-6000胁迫对马铃薯组培苗影响

吕文河，李志燕，雷雪萍，白雅梅，闫雷，张丽莉，汝甲荣

（1．东北农业大学农学院，哈尔滨150030；2.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨150030；3.黑龙江省农业科学院克山分院，黑龙江克山161606）

离体条件下PEG-6000胁迫对马铃薯组培苗影响

吕文河1，李志燕1，雷雪萍1，白雅梅2，闫雷1，张丽莉1，汝甲荣3

（1．东北农业大学农学院，哈尔滨150030；2.东北农业大学资源与环境学院，哈尔滨150030；3.黑龙江省农业科学院克山分院，黑龙江克山161606）

研究离体条件下聚乙二醇（PEG-6000）模拟根际渗透胁迫对马铃薯组培苗生长指标影响，为综合评价马铃薯抗旱能力及筛选抗旱马铃薯种质资源提供参考。以耐旱性不同的3个马铃薯品种脱毒试管苗作为试验材料，研究在0（CK，不含PEG）、2%、4%、6%、8%、10%和12%（W/V）PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种株高、茎粗、根长、根数、茎鲜重、根鲜重、茎干重、根干重、茎相对含水量和根相对含水量共10个指标变化，并对这些指标相对值进行主成分和隶属函数分析。结果表明，随PEG-6000胁迫强度增加，不同品种不同处理组培苗生长均受到不同程度抑制作用，各指标值总体上均呈现逐渐降低趋势；在2%PEG-6000胁迫下，费乌瑞它根长显著低于对照，而克新1号和克新18号根长轻微高于对照（CK），但与对照差异不显著；采用主成分分析法提取2个主成分，2个主成分提供的信息量占全部信息量90.982%；通过分析在8%PEG胁迫下各个指标变化以及主成分分析所提取的5个生长指标相对值隶属函数，推测这3个供试马铃薯品种抗旱性由强到弱次序是克新1号、克新18号、费乌瑞它。

马铃薯；PEG-6000；抗旱性；主成分分析；评价

干旱胁迫是农业生产中不可忽视的危害之一，对农作物影响相当于其他自然灾害总和[1]。干旱胁迫通过抑制植物细胞延长和分裂，使植株变得矮小，叶片变小而厚，如果失水严重，还会出现萎蔫现象，使光合作用速率大幅度降低，严重影响作物产量和质量。但作物对干旱胁迫抗性因其种类或品种不同有很大遗传差异[2]，抗旱性强的品种对干旱忍耐性强。幼苗初期生长比其他生长阶段更容易受水分和光照等环境因子及相互作用影响[3]，因此以幼苗初期生长阶段生长情况评价植物抗逆性[4]。

马铃薯（Solanum tuberosum L.）是茄科、茄属、一年生草本、块茎类植物，具有适应性强、产量高、营养及药用价值高等特点，是一种重要粮食作物，也是主要经济作物之一。马铃薯是典型温带气候作物，性喜湿润冷凉的生长环境，对水分亏缺和高温敏感[5]。近年来，我国马铃薯产业迅速发展，种植面积约占世界总面积1/4，总产量约占全世界1/5，均居世界首位[6]。干旱半干旱地区面积约占我国国土面积52.50%[7]，严重制约马铃薯产业发展。针对水分胁迫对马铃薯生长特性影响的研究较多[8-10]。本试验针对3个具有不同抗旱表现的马铃薯品种，采用模拟根际水分胁迫方法，研究PEG-6000胁迫对马铃薯株高、茎粗、根长、根数、茎鲜重、根鲜重、茎干重、根干重、茎相对含水量和根相对含水量共10个生长指标影响，为综合评价马铃薯抗旱能力及筛选抗旱马铃薯种质资源提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验选取3个广泛种植、具有不同抗旱性表现的马铃薯栽培品种的脱毒试管苗作为试验材料，分别为克新1号（Kexin1）、克新18号（Kexin18）和费乌瑞它（Favorita），均由黑龙江省农业科学院作物育种研究所提供。聚乙二醇PEG-6000为渗透剂，购自北京益利精细化学品有限公司。

1.2 方法

1.2.1 PEG浓度选择

预试验结果表明，将含1个腋芽的马铃薯茎段直接接种在分别含0、5%、10%PEG-6000的MS固体培养基中，马铃薯组培苗长势受到影响；接种在分别含15%、20%、25%、30%PEG-6000的MS固体培养基中的马铃薯组培苗生长极为缓慢，在30%PEG-6000浓度下，3个马铃薯品种茎段随时间延长逐渐枯黄，均没有表现生长趋势。鉴于此，试验设7个处理，MS固体培养基中PEG-6000浓度分别为0（CK）、2%、4%、6%、8%、10%和12%（W/V），作为对照。试验采用PEG-6000渗透模拟水分胁迫法[10]。

1.2.2 配制含不同浓度PEG固体培养基

配制含不同浓度PEG-6000的MS固体培养基，首先将固体PEG-6000按量分别溶解至含2 mmol·L-1MES（吗啉乙磺酸）缓冲剂和1/2 MS的液体培养基中，调pH为（5.8±0.1），121℃，灭菌15 min。然后在无菌操作台内将含PEG-6000的无菌液体培养基等体积倒入含无菌MS固体培养基（6 g·L-1琼脂，30 g·L-1蔗糖）100 mL锥形瓶中（每瓶含MS固体培养基40 mL），固体培养基和液体培养基静置平衡，使PEG-6000充分渗透到固体培养基中，3 d后把上层液体培养基倒净，待用。所得培养基即为含0（CK）、2%、4%、6%、8%、10%和12%（W/V）PEG-6000的固体培养基。整个过程无菌操作。

1.2.3 基础苗培养

分别取3个品种的马铃薯脱毒试管苗，在无菌操作台内将其去掉顶端和基部，取中间部分剪成约1 cm长、仅含1个腋芽的茎段，接种于无菌MS固体培养基[琼脂6 g·L-1，蔗糖30 g·L-1，pH为（5.8± 0.1）]中，每瓶10个茎段，置于温度（20±2）℃，光照强度2 000～3 000 lx，光照周期16 h·d-1条件下培养，每4周继代1次，待用。

1.2.4 组培苗培养和处理

取4周苗龄马铃薯基础苗去除顶部和基部后，取中间部分剪成约1 cm长、仅含1个腋芽的马铃薯茎段，接种于含不同浓度PEG的固体培养基中，每瓶10个茎段，置于温度（20±2）℃，光照强度2 000～3 000 lx，光照16 h·d-1条件下培养。试验采用完全随机设计方案，每个处理3次重复。

1.2.5 形态指标测定

水分胁迫4周后，以瓶为单位，从锥形瓶中轻轻取出组培苗，洗去根部附着的固体培养基，并用吸水纸吸干植株表面水分。取苗过程动作要轻，防止根部断裂。用直尺量取从茎顶端到基部的长度为株高，量取最长根的长度为根长，统计根数。用游标卡尺量取近基部最粗处茎的横纵二向直径的平均值为茎粗。将组培苗从基部剪断，用千分之一分析天平分别称取茎鲜重和根鲜重（初始鲜重），然后迅速浸泡于蒸馏水中，至吸水饱和后取出，用吸水纸轻轻吸干表面水分，并称取其饱和鲜重。再将茎和根分别置于烘箱内，105℃杀青30 min后，75℃烘干至恒重，称取茎干重和根干重（干重）。相对含水量采用浸泡法[11]测定。参考陈雪等方法计算干旱胁迫条件下各生长指标相对值[12]。

相对含水量（%）=（初始鲜重-干重）/（饱和鲜重-干重）×100%；

相对生长指标（%）=（水分胁迫下的生长指标/对照的生长指标）×100%。

1.2.6 抗旱性综合评价

采用隶属函数法[13]综合评价3个马铃薯品种抗旱性，隶属函数计算方法如下：

如果指标与抗旱性呈正相关，则计算公式为

如果指标与抗旱性呈负相关，则计算公式为

其中，R（Xij）为i品种j指标的隶属函数值，Xij为i品种j指标在干旱条件下指标值与对照值之比。Xmin、Xmax为j指标中所有参试材料的最小值和最大值。

平均抗旱隶属函数值为Xi=ΣR（Xij）/n。

将各品种所有指标隶属函数值累加，求其平均值得各品种隶属函数值Xi，Xi值越大表示抗旱性越强。

1.3 数据处理

采用Excel 2003和DPS 7.05软件进行数据处理、方差分析、主成分分析和隶属函数计算。方差分析采用邓肯氏新复极差法作多重比较。

2 结果与分析

2.1 PEG胁迫对形态指标影响

马铃薯组培苗株高、茎粗等形态指标变化是对干旱胁迫条件的最直观反应，也是判断马铃薯品种抗旱性强弱的依据。随着PEG-6000胁迫强度的增加，培养基中水势值越低，马铃薯组培苗根系吸收利用水分越困难，不利于马铃薯生长，长势会表现出一定差异（见表1）。

由表1可以看出，经浓度为2%～12%的PEG-6000水分胁迫后，费乌瑞它、克新18号和克新1号3个马铃薯品种株高、茎粗、茎鲜重、茎干重、茎相对含水量、根长、根数、根鲜重、根干重和根相对含水量共10个指标总体上均比对照降低。随着PEG胁迫强度增加，不同品种不同处理组培苗生长均受到不同程度抑制作用，各指标测定值总体上均呈现逐渐降低趋势，表现为PEG-6000浓度越大，胁迫越严重。

在PEG-6000胁迫下，3个马铃薯品种株高、茎粗、茎鲜重、茎干重、根鲜重和根干重均显著低于对照0（CK）（见表1）。在2%PEG-6000胁迫下，费乌瑞它根长显著低于对照，而克新1号和克新18号根长稍高于对照0（CK），但与对照差异不显著。究其原因，可能是因为在轻度水分胁迫（2%PEG-6000）下，抗旱性较弱的费乌瑞它根系对水分亏缺较为敏感，直接受到PEG-6000胁迫，失水严重而根长伸长缓慢，低于对照；抗旱性较强的克新1号和克新18号受到轻度水分胁迫（2% PEG-6000）的影响不大，在PEG-6000刺激下为从周围环境中争取水分，会主动伸长去临近的营养基质中寻求水分，根长伸长较快，略高于对照，而在4%～12%PEG-6000胁迫下，随着PEG-6000胁迫程度加强，会限制根系伸长，根长降低。这些结果表明2%PEG-6000处理对克新1号和克新18号根长伸长有促进作用，更高浓度PEG-6000则起抑制作用。在2%PEG-6000胁迫下，除克新1号根数与对照没有显著差异外，费乌瑞它和克新18号根数均显著低于对照0（CK）。

在8%PEG-6000胁迫下，3个马铃薯品种所有指标测定值均显著低于对照，与对照有显著差异（克新1号和克新18号茎相对含水量和根相对含水量与对照没有显著差异除外），说明8%PEG-6000胁迫对3个马铃薯品种生长有明显影响（见表1）。

在12%PEG-6000胁迫下，3个马铃薯品种所有指标测定值均达到最低值，显著低于对照（克新1号茎相对含水量与对照没有显著差异除外）（见表1）。

表1 PEG-6000干旱胁迫下3个马铃薯品种组培苗生长指标Table 1 Growth indices under various concentrations of PEG-6000-induced drought stress of potato in vitro plantlets of three cultivars

在对照0（CK）下，3个马铃薯品种各个指标测定值存在差异（见表1），这是由于不同品种之间遗传基础不同。所以，本试验采用马铃薯组培苗生长指标测定值的相对值对不同浓度PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种均值、标准差和变异系数分析（见表2）。结果表明：在2%PEG-6000胁迫下，相对株高、相对茎粗、相对根长、相对根数、相对茎鲜重、相对根鲜重、相对根干重、相对茎相对含水量和相对根相对含水量9个指标相对值的变异系数分别为12.24%、4.91%、8.99%、9.00%、8.25%、7.52%、9.90%、3.39%和7.33%，小于其他PEG-6000胁迫处理，说明3个马铃薯品种株高、茎粗、根长、根数、茎鲜重、根鲜重、根干重、茎相对含水量和根相对含水量在2%PEG-6000胁迫下受到的胁迫较小，差异较小。在8%PEG-6000胁迫下，相对株高、相对茎粗、相对根数、相对茎鲜重、相对根鲜重、相对茎干重和相对茎相对含水量7个指标相对值变异系数分别为21.24%、11.85%、23.35%、26.46%、35.20%、20.11%和7.00%，高于其他PEG-6000处理，说明在8%PEG-6000胁迫下各个指标变化差异最大，且在此PEG-6000浓度下，组培苗生长缓慢，但均没有枯萎现象。随着PEG-6000胁迫强度增大，3个马铃薯品种各个相对生长指标均值总体上呈逐渐降低趋势，在12% PEG-6000胁迫下达到最低值（相对茎干重均值在8%PEG-6000胁迫下达到最低值除外），说明在12%PEG-6000胁迫下各个指标受到的胁迫强度最严重（见表2）。综合表明，在8%PEG-6000胁迫下，3个马铃薯品种大部分指标值变异系数均较大，能够更好地反映品种之间的差异。所以可以选择8%PEG-6000作为评价马铃薯品种之间抗旱性差异的最佳胁迫浓度。

表2 不同浓度PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种各生长指标的变化Table 2 Change of growth indices under various concentrations of PEG-6000-induced drought stress of potato in vitro plantlets ofthree cultivars

2.2 8%PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种相对生长指标

对8%PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种生长指标相对值多重比较，结果见表3。在8%PEG-6000胁迫下，不同马铃薯品种之间相对生长指标存在差异。其中，3个马铃薯品种之间相对株高、相对茎粗、相对茎干重、相对根数、相对茎相对含水量均没有显著差异；对于根部情况，除相对根数外，3个马铃薯品种之间相对根长、相对根鲜重、相对根干重和相对根相对含水量差异明显，说明水分胁迫对根的影响较大。克新1号相对茎鲜重和相对根相对含水量显著高于费乌瑞它，与克新18号之间没有显著差异，克新18号与费乌瑞它之间差异不显著；克新1号相对根鲜重和相对根干重极显著高于克新18号和费乌瑞它，而克新18号和费乌瑞它之间没有显著差异；克新1号相对根长显著高于克新18号，极显著高于费乌瑞它，克新18号和费乌瑞它之间差异显著。由表3可知，3个马铃薯品种相对茎鲜重、相对茎干重、相对根长、相对根鲜重、相对根干重和相对根相对含水量大小均表现为克新1号＞克新18号＞费乌瑞它，说明克新1号受PEG-6000胁迫的影响较小，耐旱性较强，克新18号次之，费乌瑞它受PEG-6000胁迫影响较大，对干旱较为敏感，由此可以推测抗旱性由强到弱顺序为：克新1号、克新18号、费乌瑞它。

表3 8%PEG-6000胁迫下3个马铃薯品种生长指标相对值多重比较Table 3 Multiple comparisons ofrelative growth indices under 8%PEG-6000-induced drought stress of potato in vitro plantlets ofthree cultivars

由表3可知，相对根鲜重受到PEG-6000胁迫影响最大，变异系数为35.20%，平均相对根鲜重为19.91%；相对茎鲜重、相对根干重受到PEG-6000胁迫影响次之，变异系数分别为26.46%和23.44%，平均相对茎鲜重、平均相对根干重分别为12.53%和21.83%；相对茎粗受到PEG-6000胁迫影响最小，变异系数为11.85%，平均相对茎粗为66.43%。综上可知，根鲜重对PEG-6000胁迫最敏感，受PEG-6000影响最大，茎鲜重和根干重受PEG-6000影响次之，茎粗受PEG-6000影响最小。

2.3 主成分分析

将3个马铃薯品种10个生长指标测定值作主成分分析可获得10个主成分，累计贡献率为100%（见表4）。通常累计贡献率大于85%，即涵盖85%以上信息时主成分个数即可作为选定的主成分个数。由表4可知，第1主成分可以解释总变异78.401%的信息，第2主成分可以解释12.581%的信息，利用这2个主成分可以解释90.982%的数据信息，累计贡献率大于85%。

由第1主成分和第2主成分载荷矩阵分析（表5）可知，第1主成分特征向量中绝对值较大的分量分别是根干重（0.3461）和根鲜重（0.3451），第2主成分特征向量中绝对值较大的分量分别是茎相对含水量（0.5309）、根长（0.4505）和根相对含水量（0.4315）。因此，可以选取根干重、根鲜重、茎相对含水量、根长和根相对含水量5个指标隶属函数分析，以评价不同马铃薯品种抗旱性。

2.4 PEG-6000胁迫下不同马铃薯品种抗旱性比较

采用模糊数学中的隶属函数法，对供试3个马铃薯品种根干重、根鲜重、茎相对含水量、根长和根相对含水量5项抗旱指标相对值隶属函数分析。由表6可知，3个供试马铃薯品种隶属函数平均值大小为克新1号＞克新18号＞费乌瑞它，根据隶属函数值越大抗旱性越强的原则可知，3个供试马铃薯品种抗旱性由强到弱次序是克新1号、克新18号、费乌瑞它。由此可见，通过隶属函数法对3个供试马铃薯品种抗旱性评价结果与表3中采用8%PEG胁迫下部分单项指标评价结果一致。

表4 马铃薯生长指标主成分贡献率分析Table 4 Contribution percentage analysis of growth indices in potatoes

表5 马铃薯生长指标载荷矩阵分析Table 5 Loading matrix analysis of growth indices in potatoes

表6 PEG-6000胁迫下隶属函数值Table 6 Subordinate function values of potatoes under PEG-6000–induced droughtstress

3 讨论

作物抗逆性大都是多种机制综合作用结果，其鉴定与评价需要综合考虑多个指标，才更具有科学性和说服力[14-15]。抗旱性评价时，所选指标过多会造成信息重叠，数据分析复杂，过少则具有片面性，不足以说明问题。本试验采用PEG模拟水分胁迫法，提供一个标准化水分逆境条件，通过主成分分析法将马铃薯品种10个抗旱性鉴定指标归纳为2个主成分，前2个主成分累计贡献率为90.982%，可以解释3个马铃薯品种抗旱性90.982%的数据信息，从而简化筛选出根干重、根鲜重、茎相对含水量、根长和根相对含水量5个可以用来评价抗旱性差异的重要指标，提高评价效率，并采用隶属函数法对这5个指标分析，结果表明：3个供试马铃薯品种抗旱性由强到弱次序是克新1号、克新18号、费乌瑞它，通过8% PEG-6000胁迫下多重比较得到3个马铃薯品种抗旱性大小顺序也是如此，此结论顺序和田间抗旱性一致[16-17]。

不同浓度干旱处理对马铃薯生长有严重影响，两者关系紧密，这对于评价马铃薯品种抗旱性以及培育和筛选耐旱性马铃薯品种具有理论和实际意义。赵海超等研究表明，干旱胁迫下马铃薯各部位干物质量均小于正常灌水，且抗旱性强的品种受干旱胁迫影响较小[18]。黄美杰等研究表明，干旱胁迫下，马铃薯叶片净光合速率、气孔导度及蒸腾速率均大幅度降低[8]。焦志丽等研究表明，随干旱胁迫强度增加，马铃薯各生长参数呈逐渐降低趋势[9]。

PEG-6000因其在水中有很好溶解性，不会被植物吸收或造成毒害，能较好降低培养基水势[19]，用以诱导水分逆境，所得效果与将土壤逐步干旱相似，因此作为较理想的渗透调节剂被广泛用于植物水分胁迫研究[20-21]。在组织培养条件下，通常采用先将马铃薯茎段接种在MS培养液中预培养1～3周，再转入到含0、5%、10%、15%、20%、25%和30%PEG-6000的MS培养液中的方法测定马铃薯生长指标和生理指标，对于没有预培养而将马铃薯茎段直接接种在MS固体培养基中以及低浓度PEG胁迫下马铃薯组培苗的生长研究甚少[22-23]。所以本研究采用将含有1个腋芽的马铃薯茎段直接接种到含0、2%、4%、6%、8%、10%和12%PEG-6000低浓度梯度的MS固体培养基中的方法测定马铃薯生长指标，用以综合评价马铃薯抗旱性。将试管苗直接接种到含PEG的固体培养基上，模拟土壤环境中从源头开始根际渗透胁迫作用，可为马铃薯水分胁迫研究提供参考。

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Effect of PEG-6000-induced water stress on in vitro plantlets of potato

LV Wenhe1,LI Zhiyan1,LEI Xueping1,BAI Yamei2,YAN Lei1,ZHANG Lili1,RU Jiarong3
(1.School of Agriculture,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China;2.School of Resources and Environmental Sciences,Northeast Agricultural University,Harbin 150030,China; 3.Keshan Branch,Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences,Keshan Heilongjiang 161606, China)

The growth indices of in vitro plantlets of potato under PEG-6000-induced water stress were studied in order to provide a reference for evaluation of potato drought-tolerance and screening of drought-tolerant germplasm.In vitro plantlets ofthree potato cultivars were stressed by adding 2%,4%,6%, 8%,10%and 12%(W：V)of PEG-6000 to Murashige-Skoog solid medium,respectively,with no PEG-6000 addition as control.Plantlength,stem diameter,rootlength,rootnumber,shootfresh weight,rootfresh weight, shoot dry weight,root dry weight,shoot relative water content,and root relative water content were recorded and analyzed by principalcomponents analysis and subordinate function analysis.With the increase of PEG-6000-induced stress,the growth of in vitro plantlets of potato cultivars was allinhibited to some extent, and showed a decreasing trend.Under 2%PEG-6000-induced stress,the root length of the potato cultivar Favorita was significantly shorter than the control,while the root of Kexin1 and Kexin 18 was slightly longer than the control although no significant difference was detected.With the principal component analysis,the first two principalcomponents were extracted,which account for 90.982%of the total variation.Based on decrease of growth index under 8%PEG-6000-induced stress,and subordinate function analysis of relative values of five indices extracted,the rank of drought-tolerance for these three potato cultivars were concluded as Kexin1>Kexin18>Favorita.

potato;PEG-6000;drought-tolerance;principalcomponentanalysis;evaluation

S532

A

1005-9369（2015）10-0001-09

时间2015-10-28 16:13:55[URL]http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20151028.1613.032.html

吕文河,李志燕,雷雪萍,等.离体条件下PEG-6000胁迫对马铃薯组培苗影响[J].东北农业大学学报,2015,46(10):1-9.

Lv Wenhe,Li Zhiyan,Lei Xueping,etal.Effect of PEG-6000-induced water stress on in vitro plantlets of potato[J].Journal of NortheastAgriculturalUniversity,2015,46(10):1-9.(in Chinese with English abstract)

2015-03-18

国家科技支撑计划项目（2012BAD06B02）

吕文河（1960-），男，教授，博士，博士生导师，研究方向为马铃薯遗传育种及栽培。E-mail:luwenhe60@163.com