夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响

韦金河, 闻 婧, 张 俊, 孟力力, 陈 柳, 施宇恬

(江苏省农业科学院观光农业研究中心,江苏南京 210014）

夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响

韦金河, 闻 婧, 张 俊, 孟力力, 陈 柳, 施宇恬

(江苏省农业科学院观光农业研究中心,江苏南京 210014）

以鸡爪槭(Acer palnatumThunb.）、青榨槭(A.davidiiFranch.）和糖槭(A.saccharumMarsh.）为材料,研究透光率分别为100%、50%、30%和10%4种条件下,3种槭树光合特性、叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化。结果表明：遮光可以显著提高3种槭树叶片的Fv/Fm、PIABS、RC/CS、ET0/TR0、ET0/ABS以及叶绿素相对含量,降低ABS/RC、DI0/RC、VJ和Wk；在透光率为50%时,青榨槭和糖槭的最大净光合速率和光饱和点最优。遮光有利于提高3种槭树叶片PSⅡ反应中心对能量的转化和利用,但深度遮光难以满足槭树对光能的吸收,在透光率为50%时,3种槭树对能量的吸收和利用达到较好的平衡,是适合3种槭树生长的光照条件。

槭树；叶绿素荧光；遮光

随着城市化进程的加快,建筑物和各种设施数量不断增加,园林绿化植物层次搭配逐渐丰富,使得很多园林植物生长在荫蔽环境下,对植物的光合作用等生理过程造成影响,因此,遮阳已经成为城市中植物生长所面临的重要问题之一[1-3]。槭树科植物作为一种重要的彩色观赏植物,全世界约有200种以上,其枝条横展,树姿优美,在世界各地的园林绿化中占有十分重要的地位,也是中国城市园林和风景区极具开发前景的观赏树种[4-5],但大部分槭树品种生长速度中等偏慢[6],如果能通过合理种植,最大化的发挥生长潜能,其在园林绿化中将发挥更大的作用。目前,研究结果表明适当遮光处理可以促进一些植物的生长发育,但是不同植物对遮光的适应性有所不同,其中50%遮光处理的青榨槭幼苗净光合速率高[7],20%遮光条件更有利于云南金钱槭幼苗的增粗,并获得最大增长量和光合速率[8], 25%遮光条件更有利于红松幼苗的生长[9]。但对于不同槭树品种的遮光性的比较研究还鲜有报道,本研究采用人工遮光方法,选择园林绿化中常用的3种槭树树种,对其进行不同程度的遮光处理,测量其光合指标和叶绿素荧光指标,分析探讨不同遮光条件下3种槭树的光合生理特性,为槭树在园林绿化中的应用提供有益的参考。

1 材料与方法

1.1 供试材料和处理

试验在江苏省农业科学院试验苗圃进行,试验区地处北亚热带季风气候区,夏季平均气温25.6℃,夏季平均降水量145.1 mm。以生长健壮、长势基本一致的2年生鸡爪槭、青榨槭和糖槭实生苗为材料。幼苗均为单干苗,于2013年春季(3月20日）定植在苗圃内,每个处理5株,株间距40 cm×40 cm。试验于2013年夏季(6月5日至9月5日）采用不同规格的黑色遮阳网分别搭建2.5 m高的遮阳棚,对幼苗进行遮光处理,并使用皮尺和游标卡尺分别测量幼苗株高和茎粗,具体遮光情况和幼苗情况见表1。遮光后,使用美国Li-250A光照计,在6月、7月和8月分别测量1个晴天和1个阴天的光合有效辐射的日变化情况,计算不同遮光处理下的透光率。

1.2 测定指标

植株遮光处理3个月后,于9月3日至5日的晴朗上午(9∶00～11∶30）进行指标测量,每项指标均选取每株从顶端向下2～5节的成熟叶片进行测量,每株测量3片叶子,每个处理测量3株。使用日本SPAD-502叶绿素计测量叶片中部的SPAD值,表示叶绿素相对含量。使用PP SYSTEMS公司的CIRAS-2光合仪测定光响应曲线参数,其中使用LED光源,分别测定10个光合有效辐射梯度1 400 μmol/(m2·s）、1 200μmol/(m2·s）、1 000 μmol/(m2·s）、800μmol/(m2·s）、600 μmol/(m2·s）、400μmol/(m2·s）、200 μmol/(m2·s）、100μmol/(m2·s）、50 μmol/(m2·s）和0 μmol/(m2·s）的净光合速率(Pn）,CO2注入系统设定值为400 μmol/(m2·s） (使用CO2钢瓶）。利用修正直角双曲线模型模拟计算最大净光合速率(Pnmax）和光饱和点(LSP）,表观量子效率(AQY）为Pn-PAR回归直线的初始斜率(PAR≤200 μmol/(m2·s）低光照条件下去除净光合速率为负值的点后拟合）[10]。使用Handy PEA连续激发式植物效率分析仪测量叶片叶绿素荧光动力学参数,测量前使用叶夹让叶片暗适应30 min,测量参数包括：初始荧光F0、PSⅡ最大光化学效率Fv/Fm、叶片光合性能指标PIABS、单位反应中心吸收的能量ABS/RC、单位反应中心用于电子传递的能量ET0/RC、单位反应中心热耗散的能量DI0/RC、单位面积有活性的反应中心的密度RC/CS=[TR0/ABS·(VJ/M0）·ABS/CS]、J点的可变荧光VJ、K点的相对可变荧光Fk占FJ-F0振幅的比例Wk=(Fk-F0）/(FJ-F0）、光合激发能从QA向QB以下传递的效率ET0/TR0=(1-VJ）和天线吸收的能量传递到QB以下的效率

1.3 数据分析

试验数据使用SPSS软件进行方差分析,LSD多重比较；使用Microsoft Excel做部分数据分析以及作图。

2 结果与分析

2.1 遮光对3种槭树光合特性和叶绿素含量的影响

2.1.1 遮光对3种槭树光响应曲线的影响 由图1可知,3种槭树在不同遮光条件下的光响应曲线各有不同。鸡爪槭受遮光的影响最小,不同遮光处理间的光响应曲线差异不显著(图1A）。青榨槭在光合有效辐射为0～200 μmol/(m2·s）时,不同遮光处理的光响应曲线基本一致,大于200 μmol/(m2·s）后青榨槭透光率为30%的处理(Q30）和青榨槭透光率为10%的处理(Q10）的光合速率上升幅度明显放缓,显著低于青榨槭透光率为100%的处理(Q100）和青榨槭透光率为50%的处理(Q50）；大于1 200 μmol/(m2·s）后Q100的光合速率出现显著下滑,总体而言,光合有效辐射在600～1 400 μmol/(m2·s）时,青榨槭Q50和Q100的光合速率显著高于Q30和Q10,其中Q10的光合速率最低(图1B）。图1C中,糖槭在光合有效辐射为0～400 μmol/(m2·s）时,糖槭透光率为50%的处理(T50）、糖槭透光率为30%的处理(T30）和糖槭透光率为10%的处理(T10）的光响应曲线基本一致,且上升趋势显著快于糖槭透光率为100%的处理(T100）,T100的光合速率在光合有效辐射达到800 μmol/(m2·s）后开始显著下降,总体而言,T50和T30光合曲线总体一致,显著高于T10和T100,其中T100最低。

表1 遮光环境和试验设计Table 1 Designs of shading treatments

2.1.2 3种槭树在不同遮光条件下的光响应曲线模拟参数 从表2可知,鸡爪槭遮光后,鸡爪槭透光率为30%的处理(J30）和鸡爪槭透光率为10%的处理(J10）的最大净光合速率比鸡爪槭透光率为100%的处理(J100）有显著升高,而鸡爪槭透光率为50%的处理(J50）、J30和J10三处理间无显著差异。J30和J10的光饱和点显著低于J100和J50。J10的表观初始量子效率显著高于J100和J50,与J30无显著差异。青榨槭遮光后最大净光合速率随着遮光程度的增加而下降,其中Q50显著高于Q30和Q10,与Q100无显著差异,而各处理光饱和点间均有显著差异,表现为Q50＞Q100＞Q30＞Q10。青榨槭遮光后表观初始量子效率有所下降,其中Q50和Q30显著低于Q100。糖槭遮光处理后,T50的最大净光合速率和光饱和点这两项指标均显著高于其他处理,与青榨槭相似,但糖槭的表观初始量子效率在遮光后有显著升高,T50、T30和T10的表观初始量子效率均显著高于T100。

2.1.3 遮光对3种槭树叶绿素含量的影响 由图2可知,遮光后3种槭树叶片的叶绿素相对含量均有显著提高。其中,鸡爪槭J50、J30和J10间无显著差异,并均显著高于J100。青榨槭的Q50和Q30间叶绿素相对含量无显著差异,并显著高于Q10和Q100。糖槭的叶绿素相对含量的变化与青榨槭相同,即T50和 T30间无显著差异,并显著高于T10和T100。

2.2 遮光对叶绿素荧光参数的影响

2.2.1 遮光对叶绿素荧光参数F0、Fv/Fm和PIABS的影响 光合作用受到伤害的原初部位与PSⅡ密切相关,F0是判断PSⅡ反应中心运转情况的重要指标,F0上升表明PSⅡ反应中心受到破坏或者失活。Fv/Fm作为反映PSⅡ反应中心光能转换效率的参数,在发生光抑制时会降低。PIABS是叶绿素荧光参数中对环境变化最为敏感的参数之一,它与叶片光合性能成正比,常被用来说明整个原处光化学反应对环境的响应,能很好的反应胁迫对光合机构的影响[11]。F0、Fv/Fm和PIABS能够从整体上反应出PSⅡ反应中心是否处于正常状态以及光合性能是否受到影响。

由图3A可知,遮光后3种槭树叶片的F0均没有出现显著的上升,且各处理间无显著差异,表明遮光没有对F0造成显著影响,PSⅡ反应中心没有受到破坏或者失活。从图3B可知,随着遮光程度的增加,3种槭树叶片的Fv/Fm均有显著增加,说明遮光可以显著提高3种槭树叶片的光能转换效率,而在无遮光条件下生长的3种槭树叶片的Fv/Fm均偏低,说明全光照条件下3种槭树叶片会受到光抑制[12]。由图3C可知,遮光后3种槭树叶片的PIABS均有显著升高,说明遮光没有对3种槭树的叶片光合性能产生胁迫作用。

图1 鸡爪槭(A）、青榨槭(B）和糖槭(C）在不同遮光条件下的光响应曲线Fig.1 Light response curves of Acer palnatum Thunb.(A）,A.davidii Franch.(B）,and A.saccharum Marsh.(C）under different shading conditions

表2 3种槭树在不同遮光条件下的光响应曲线模拟参数Table 2 Simulation parameters of light response curve of three kinds of maple plants under different shading conditions

图2 遮光对3种槭树叶片叶绿素含量的影响Fig.2 Effect of shading on chlorophyll contents in three kinds of maple plants

图3 遮光对鸡爪槭(A）、青榨槭(B）和糖槭(C）叶绿素荧光参数F0、Fv/Fm和PIABS的影响Fig.3 Effect of shading on F0,Fv/Fmand PIABSon A.palnatum Thunb.(A）,A.davidii Franch.(B）,and A.saccharum Marsh.(C）

2.2.2 遮光对叶绿素荧光参数ABS/RC、ET0/RC、DI0/RC和RC/CS的影响ABS/RC(单位反应中心吸收的能量）、ET0/RC(单位反应中心用于电子传递的能量）、DI0/RC(单位反应中心热耗散的能量）和RC/CS(单位面积有活性的反应中心的密度）反映了单位反应中心对能量的吸收和分配情况。由图4A可知,鸡爪槭遮光后ABS/RC显著下降,说明遮光显著减少了鸡爪槭叶片单位反应中心对能量的吸收,而青榨槭和糖槭在遮光90%后ABS/RC才有显著下降。由图4B可知,鸡爪槭的ET0/RC在遮光后无显著差异,青榨槭和糖槭都在遮光50%的处理下最高,并显著高于其他处理,说明适度遮光可以促使单位反应中心中更多的能量用于电子传递。由图4C可知,3种槭树的DI0/RC均表现为在无遮光条件下最大,说明遮光可以显著降低叶片单位反应中心能量的耗散。由图4D可知, 3种槭树叶片的RC/CS随着遮光程度的加深而显著升高,说明遮光可以显著提高叶片单位面积中有活性的反应中心的密度。

图4 遮光对鸡爪槭(A）、青榨槭(B）和糖槭(C）叶绿素荧光参数ABS/RC、ET0/RC、DI0/RC和RC/CS的影响Fig.4 Effect of shading on ABS/RC,ET0/RC,DI0/RC and RC/CS on A.palnatum Thunb.(A）,A.davidii Franch.(B）,and A.saccharum Marsh.(C）

2.2.3 遮光对叶绿素荧光参数VJ、Wk、ET0/TR0和ET0/ABS的影响VJ为J点的可变荧光,其在一定程度上反应了PSⅡ反应中心受体侧电子传递能力,VJ升高表明PSⅡ反应中心受体侧遭到破坏。由图5A可知,遮光后3种槭树的VJ均有显著下降,说明遮光后PSⅡ反应中心受体侧电子传递正常。Wk为K点的相对可变荧光Fk占FJ-F0振幅的比例,Wk升高是PSⅡ反应中心供体侧放氧复合体受到伤害的标志,Wk的升高程度代表PSⅡ反应中心供体侧被破坏的程度,由图5B可知,遮光后3种槭树叶片的Wk均未显著升高,说明PSⅡ反应中心供体侧电子传递正常[13]。

ET0/TR0反映了光合激发能从QA向QB以下传递的效率,ET0/ABS反映了天线吸收的能量传递到QB以下的效率[14],ET0/TR0和ET0/ABS越高表示能量的传递效率越大。从图5C和5D可知,遮光可显著提高3种槭树的ET0/TR0和ET0/ABS,说明遮光可以提高光合激发能从QA向QB以下传递的效率。

图5 遮光对鸡爪槭(A）、青榨槭(B）和糖槭(C）叶绿素荧光参数VJ、Wk、ET0/TR0和ET0/ABS的影响Fig.5 Effect of shading on VJ,Wk,ET0/TR0and ET0/ABS on A.palnatum Thunb.(A）,A.davidii Franch.(B）,and A.saccharum Marsh.(C）

3 讨论

前人在对玉米[15]、大豆[16]、马铃薯[17]和花生[18]等一些作物的研究结果表明,随着光照度的减弱,植物净光合速率会下降。本研究的结果表明,3种槭树遮光后,表现出在适度遮光条件下,最大净光合速率以及光饱和点均显著提高。青榨槭和糖槭均表现为透光率50%时,最大净光合速率和光饱和点最高。鸡爪槭在透光率50%时,虽然最大净光合速率不是最高,但是与其他几个处理无显著差异,其光饱和点与无遮光处理相同,并显著高于透光率为30%和10%的处理。3种槭树在遮光后光合速率和光饱和点发生的变化与植物叶绿素含量和叶绿素荧光参数的变化有着紧密关系。

叶绿素作为光合色素,在光合作用中具有关键地位。3种槭树遮光后叶绿素相对含量均有显著增加,与前人研究结果相似[19],其中透光率为50%和30%时,叶绿素含量最高,原因一方面是植株对遮光环境的适应,另一方面是植株自身叶绿素合成潜能的发挥。在透光率为10%时,由于弱光胁迫使叶绿素不能正常合成,造成叶绿素含量下降。在全光照条件下叶绿素会遭到强光破坏,也会导致叶绿素含量有显著下降。

对叶绿素荧光参数变化的分析认为,遮光后,随着透光率的降低,3种槭树叶片的Fv/Fm、PIABS、RC/ CS、ET0/TR0和ET0/ABS均有所显著提高,而ABS/ RC、DI0/RC、VJ和Wk均有显著降低,说明遮光有利于提高PSⅡ反应中心对能量的转化和利用,PSⅡ反应中心受体侧和供体侧的电子传递都很正常,这与前人对花生[18]、柑橘[20]、小叶铺地榕和三裂叶蟛蜞菊[21]的研究结果相符,同时降低了单位反应中心对能量的吸收和耗散。但是,3种槭树均没有在PSⅡ反应中心对能量的利用率和转化率最高的情况下,表现出最大光合速率和光饱和点,推测在光照不足的情况下,槭树可通过增加对能量的吸收和电子的传递效率,补偿光能的减少,从而适应遮光的条件。

综上所述,遮光处理能显著提高3种槭树PSⅡ反应中心对能量的利用率和转化率,但不是每一个遮光处理在光合性能上都表现优异,因此光合潜能的提升,又需要足够的光能来满足,只有两者达到完美的契合,才能使植物发挥出最大的生长潜能。考虑到槭树是常用的园林绿化植物,在设计规划中更应该结合槭树本身的生理特性,合理种植,最大化的体现其绿化和观赏价值。

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(责任编辑：陈海霞）

Effects of summer shading on PSⅡchlorophyll fluorescence parameters in three maple trees

WEI Jin-he, WEN Jing, ZHANG Jun, MENG Li-li, CHEN-Liu, SHI Yu-tian

(Research Center of Sightseeing Agriculture,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences,Nanjing 210014,China）

Acer palnatumThunb,A.davidiiFranch andA.saccharumMarsh were grown with four shading treatments (0%shading,50%shading,70%shading and 90%shading）to study the photosynthetic characteristics,the changes of chlorophyll centent and PSⅡchlorophyll fluorescence parameters.The results revealed thatFv/Fm,PIABS,RC/CS,ET0/TR0,ET0/ABSand chlorophyll content of three kinds of maple leaves were enhanced significantly,however,ABS/RC,DI0/RC,VJandWkwere decreased under shading condition.A.davidiiFranch.andA.saccharumMarch.exhibited the highest maximum net photosynthetic rate and light saturation point under 50%shading condition.Shading is favorable for the energy conversion and utilization of PSⅡreaction center were improved by shading in three maple leaves,but large area shading would hinder the absorption of light energy.Fity percent shading achieved the balance between absorption and utilization of energy,therefore is suitable for the growth of three kinds of maple plants.

Aceraceae；chlorophyll fluorescence；shading

S687

A

1000-4440(2015）01-0172-08

韦金河,闻 婧,张 俊,等.夏季遮光对3种槭树PSⅡ叶绿素荧光参数的影响[J].江苏农业学报,2015,31(1）：172-179.

10.3969/j.issn.1000-4440.2015.01.027

2014-07-30

江苏省农业科技自主创新基金[CX(13）3020]

韦金河(1963-）,男,江苏高淳人,副研究员,从事设施园艺蔬菜特殊栽培研究工作。(Tel）025-84392077, 13770759377；(E-mail）wjh_2202@sina.com