周丽慧, 张亚东, 朱 镇, 陈 涛, 赵庆勇, 姚 姝, 赵 凌, 赵春芳, 于 新,王才林
(江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省优质水稻工程技术研究中心/国家水稻改良中心南京分中心,江苏南京 210014)
利用染色体片段置换系群体检测水稻产量相关性状QTL
周丽慧, 张亚东, 朱 镇, 陈 涛, 赵庆勇, 姚 姝, 赵 凌, 赵春芳, 于 新,王才林
(江苏省农业科学院粮食作物研究所/江苏省优质水稻工程技术研究中心/国家水稻改良中心南京分中心,江苏南京 210014)
为了发掘单株产量及其构成因素相关性状的数量性状基因座(QTL),本研究以9311/日本晴染色体片段置换系群体为材料,调查了单株产量及单株产量构成因素(单株实粒数、单株总颖花数、结实率、每穗实粒数、有效穗数、每穗颖花数、千粒质量等8个性状)。利用IciMapping v3.1软件,将分子标记检测结果与田间性状调查值相结合,定位了与单株产量、单株实粒数、千粒质量、每穗颖花数、结实率、单株总颖花数6个性状有关的QTL,未定位到与有效穗数(EPN)和每穗实粒数(GPP)有关的QTL。共定位到的10个相关QTLs,分别分布于第1条、第2条、第5条、第7条、第8条染色体的7个区间,贡献率为7.52%~44.59%,其中4个QTLs的贡献率大于10.00%。单株产量qGY1,单株实粒数qGN1,结实率qSSR1.2、qSSR2和qSSR8,加性效应值为负值,表明9311的等位基因表现为增效作用;单株总颖花数qSN2,结实率qSSR1.1,千粒质量qTGW5,每穗颖花数qSPP5和qSPP7,加性效应值为正值,表明日本晴的等位基因表现为增效作用。10个QTLs位点中,除qSN2、qTGW5、qSPP5与已克隆的LP、qSW5、OsNADH-GOGAT2可能位于同一区域外,其余7个位点均未被克隆或精细定位。
水稻;染色体片段置换系;数量性状基因座;产量
追溯近六十年水稻品种的改良史,从上世纪五十年代评选出的地方良种到六十年代矮化育种、七十年代的杂交水稻直到目前正在研究的超高产水稻品种,都是以产量性状的提高作为前提和目标[1],高产一直是水稻育种的第一目标。近年来由于靠进一步扩大水稻种植面积的潜力已经有限,今后进一步增加产量的途径只能依赖于单位面积产量的提高。对单株个体而言,单株产量是由单株的有效穗数、每一单穗的颖花数、结实率和千粒质量4个因素决定。
育种研究是以有利基因的发现和利用为前提而开展的。目前关于单株产量及构成因素相关性状基因或QTL的克隆或精细定位有较多相关的报道,如每穗实粒数基因Gnla[2]和qGN4-1[3],密直立穗和每穗实粒数基因DEP[4]、DEP3[5],每穗颖花数基因Ghd7[6]或qSSP7[7]、SPP1[8],大穗基因LP[9],每穗粒数NADH-谷氨酸合酶基因OsNADH-GOGAT2[10]。控制分蘖或穗数的OsTB1或FC1[11-12]、HTD2、D88或D14[13-15]和DST[16]。理想株型基因IPA1[17],蔗糖转运蛋白质基因OsSUT2[18]在分蘖数、千粒质量上表现一因多效,OGR1基因影响分蘖、降低育性[19]。粒宽和粒质量基因GW2[20]、qSW[21]、GW5[22],粒长和粒质量基因PGL1[23]、qGL3[24]、GS3[25],粒质量基因gw3.1[26]、TGW6[27]、HGW[28],粒宽、粒质量和结实率基因GS5[29]。影响结实率基因OsSIZ1[30],与磷转运有关同时影响结实率基因OsPT8[31]等。
尽管大量基因或QTL的发掘为水稻产量性状的改良提供了先决条件,但是相关基因资源在产量上的育种利用仍然效率不高,可能与产量性状为数量性状的特点(如位点的数量较多及位点间的互作等)、背景不同、基因的多效性、产量相关性状的此长彼消、产量以外其他性状的极端表型等有关。因此选择不同的材料配置合适的群体挖掘更多与之有关的位点,对今后研究产量性状相关基因及其遗传特点,有着极其重要的意义。
本研究利用丰产性好的籼稻品种扬稻6号(9311)与普通粳稻品种日本晴所构建的CSSLs群体,研究QTL定位,以期为单株产量相关性状的改良及超高产育种提供新的基因资源。
1.1 供试材料
受体亲本籼稻品种9311及以其为背景、粳稻品种日本晴为供体的染色体片段置换系(CSSLs), CSSLs的构建过程为:以籼稻品种9311(Oryza sativa L.ssp.indica cv.9311)为受体亲本,粳稻品种日本晴(Oryza sativa L.ssp.japonica cv.Nipponbare)为供体亲本,得到杂交后代BC4F1,用覆盖水稻全基因组的亲本间具多态性的SSR(Simple sequence repeat)标记检测BC4F1单株的基因型,选择基因组内含有少量杂合片段单株的种子种植得到BC4F2群体,通过对BC4F2群体中单株的基因型检测,获得一套纯合的高代回交置换系[32]。CSSLs共119个纯系,置换片段总长度(去除重叠片段)为1 202 cM,占染色体总长度的比例,约为78.6%[33]。
1.2 田间种植与性状调查
于2010年夏季在江苏省农业科学院种植CSSLs群体及其亲本,所有材料5月至11月种植于院内试验田中,随机区组设计,2个重复,每小区种植3行,每行10株,单本栽插,株、行距分别为26.6 cm、33.3 cm,正常田间管理。
成熟后每个小区取中间5株,自然晾干后调查水稻产量相关性状,包括单株产量、单株实粒数、千粒质量、有效穗数、每穗实粒数、每穗颖花数、单株总颖花数、结实率。相关产量性状的测定与计算参考Jiang等[34]的方法,有效穗数为单株内实粒数在5粒以上的穗的数目;单株总颖花数为单株全部颖花的数目;单株实粒数为单株除去空瘪粒以外的所有粒的数目;单株产量调查方法为单株脱粒后所有实粒的质量;千粒质量=单株产量/单株实粒数×1 000 (g);结实率=单株实粒数/单株总颖花数×100%;每穗实粒数=单株实粒数/有效穗数;每穗颖花数=单株总颖花数/有效穗数。
1.3 数据分析与QTL定位
采用SPSS17.0软件进行性状相关分析、差异性比较等;采用Wang等[35]的RSTEP-LRT方法,利用其开发软件QTL IciMapping v3.1(LOD值为2.0),将分子标记检测的结果和田间性状的调查值相结合,对CSSLs群体各株系进行全基因组范围内单株产量及其构成因素QTL分析研究,QTL的命名遵循McCouch等[36]的原则。
2.1 CSSLs群体表型变异
t测验显示,绝大部分性状在双亲之间呈现极显著差异,仅有效穗数在双亲间差异不显著,与粳稻品种日本晴相比,9311是丰产性较好的常规籼稻品种,除有效穗数接近一致以外,产量各性状均较大程度优于日本晴(表1)。单株产量在CSSLs群体中变幅较大,单株总颖花数、单株实粒数、每穗颖花数、每穗实粒数、千粒质量、结实率等都出现类似情况,各株系出现明显的超亲分离现象,表现出较大幅度的变异(图1)。
表1 双亲产量性状Table 1 Yield-related traits of rice 9311 and Nipponbare
2.2 产量相关性状间相关分析
对各系产量相关性状的相关分析结果见表2。单株产量除与千粒质量、结实率相关关系不显著外,与其构成因素各性状间均呈极显著正相关;单株实粒数与其构成因素(有效穗数和每穗实粒数)均呈极显著正相关;同样地单株总颖花数及其构成因素(有效穗数和每穗颖花数)间情况一致。千粒质量与单株产量相关关系不显著,与结实率呈极显著正相关外,而与产量其余性状均呈极显著负相关。结实率与有效穗数、单株总颖花数、每穗颖花数均呈极显著负相关,与实粒数没有显著相关性。有效穗数与每穗颖花数和每穗实粒数均呈极显著负相关。
各系产量相关性状与其构成因素之间的关系从图2可以看出,图2A反映了单株实粒数与千粒质量之间的此长彼消,散点图中某一点与两坐标轴围成方形面积的大小可反映单株产量的大小;图2B中的任一点与两坐标轴(单株总颖花数与结实率)围成方形面积的大小可表明单株实粒数的大小;图2C中的任一点与两坐标轴(每穗实粒数与有效穗数)围成方形面积的大小可表明单株实粒数的大小;图2D中的任一点与两坐标轴(每穗颖花数与结实率)围成方形面积的大小可表明每穗实粒数的大小。图2中,点所在的横坐标值和纵坐标值虽存在负向效应,但仍可通过两者协调找到最佳的组合方式,实现面积(产量)的最大化。
2.3 产量相关性状的QTLs定位
利用IciMapping v3.1软件,将分子标记检测结果与田间性状调查值相结合,共检测到10个产量相关性状QTLs(表3),分布于第1、2、5、7、8染色体共7个区间(图3),贡献率在7.52%~44.59%,其中贡献率大于10.00%的QTL有4个,大部分贡献率接近10.00%,没有检测到有效穗数和每穗实粒数有关的QTLs。
图1 各系产量性状频率分布图Fig.1 The number of CSSLs corresponding to different yield-related traits
表2 产量性状间的相关系数Table 2 Correlation coefficients between yield-related traits
图2 群体2个产量性状之间的散点图Fig.2 Scatter diagram between two yield-related traits in CSSLs
单株产量qGY1被定位在第1染色体RM1387附近,加性效应为-5.58,可解释表型变异为12.39%,来自供体亲本日本晴的替换片段对单株产量的作用表现为减产,纯合系的单株产量比轮回亲本单株减产11.16 g。单株实粒数qGN1与qGY1定位在同一区域,加性效应为-208.13,可解释表型变异为10.42%,来自日本晴的替换片段对单株实粒数的作用表现为减少,从加性效应值可看出纯合系的单株实粒数比轮回亲本减少416粒。这一区域还定位到结实率qSSR1.2,加性效应为-10.34,可解释表型变异为44.59%,来自供体亲本日本晴的替换片段对结实率的作用表现为降低,纯合系的单株产量比轮回亲本单株降低20.68%。RM1387附近同一区域内的位点,可能由于一因多效作用,结实率降低,从而引起单株实粒数的下降,最终导致单株产量的下降。
结实率其余的3个QTLs中有2个QTLs分别位于第2染色体RM7286附近、第8染色体RM6863附近的qSSR2与qSSR8,加性效应为负,贡献率小于qSSR1.2,来自供体亲本日本晴的替换片段表现为结实率降低。另1个QTL qSSR1.1与qSSR1.2相邻,其加性效应为6.13,可解释表型变异为15.68%,该位点的日本晴替换片段表现为结实率提高。相邻2个QTLs qSSR1.1与qSSR1.2效应值相反且数值接近,也部分解释了C15只含有来自日本晴qSSR1.2,结实率表现为严重下降(图1、图2B、图2C),而C13、C16 2个系均含有来自日本晴qSSR1.1和qSSR1.2,结实率表现正常。
单株总颖花数qSN2被定位在第2染色体RM7286附近,位置与结实率加性效应负向位点qSSR2位于同一替换片段上,加性效应为正,数值为190.44,可解释表型变异为7.97%,来自供体亲本日本晴的替换片段对单株总颖花数的作用表现为增加,纯系增加的幅度理论上可以达到381个;千粒质量qTGW5被定位在第5染色体RM2422附近,加性效应为2.38,可解释表型变异为8.20%,来自供体亲本日本晴的替换片段对千粒质量的作用表现为增大,理论上纯合系的千粒质量比轮回亲本增大4.76 g。检测到2个每穗颖花数QTLs qSPP5和qSPP7分别位于第5染色体RM26附近、第7染色体RM427附近,加性效应分别为21.77、28.60,可解释表型变异分别为8.64%、7.52%,相应日本晴替换片段对该性状的作用为增效。
表3 产量相关性状QTLs定位、遗传参数估算及QTLs所在系编号Table 3 QTLs of yield-related traits,estimation of genetic coefficients and the lines
高产历来是作物科学研究者最重要的目标之一,水稻产量相关基因的研究也一直是水稻育种和水稻分子生物学的重点研究内容。单位面积稻谷产量是由这一面积范围内稻株分化的颖花量、结实率和千粒质量3个因素决定的,颖花量又可分解为有效穗数及每穗颖花数。本研究以9311与日本晴构建的119个CSSLs群体为研究对象,初步进行了单株产量及其构成因素QTL分析。与前人的研究结果相比,本研究中单株总颖花数qSN2与从中花11辐射诱变突变体第2染色体RM475标记附近克隆到一个大穗基因LP[9]位于同一个区域范围内。千粒质量qTGW5与水稻品种Asominori中克隆的gw5[22]位于同一个区域范围内,与日本晴中克隆的粒宽和粒质量QTL qSW5[21]也位于同一区域,对应9311测序图谱的位置gw5与qSW5基本是同一位置,但由于gw5在日本晴中是缺失的,且本研究中qTGW5与Shomura等[21]发现的qSW5均来自日本晴,大体可确定qTGW5是qSW5的1个很好的候选基因。每穗颖花数qSPP5与水稻品种日本晴中NADH-谷氨酸合酶基因OsNADH-GOGAT2位于同一区域,OsNADH-GOGAT2基因参与编码铁氧化还原蛋白质,日本晴中该基因敲除后引起叶片中氮素含量的下降,同时导致穗粒数的下降[10]。第7染色体每穗颖花数qSPP7与明恢63中克隆的控制抽穗期和穗粒数基因Ghd7或qSPP7[6-7]相比,位置位于其上方,不在同1个位点。第1染色体上有研究者克隆了与穗粒数、颖花数等有关的QTLs,如Gn1a[2]、SPP1[8]等,但本研究中第1染色体中2个结实率QTLs、1个单株产量QTL和1个单株实粒数QTL均未被精细定位或克隆,另外第2染色体和第8染色体中结实率qSSR2、qSSR8也是未被精细定位或克隆的新位点。以上研究结果为新基因的进一步定位和利用奠定了基础。为了进一步确定这些QTLs的准确性,我们将利用携带此QTL的CSSL与9311杂交,通过分析F2的性状分离比例以及性状与QTL的连锁关系进行验证。
图3 产量相关性状QTLs在染色体上的定位Fig.3 Location of QTLs of yield-related traits on chromosomes
通过对CSSLs各系产量及产量构成因素间的分析,不难看出产量相关性状间有2个相互关系:性状与构成因素间的正向关系、部分互为某一性状构成因素的性状间的负向关系。这与栽培、生理等研究得出的相关结论较为一致:(1)水稻产量与产量构成因素之间的关系有较多的研究,一般认为水稻的超高产应该是在一定穗数的基础上主要依靠成穗质量(高成穗、高结实和高粒质量),挖掘大穗的潜力来进一步提高产量[37-40]。(2)颖花数过大易导致结实率下降,千粒质量的提高与颖花及实粒数的增加互为矛盾,增穗不一定能增加颖花数、实粒数,也可能影响千粒质量。超高产遗传研究和超高产栽培技术研究,需要遗传和育种研究发现和利用有利基因(或基因组合)培育高产品种,栽培和生理研究通过后天的措施实现产量构成因素之间的协调发展,最终实现进一步的高产。
本研究中发现低值亲本日本晴的产量相关性状的表型远不及另一亲本9311,但其后代中出现了一些系,其产量性状有所改善,少数系甚至优于9311。这可能对育种利用有所启发:性状较优的材料与该性状表现较差的材料杂交的后代中可能挑选到更好的材料;育种中应该重视不同资源的利用,特别是差异较大的材料,比如籼稻与粳稻之间的基因交流等。在综合考虑其他性状如米质、育性恢复性、综合农艺性状等基础上,可以对一些产量及产量构成因素等性状优于9311的系进行直接育种利用,比如作为常规籼稻和作为杂交籼稻恢复系配置组合等。CSSLs群体中有部分系的产量相关性状较轮回亲本9311有所改善,但定位的增效位点却很少,可能与原背景检测分子标记密度有限,未能发现系中其他更小片段的存在有关,期望通过相关系与轮回亲本构建F2分离群体,对产量相关性状QTLs的进一步定位,同时将定位中加密标记后获得的杂交纯合后代补充到CSSLs群体中,使CSSLs进一步完善。
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(责任编辑:袁 伟)
Quantitative trait locus(QTL)detection for rice yield-related traits using chromosome segment substitution lines
ZHOU Li-hui, ZHANG Ya-dong, ZHU Zhen, CHEN Tao, ZHAO Qing-yong, YAO Shu, ZHAO Ling, ZHAO Chun-fang, YU Xin, WANG Cai-lin
(Institute of Food Crops,Jiangsu Academy of Agricultural Sciences/Jiangsu High Quality Rice Research and Development Center/Nanjing Branch of Chinese National Center for Rice Improvement,Nanjing 210014,China)
To identify the quantitative trait locus (QTL)referringtoyieldanditscomponentsfor improvement of yield,a population of chromosome segment substitution lines(CSSLs)derived from backcross betweenindicarecipient 9311 andjaponicadonor Nipponbare were employed,and the yield-related traits,such as grain yield per plant(GY),grain number per plant(GN),spikeletnumber per plant(SN),seed setting rate(SSR),grain number per panicle(GPP),effective panicles number(EPN), spikelet number per panicle(SPP),and 1 000-grain weight(TGW)were measured.A total of ten QTLs for the yield-related traits except for EPN and GPP were located at seven regions on chromosomes 1,2,5,7 and 8,with explained phenotypic variations(EPV)ranging from 7.52%to 44.59%,four of which with EPV above 10.00%.qGY1,qGN1,qSSR1.2,qSSR2andqSSR8derived from 9311 allele showed negative effect,while the others,includingqSN2,qSSR1.1,qTGW5,qSPP5andqSPP7derived from Nipponbare allele,exhibited positive effect.Three QTLs,qSN2,qTGW5,qSPP5were located on the same regions as the reported cloned lociLP,qSW5,OsNADH-GOGAT2,respectively,and the rest seven QTLs were not cloned or fine mapped.
rice;chromosome segment substituted line(CSSL);quantitative trait locus(QTL);yield
S511.03
A
1000-4440(2015)01-0001-09
周丽慧,张亚东,朱 镇,等.利用染色体片段置换系群体检测水稻产量相关性状QTL[J].江苏农业学报,2015,31(1):1-9.
10.3969/j.issn.1000-4440.2015.01.001
2014-07-28
国家水稻产业技术体系项目(CARS-01-47);江苏省农业科技自主创新基金项目[CX(11)1022]
周丽慧(1981-),女,湖南沅江人,硕士,助理研究员,主要从事水稻遗传育种研究。(Tel) 13645176538;(E-mail) zhoulihui@jaas.ac.cn
王才林,(E-mail)clwang@jaas.ac.cn