外源Ca2+对高温下多叶羽扇豆生理指标的影响

王 庆，刘安成，张瑞博，李 艳，尉 倩，庞长民

(陕西省西安植物园 陕西省植物研究，陕西 西安 710061)

外源Ca2+对高温下多叶羽扇豆生理指标的影响

王 庆，刘安成，张瑞博，李 艳，尉 倩，庞长民

(陕西省西安植物园 陕西省植物研究，陕西 西安 710061)

以多叶羽扇豆为试验材料，通过喷施外源Ca2+，研究外源Ca2+对高温胁迫下多叶羽扇豆的生理指标的影响，探讨多叶羽扇豆的耐热性。结果表明：高温胁迫下，多叶羽扇豆细胞内的电解质外渗，膜透性增大，细胞膜受到损伤，叶绿素含量降低，MDA含量增高，SOD活性、POD活性升高。喷施CaCl2可降低电解质外渗，降低细胞膜的伤害率。外源Ca2+对降低MDA含量有一定的作用，可帮助多叶羽扇豆抵抗高温环境。喷施外源Ca2+能够提高SOD、POD酶活性，不能提高多叶羽扇豆叶片内叶绿素含量。

多叶羽扇豆；高温胁迫；外源Ca2+；生理指标

温度是制约园艺植物产量和品质的主要环境因子，近年来，温室效应导致全球气温上升，植物生产面临高温逆境的严峻挑战，夏季高温胁迫己成为影响花卉生产的一个重要因素。多叶羽扇豆(LupinuspolyphyllaLindl.)是豆科羽扇豆属的多年生草本观赏花卉。羽扇豆株型圆整、叶片葱绿、花型美观,花色丰富， 旗瓣和翼瓣的花色也不尽相同，是观赏价值极高的花卉[1-2]。其宿根过冬可耐-5 ℃低温，可作为我国北方引种栽培的耐寒花卉，但是由于北方夏季炎热，高温造成多叶羽扇豆的死亡，每年要花费大量经费购买种子，同时受到年生长量的制约，当年播种的植株较2 a生植株开花的数量少，花序短，多年生的宿根羽扇豆在北方地区只能作为2 a生植株，影响了多叶羽扇豆在北方地区的观赏性能与应用。钙信使系统是作物体内一类重要的信号传递系统，Ca2+在胞内和胞间的区域分布以及维持各区域固有的正常浓度是作物进行正常新陈代谢的重要生理基础。研究表明，外施一定浓度的CaCl2能提高植物的保护酶活性， 能减轻细胞膜的热破坏，能够减少叶片中的破坏[3]。通过外源 Ca2+处理，半夏抗热能力有显著提高，倒苗时间有所推迟，生长期延长，产量有所提高[4]。5～10 mmol/L Ca2+处理能有效缓解高温强光对西葫芦光合机构的不可逆伤害[5]。通过喷施外源Ca2+，研究和探讨外源Ca2+对多叶羽扇豆高温胁迫下的生理影响，为缓解多叶羽扇豆高温伤害技术提供依据，对拓宽多叶羽扇豆应用范围和提高耐热性具有重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为2 a生健壮的多叶羽扇豆盆栽苗。

1.2 试验方法

试验在西安植物园花卉区进行。2012年5-7月份，选择同批播种生长健壮的盆栽多叶羽扇豆植株10株，分别置于高温温室中进行高温胁迫，记录温度，每隔2 d浇水，保持土壤湿度。高温环境下5、6、7月份昼夜温度分别为43 ℃/17 ℃、44 ℃/20 ℃、46 ℃/24 ℃。高温环境条件下，选取整齐一致的盆栽苗，5，6，7月每天早晚在高温温室中用蒸馏水和10 mmol/L的CaCl2分别喷洒在多叶羽扇豆盆栽苗叶片，分别连续喷洒7 d，测定外源Ca2+对多叶羽扇豆生理指标的影响。

1.3 生理指标测定

细胞质膜透性采用相对电导率测定[6]；丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定[6]；叶绿素含量采用乙醇丙酮碾磨提取比色法测定[6]；超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法进行测定[6]；过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木酚法[6]。

2 结果与分析

2.1 高温胁迫对多叶羽扇豆叶片膜透性的影响

植物组织在受到各种不利的环境条件危害时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害，细胞膜透性增大。如表1所示，在高温胁迫下，植物细胞内的电解质外渗，膜透性增大，细胞膜伤害率3.321 4%，羽扇豆叶片细胞膜受到损伤。喷施CaCl2多叶羽扇豆叶片细胞膜透性比对照植株增大，比高温条件下降低，细胞膜伤害率1.133 9%，但无显著差异性。喷施外源CaCl2能降低多叶羽扇豆叶片电解质的外渗，降低细胞膜的伤害率。

2.2 外源Ca2+对多叶羽扇豆MDA含量的影响

由图1可知，随着气温的升高，多叶羽扇豆叶片内MDA含量增加，7月份高温条件下含量最高；喷施外源Ca2+，多叶羽扇豆叶片中MDA含量随着温度的升高含量增加，但低于高温下的MDA含量。外源Ca2+对降低MDA含量有一定的作用，可帮助多叶羽扇豆抵抗高温环境。

表1 多叶羽扇豆叶片细胞膜透性

-◆-高温，-□-Ca2+

2.3外源Ca2+对多叶羽扇豆叶绿素含量的影响

由图2可知，随着时间的推移，温度升高，多叶羽扇豆叶片内叶绿素含量降低。高温胁迫下和喷施CaCl2多叶羽扇豆叶片中叶绿素含量也会降低。6月份，高温胁迫下叶绿素含量的降低速率高于喷施CaCl2的叶绿素降低速率，7月份，高温胁迫下叶绿素含量的降低速率低于喷施CaCl2的降低速率。喷施外源Ca2+不能提高多叶羽扇豆叶片内叶绿素含量。

2.4 外源Ca2+对多叶羽扇豆叶片SOD、POD活性的影响

由图3可知，随着温度的升高，多叶羽扇豆叶片中SOD酶活性升高再降低。高温胁迫下，6月份SOD酶活性最高；喷施CaCl2，在5,6月份羽扇豆叶片中SOD酶活性都高于高温胁迫下多叶羽扇豆叶片中的SOD酶活性。7月份喷施CaCl2，多叶羽扇豆叶片SOD酶活性与高温环境下SOD酶活性相同。

如图4所示：随着温度的升高，多叶羽扇豆叶片中POD酶活性增高，外源Ca2+能够提高POD酶活性，但无明显变化。

-◆-高温，-□-Ca2+

-◆-高温，-□-Ca2+

图4 外源Ca2+对多叶羽扇豆叶片POD酶活性的影响

3 讨论

许多研究表明，高温首先破细胞膜结构，致使细胞内溶物外渗，细胞膜的稳定性即高温胁迫下细胞的电导率直接反应植物的耐热程度[7-8]。植物组织在受到各种不利的环境条件危害时，细胞膜的结构和功能首先受到伤害，细胞膜透性增大。 MDA 能强烈地与细胞内各种成分发生反应，引起酶和膜的损伤，并导致膜结构和生理机能的破坏，其含量是反映细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜破坏程度的重要指标[9]。本研究结果表明，在高温环境胁迫下，喷施外源CaCl2对降低多叶羽扇豆叶片电解质的外渗，降低细胞膜的伤害率,降低MDA含量具有一定的作用，可帮助多叶羽扇豆抵御高温环境下的高温伤害。

Ca2+是一种很好的生物膜保护剂，一定浓度的Ca2+可以提高抗氧化酶活性，增强清除活性氧自由基的能力，从而提高植物对高温、弱光、干旱等逆境因子[10-12]的抵御能力。本研究表明，高温胁迫下，多叶羽扇豆叶片发生膜脂过氧化作用，并且随着温度的增加，膜脂过氧化作用增强。叶绿素含量降低， SOD酶活性、POD酶活性增强。通过喷施外源Ca2+，多叶羽扇豆叶片中SOD酶活性、POD酶活性与高温环境下相比有所提高，说明Ca2+可以增强抗氧化酶的活性，减少活性氧的产生，进而增强植株的耐热性。综上所述，高温胁迫下，喷施外源Ca2+可减少多叶羽扇豆植株内MDA的生成，提高各种保护酶的活性，从而减轻高温对植株的伤害。

[1] 庞长民,刘安成,王庆,等.pH和光照对盆栽多叶羽扇豆生长发育的影响[J].西南大学学报(自然科学版),2008,30(6):78-81.

[2] 刘乐承,邹社校.羽扇豆及其应用价值和栽培[J].农业科技通讯,2009(12):89-91.

[3] 张宗申,利容千,王建波.外源Ca预处理对高温胁迫下辣椒叶片细胞膜透性和GSH、AsA含量及Ca2+分布的影响[J].植物生态学报,2001,25(2):230-234

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[5] 秦舒浩,李玲玲,陈娜娜.外源 Ca2+对高温强光下西葫芦幼苗形态特征、光合特性及荧光参数的影响[J].应用生态学报,2010,21(11):2830-2835.

[6] 高俊凤.植物生理学实验技术[M].西安:世界图书出版社,1999:192-199.

[7] 马永战,邹琦,程炳嵩.高温锻炼与解除对冬小麦叶片细胞膜稳定性的影响[J].山东农业大学学报,1998,19(2):55-58.

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[10] 孙宪芝,郭先锋,郑成淑,等.高温胁迫下外源钙对菊花叶片光合机构与活性氧清除酶系统的影响[J].应用生态学报,2008,19(9):1983-1988.

[11] 李天来,李益清.钙对弱光胁迫下番茄叶片保护酶活性及可溶性蛋白含量的影响[J].园艺学报,2008,35 (11):1601-1606.

[12] 姜义宝,李建华,方丽云,等.钙处理对苜蓿幼苗抗旱性的影响[J].中国草地学报 ,2008(1):711-911.

Effects of Exogenous Ca2+on Physiological Indices ofLupinuspollhllaLindl.under High Temperature Stress

WANG Qing,LIU An-cheng,ZHANG Rui-bo,LI Yan,PANG Chang-min

(Xi'anBotanicalGardenofShaanxiProvince/InstituteofBotanyofShaanxiProvince,Xi'an,Shaanxi710061)

Taking theLupinuspolyphyllaLindl. as experimental materials,the effects of exogenous Ca2+on the physiological indices under the high-temperature stress treatment was studied. The result showed that the high-temperature stress could increase electrolyte leakage and membrane permeability of leaf cells and the chlorophyll content declined while MDA content,SOD activity and POD activity increased. The exogenous Ca2+can alleviate the electrolyte leakage and the damage to cell membrane caused by heat stress. Spraying exogenous Ca2+can reduce MDA content,improve the activity of SOD and POD enzyme but for improving the chlorophyll content.

LupinuspolyphyllaLindl.; high-temperature stress; exogenous Ca2+; physiological indices

2015-02-18

王 庆(1979-),女,工程师,研究方向:风景园林。E-mail：CC9001@qq.com。

S682.1+9

A 文章编号:1001-2117(2015)03-0001-03