盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响

贾新平，邓衍明，孙晓波，梁丽建

(江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014)



盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响

贾新平，邓衍明，孙晓波，梁丽建

(江苏省农业科学院园艺研究所，江苏省高效园艺作物遗传改良重点实验室，江苏 南京 210014)

本研究采用不同浓度NaCl溶液(0，100，200，300，400和500 mmol/L)对海滨雀稗进行盐处理，测定了生长势、生物量、叶片相对含水量、质膜透性、叶绿素含量、渗透调节物质含量以及抗氧化酶活性等指标，分析不同程度盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响，并且对其耐盐性进行了评价。结果表明，NaCl胁迫对海滨雀稗的株高、叶长、叶宽和直立茎茎粗产生了抑制作用，对根、茎和叶的干物质积累产生显著影响，并且随着盐浓度的增加呈逐渐降低的趋势；海滨雀稗叶片相对含水量随着NaCl浓度的增加呈下降趋势，而质膜透性、叶绿素(Chl)、丙二醛(MDA)和可溶性糖含量则呈升高趋势；海滨雀稗叶片脯氨酸含量、过氧化物酶(POD)活性和超氧化物歧化酶(SOD)活性均在300 mmol/L NaCl浓度下达到最大值，而且都随NaCl浓度的增加呈先升高后降低的趋势，表明海滨雀稗具有较高的耐盐能力，在盐胁迫下可采取自我保护机制以适应盐逆境，其耐盐阈值为300 mmol/L NaCl浓度。以上生理指标的动态变化反映出海滨雀稗对盐逆境的适应性变化，是抵御盐胁迫的一种积极调节机制。

海滨雀稗；盐胁迫；渗透调节；生理特性；耐盐性

土地盐碱化已成为全球性的生态问题，严重制约了农业的可持续发展[1]。我国盐渍土面积约3460万hm2，盐碱化耕地760万hm2，约有20%耕地发生盐碱化，主要分布在干旱、半干旱地区以及沿海地[2-3]。土地盐碱化使得大面积土地资源难以被利用，严重威胁农业生产和生态环境建设[4]。随着盐碱化土地面积不断扩大和耕地面积逐渐减少，导致农作物产量降低，对农业生产造成了巨大的经济损失[5]。因此，培育和引种能适应高盐分环境的优良耐盐植物，通过生物措施改善盐碱地生态景观，提高土地生产力，具有重要而深远的意义[6-7]。耐盐植物的筛选和应用为盐碱地区植被的恢复与重建提供了重要的研究基础，在对植物的抗盐生理机制有比较深入的了解前提下，通过生物措施才能更好地改善盐碱土地，因此，研究植物的耐盐性及其机理具有重要的意义。

海滨雀稗(Paspalumvaginatum)是禾本科(Gramineae)黍族(Paniceae)雀稗属(Paspalum)的多年生草本植物，分布于世界热带和亚热带地区，为潮间带草滩植被的主要组分[8-9]。海滨雀稗的耐盐性很强，还具有较强的耐涝、耐旱、耐践踏、耐磨损等优良特性，可作为我国盐碱土地及东部沿海滩涂改良盐土、建立草地和防止海岸侵蚀的先锋植物[10-14]。海滨雀稗叶色翠绿，景观效果优于狗牙根(Cynodondactylon)、结缕草(Zoysiajaponica)等暖季型禾草，已成为21世纪最具发展潜力的草坪草种[15]。同时，海滨雀稗还具有良好的适口性和营养价值，可作为优良牧草加以利用[16]。虽然海滨雀稗具有较高的经济价值和生态价值，但长期以来却没有得到充分的开发和利用。为高效地开发和利用海滨雀稗，了解它的生态学特性，尤其是对盐胁迫的适应特征是需要解决的问题。

本试验以海滨雀稗为材料，研究了不同浓度NaCl处理下其生长变化、叶绿素含量、丙二醛含量、渗透调节物质含量、抗氧化酶活性的变化，旨在探讨海滨雀稗的耐盐机理，以丰富我国草坪耐盐种质资源，从而为海滨雀稗耐盐遗传机理研究奠定基础，同时也为在盐渍地区栽培种植海滨雀稗提供科学依据。

1 材料与方法

1.1试验材料

本试验提供的研究材料为海滨雀稗品种“Adalayd”，现保存在江苏省农业科学院园艺研究所试验基地。

1.2试验设计

试验于2014年7月中旬至9月中旬在江苏省农业科学院园艺研究所温室中进行。于7月中旬，选取生长均匀一致的草皮块，栽植于装有沙土的塑料培养箱中(长26 cm，宽18 cm，高10 cm)。培养1个月后，将长势健壮的试验材料修剪至相同高度，然后用浓度为100，200，300，400和500 mmol/L的NaCl溶液(该溶液用1/2 Hoagland营养液配制)进行盐处理，以蒸馏水处理作为对照组。试验设计为随机区组设计，每个处理设3个重复。盐处理时，每个培养箱中加入相应浓度的NaCl溶液500 mL，使箱中的盐浓度均匀一致。处理开始后每天用蒸馏水补充因蒸发而损失的水分，使盐处理浓度保持恒定。在盐处理30 d后进行各项指标测定。

1.3测定指标与方法

1.3.1生长指标测定 盐处理后，将海滨雀稗植株放入水中小心洗净根部基质，而后再用蒸馏水冲洗1遍。用毫米刻度尺测定株高和叶长,电子游标卡尺测定叶宽和直立茎茎粗。计数叶片数量后于110℃烘箱中杀青15 min，转至75℃烘干至恒重，然后测定全株干重以及叶、茎、根干重，每个处理取样10株，取其平均值，做3次重复。分别计算叶质量比(leaf weight ratio)=叶干重/全株干重,茎质量比(stem weight ratio)=茎干重/全株干重,根质量比(root weight ratio)=根干重/全株干重。

1.3.2相对含水量测定 取样品叶片用万分之一的天平称其鲜重(Wf)；然后在蒸馏水中浸泡6 h称其饱和重(Wt)；最后在110℃烘箱中杀青15 min，75℃烘干至恒重(Wd)，每个处理3个重复。计算公式如下：

相对含水量(relative water content,RWC)=(Wf-Wd)/(Wt-Wd)×100%

1.3.3细胞膜透性测定 用相对电导率的大小来表示细胞膜受伤害的程度。采用电导率法并加以改进[17]，用去离子水冲洗试管，加20 mL去离子水，测其初电导率S0；将叶片用蒸馏水洗净，用吸水纸吸干叶片上的水分，然后准确称取0.2 g，剪成小段置于已测初电导率值的试管中，振荡24 h，然后测其浸泡液电导率S1。再将试管封口置沸水浴中30 min，冷却至室温，摇匀后测其煮沸后浸泡液电导率S2，每个处理3个重复。

相对电导率(L)=(S1-S0/S2-S0)×100%

1.3.4叶绿素(Chl)含量测定 采用丙酮乙醇混合液法，称取新鲜叶片0.1 g，剪成细条后放入10 mL提取液中，在25℃黑暗条件下提取24 h，每个处理3个重复。测定提取液在663，645和470 nm处的吸光值，参照文献[18]计算Chl a、Chl b以及总Chl含量。

1.3.5可溶性糖含量、脯氨酸含量、MDA含量、SOD活性和POD活性测定 取海滨雀稗叶片0.2 g，加5 mL 50 mmol/L pH值为7.0的磷酸提取液冰浴研磨，4℃(12000 r/min)离心30 min，上清液为待测提取液，每个处理3个重复。可溶性糖含量采用蒽酮法测定，脯氨酸含量采用茚三酮比色法测定，MDA含量采用硫代巴比妥酸法测定，SOD活性采用氮蓝四唑还原法测定，POD活性采用愈创木酚显色法测定[19]。

1.4试验数据处理与统计分析

采用Excel预处理试验数据后，采用SPSS软件对试验数据进行单因素方差分析，采用Duncan新复极差法比较不同数据组间的差异，显著性水平设定为0.05，数据结果用平均值±标准误表示。

2 结果与分析

2.1盐胁迫对海滨雀稗生长的影响

由表1可以看出，随着NaCl浓度增加，海滨雀稗的株高、叶长和叶宽均呈下降趋势。当NaCl浓度为100 mmol/L时，盐胁迫对海滨雀稗株高、叶长、叶宽和直立茎茎粗的抑制作用不明显；NaCl浓度达到300 mmol/L时，盐胁迫对株高、叶长和叶宽的影响已经逐渐显现出来，总体表现为下降趋势，且都达到显著水平(P<0.05)。随着NaCl浓度增加，海滨雀稗的株高、叶长和叶宽均显著降低；NaCl浓度为500 mmol/L时，株高、叶长和叶宽与对照相比分别下降了34.91%，24.64%和20.36%。NaCl浓度小于300 mmol/L时，盐胁迫对海滨雀稗直立茎茎粗没有产生显著影响；NaCl浓度增至500 mmol/L时，直立茎茎粗与其他处理相比差异显著，比对照下降了12.50%。

表1 盐胁迫对海滨雀稗生长的影响Table 1 Effects of salt stress on the growth of P.vaginatum

注：同列不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note:The different small letters in the same column show significant differences (P<0.05), the same below.

2.2盐胁迫对海滨雀稗干物质积累的影响

随着盐浓度的增加，海滨雀稗的根、茎和叶器官的干物质积累均呈下降趋势。当NaCl浓度为100 mmol/L时，海滨雀稗的根、茎和叶干重与对照相比差异不显著(P>0.05)。从干重减少程度来看，随着盐浓度升高，海滨雀稗各器官的干物质积累量下降幅度逐渐增大。当NaCl浓度为300 mmol/L时，盐胁迫对海滨雀稗的根、茎和叶干重具有明显的抑制作用，均达到显著水平(P<0.05)。当NaCl浓度增加至500 mmol/L时，根、茎和叶干重分别为对照的79.31%，54.88%和51.52%(表2)。

2.3盐胁迫对海滨雀稗生物量分配的影响

由表3可以看出，NaCl浓度小于300 mmol/L时，海滨雀稗的根质量比与对照相比差异不显著；当NaCl浓度增加到300 mmol/L时，才达到差异显著水平(P<0.05)。随着盐胁迫浓度增加，海滨雀稗的茎质量比和叶质量比分别呈下降和升高的趋势。NaCl浓度为500 mmol/L时，海滨雀稗的根质量比和茎质量比没有显著降低，叶质量比却显著增加。

表2 盐胁迫对海滨雀稗干物质积累的影响Table 2 Effects of salt stress on the accumulation of roots, stems, leaves of P.vaginatum

表3 盐胁迫对海滨雀稗生物量分配的影响Table 3 Effects of salt stress on the allocation of biomass of P.vaginatum

2.4盐胁迫对海滨雀稗叶片相对含水量的影响

图1 盐分胁迫对海滨雀稗叶片相对含水量的影响

随着盐浓度的增加，海滨雀稗叶片相对含水量呈逐渐下降趋势。NaCl浓度为100 mmol/L时，叶片相对含水量下降幅度较小，与对照相比差异不显著(P>0.05)。当NaCl浓度达到200 mmol/L时，海滨雀稗叶片的相对含水量显著降低，这一浓度可能是海滨雀稗失水的临界浓度。随着盐浓度的增加，海滨雀稗叶片的相对含水量大幅度的下降，处理之间差异显著(P<0.05)。当NaCl浓度达到400和500 mmol/L时，海滨雀稗叶片相对含水量与对照相比分别下降了21.05%和28.51%(图1)。

2.5盐胁迫对海滨雀稗叶片叶绿素含量的影响

叶绿素是光合作用的关键色素，其含量可作为衡量植物光合效率和同化能力大小的重要指标。不同浓度的NaCl处理对海滨雀稗叶片的总Chl、Chl a和Chl b含量均有影响。当NaCl浓度为300 mmol/L时，海滨雀稗叶片的Chl a和Chl b含量均显著降低(P<0.05)，随着盐浓度的增加有升高的趋势，各处理之间差异不显著(表4)。随着盐浓度的增加，总Chl含量呈先下降后升高的趋势。NaCl浓度为300 mmol/L时，总Chl含量增加显著且高于对照(P<0.05)。Chl a/Chl b随NaCl浓度增加呈先升高后降低的趋势，NaCl浓度为100 mmol/L时，Chl a/Chl b达到最大值。

2.6盐胁迫对海滨雀稗叶片质膜透性和MDA含量的影响

随着盐浓度的增加，海滨雀稗叶片的相对电导率呈逐渐升高趋势，各处理之间均达到差异显著水平(P<0.05)。当NaCl浓度增加至400和500 mmol/L时，海滨雀稗叶片的相对电导率分别为43.01%和52.26%，比对照高出27.56%和36.81%，说明盐胁迫条件下海滨雀稗质膜受到伤害，造成细胞内电解质渗漏加剧。MDA作为细胞质膜损伤程度大小的生理指标，其含量的多少可代表质膜的损伤程度。海滨雀稗叶片的MDA含量随着盐胁迫浓度的增加逐渐升高，在NaCl浓度为400和500 mmol/L时差异不显著，但与其他处理相比差异显著(图2)。

表4 盐胁迫对海滨雀稗叶绿素含量的影响Table 4 Effects of salt stress on the contents of chlorophyll of P.vaginatum leaf

图2 盐分胁迫对海滨雀稗叶片质膜透性和MDA含量的影响

2.7盐胁迫对海滨雀稗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响

脯氨酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，可以通过积累脯氨酸和可溶性糖的含量提高渗透调节能力，从而增强对盐胁迫的适应能力。结果表明，不同盐浓度处理下海滨雀稗叶片的脯氨酸含量随着盐胁迫浓度的增加呈先升高后降低的趋势，NaCl浓度为300 mmol/L时达到最大值，为对照的8.76倍；NaCl浓度大于300 mmol/L时，脯氨酸含量急剧降低(图3)。海滨雀稗叶片的可溶性糖含量也随着盐胁迫浓度的增加而升高，400 mmol/L NaCl处理条件下达到最大值，比对照增加了36.79%。随着NaCl浓度进一步增大，已经超出海滨雀稗的耐受极限，可溶性糖含量开始下降。

图3 盐分胁迫对海滨雀稗叶片脯氨酸和可溶性糖含量的影响

2.8盐胁迫对海滨雀稗叶片SOD和POD活性的影响

SOD是植物体内清除自由基的首要物质，能消除新陈代谢过程中产生的有害物质。结果表明，SOD活性随着盐胁迫浓度的增加呈先升高后降低的趋势，在300 mmol/L时SOD活性达到最大值，然后随着盐浓度继续增加，SOD活性开始下降，说明300 mmol/L NaCl是海滨雀稗的最佳耐受盐度。POD可清除植物体内SOD催化反应的产物过氧化氢，从而使需氧生物体免受过氧化氢的毒害。海滨雀稗随着盐浓度的增加POD活性先上升后下降，在300 mmol/L浓度时达到最大值，与SOD活性的变化趋势一致(图4)。盐浓度大于300 mmol/L时，SOD和POD活性急剧下降，当超过耐受阈值浓度时，自身防御系统被破坏，从而表现出两种保护酶活性降低。

图4 盐分胁迫对海滨雀稗叶片SOD和POD活性的影响

3 讨论

植物为适应盐碱环境通过改变植株形态、调节生理代谢等降低盐害对植株的毒害作用，维持正常的生长发育。盐胁迫对植物个体形态发育具有显著的影响，最普遍的效应就是抑制植物生长[20]。本研究发现，低浓度盐胁迫对海滨雀稗的生长抑制作用不明显，说明在一定盐浓度范围内海滨雀稗具有抵抗盐害的机制。当NaCl浓度达到300 mmol/L时，海滨雀稗生长明显受到抑制，其株高、叶长和叶宽均显著降低，且随着NaCl浓度的增加其下降程度愈显著。生长受抑制是植物对盐胁迫的综合反应，主要表现为叶长和叶宽降低，而叶长和叶宽是评价草坪质地的评价指标[21]。海滨雀稗生长受抑制的原因，可能是由于在盐胁迫下植株吸收不到足够的水分和矿质营养，造成代谢活动减弱，导致海滨雀稗生长受到抑制。

生物量是反映植物生长发育的重要指标[22]。盐胁迫可以抑制植株生长，但不同器官受影响程度有差异，一般情况下地上部分受抑制程度比地下部分更为明显[23]。本研究结果表明，不同浓度盐胁迫对海滨雀稗各器官的抑制程度不同，各器官干重均呈下降趋势。当NaCl浓度达到300 mmol/L时，盐胁迫对海滨雀稗的根、茎和叶干重具有明显的抑制作用。其中，盐胁迫对地上部分的抑制作用更显著，而地下部分受到的影响较小。海滨雀稗的叶干重降低程度高于其他器官，说明叶片部位对盐胁迫的反应要比其他器官更敏感。植物在适应盐胁迫时，各器官生物量之间分配并不均匀，而是有所偏斜的[24-25]。当NaCl浓度达到500 mmol/L时，与对照相比，海滨雀稗的叶质量比显著增加，说明海滨雀稗可能把更多的物质倾斜累积在地上部分，这对于海滨雀稗地上部分更好地完成新陈代谢过程奠定物质基础。

光合色素含量的稳定有利于植物在胁迫条件下维持正常的光合作用，从而增强对逆境胁迫的耐受能力[26]。盐胁迫对叶绿素含量的影响因植物种类和处理条件不同有所差异，可造成其含量下降、升高或先升高后降低[27-30]。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片的叶绿素含量随着盐胁迫浓度的增加先升高后降低，研究结果表明高浓度盐胁迫造成海滨雀稗叶绿素合成受到影响，导致叶绿素含量明显降低，这与邹丽娜等[31]和郭文忠等[32]的试验结果一致。另外，Chl a/Chl b越大，被光能激发的Chl a分子就越多，直接参与光化学反应的分子就越多，可以提高光合效率[33]。当NaCl浓度为100 mmol/L时，Chl a/Chl b较高，而NaCl浓度超过100 mmol/L时，其比值逐渐降低。Chl a/Chl b升高可能与Chl a相对增加速率高于Chl b有关，高浓度盐胁迫下Chl a/Chl b下降可能是因为气孔关闭导致活性氧产生，而Chl a对活性氧的敏感性高于Chl b[34]。

细胞膜是植物细胞和外界环境之间的界面和屏障，盐胁迫对细胞的影响首先作用于细胞膜[35]。盐胁迫可造成植物质膜透性增大和膜质过氧化，产生的过氧化物可以破坏植物自身的防御体系[36]。在本研究中，海滨雀稗叶片的相对电导率随着NaCl浓度增加呈逐渐升高趋势，说明盐胁迫破坏了海滨雀稗细胞膜的稳定性，造成细胞内电解质渗漏，且随着盐胁迫程度增加，对其叶片细胞质膜的伤害越大。丙二醛是植物细胞膜不饱和脂肪酸发生过氧化作用的终产物，破坏生物膜的结构和功能，引起细胞代谢紊乱。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片MDA含量随NaCl浓度升高显著增加，说明盐胁迫造成海滨雀稗叶片积累了大量有害的过氧化产物。由此可见，低盐胁迫对海滨雀稗叶片细胞膜的伤害较小，随着盐胁迫程度加重，对叶片细胞膜伤害程度增大，使膜结构受到损伤。叶片相对含水量是植物细胞正常生理活动的基础，遭遇逆境胁迫会引起植物叶片相对含水量下降 ，造成其水分亏缺[10]。海滨雀稗叶片的相对含水量随NaCl浓度增加有明显下降趋势。当NaCl浓度为200 mmol/L时，叶片相对含水量与对照相比差异显著，说明此浓度已对海滨雀稗产生水分胁迫。

脯氨酸和可溶性糖是植物体内重要的渗透调节物质，在逆境胁迫下这些物质大量积累，从而提高植物的抗逆能力。脯氨酸是植物在逆境胁迫下产生的渗透调节物质之一，使植物保持一定的含水量与膨压势，维持细胞的正常代谢功能[31]。在本研究中，海滨雀稗叶片脯氨酸含量随盐浓度升高呈先升高后下降的趋势，NaCl浓度为300 mmol/L时达到峰值，再高浓度的NaCl胁迫会使其含量下降，说明300 mmol/L是海滨雀稗的最佳耐受浓度。盐胁迫初期，海滨雀稗体内可通过积累脯氨酸含量来维持渗透调节，减轻盐胁迫对其造成的伤害。在逆境条件下可溶性糖既是渗透调节剂，也是合成其他有机溶质的碳架能量的来源，还在细胞内无机离子浓度过高时起保护酶类的作用[37]。在盐胁迫条件下，海滨雀稗叶片可溶性糖含量也随着NaCl浓度的增加而逐渐升高，通过增加体内的可溶性糖含量来维持渗透平衡，说明海滨雀稗具有一定的耐盐性。

植物的保护酶体系在缓解盐胁迫方面起着重要作用，它可以清除体内的活性氧，减少活性氧对植物造成的伤害。SOD和POD在植物体内活性氧清除系统中处于核心地位，是清除细胞中多余的超氧阴离子的主要途径之一，其活性的高低变化反映了植物对氧化损伤的修复能力[38]。对中型狼尾草(Pennisetumlongissimumvar.intermedium)在盐胁迫下的保护酶活性变化进行研究，结果表明，随着盐胁迫程度的加剧，植物体内SOD和POD活性先上升后下降，与体内氧自由基的变化趋势一致[39]。本研究对海滨雀稗叶片内保护酶的活性变化进行了分析，结果表明，随着盐浓度升高呈先升高后下降的趋势，在300 mmol/L时，SOD和POD活性达到峰值，说明300 mmol/L是海滨雀稗的最佳耐受浓度。在盐胁迫条件下，海滨雀稗体内的SOD和POD活性显著升高，体内抗氧化保护酶防御系统随即被激活，从而使其对盐胁迫有一定的耐受能力。随着NaCl浓度的增加，海滨雀稗体内的盐积累量也增加，致使活性氧平衡系统遭到破坏，使其酶活性下降，造成过剩的活性氧不能及时清除，导致海滨雀稗对盐害的防御能力下降。

综合评价，海滨雀稗对盐胁迫具有一定的耐受性，NaCl浓度为300 mmol/L时多项指标均达到最大值，说明300 mmol/L浓度是海滨雀稗的耐受阈值。植物在盐胁迫条件下表现出的耐盐性是一个复杂的过程，因此对海滨雀稗抗盐性的研究还需从植物生理生化及分子生物学的角度作进一步的研究。

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Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPaspalumvaginatum

JIA Xin-Ping，DENG Yan-Ming，SUN Xiao-Bo，LIANG Li-Jian

JiangsuAcademyofAgriculturalSciences,InstituteofHorticulture,JiangsuKeyLaboratoryforHorticulturalCropGeneticImprovement,Nanjing210014,China

The effects of different concentrations of NaCl solution (0, 100, 200, 300, 400 and 500 mmol/L) on growth, biomass, relative water content, membrane permeability, photosynthetic pigments, organic osmolyte content and protective enzyme activity ofPaspalumvaginatumwere assessed to determine the response of growth and physiological parameters to salt stress.The results indicated that plant height, leaf length, leaf width, root dry weight, stem dry weight, leaf dry weight and erect stem diameter ofP.vaginatumunder NaCl treatment were significantly reduced compared with the control (no salt).Compared with the control, the relative water content ofP.vaginatumleaves was decreased significantly, while the membrane permeability, photosynthetic pigment, MDA and soluble sugar content increased.The activities of SOD and POD and leaf proline content all increased at lower salt levels and then declined, peaking at 300 mmol/L NaCl.This study showed thatP.vaginatumhas self protecting mechanisms providing tolerance to salinity stress; the threshold of salt tolerance was 300 mmol/L NaCl.The improvement of salt-tolerance inP.vaginatumresulted from the modulation of physiological characteristics.

Paspalumvaginatum; salt stress; osmotic regulation; physiological characteristic; salt tolerance

10.11686/cyxb2015028

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-16；改回日期：2015-4-09

江苏省盐土生物资源研究重点实验室开放课题(JKLBS2012003)资助。

贾新平(1983-)，男，山西晋城人，助理研究员，博士。E-mail：pingdaya@163.com

贾新平, 邓衍明, 孙晓波, 梁丽建.盐胁迫对海滨雀稗生长和生理特性的影响.草业学报, 2015, 24(12):204-212.

JIA Xin-Ping，DENG Yan-Ming，SUN Xiao-Bo，LIANG Li-Jian.Impacts of salt stress on the growth and physiological characteristics ofPaspalumvaginatum.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):204-212.