东祁连山灌-草群落交错带土壤呼吸动态及影响因子分析

魏巍，周娟娟，曹文侠，徐长林

(1.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏 拉萨 590000；2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)



东祁连山灌-草群落交错带土壤呼吸动态及影响因子分析

魏巍1,2，周娟娟1,2，曹文侠2*，徐长林2

(1.西藏自治区农牧科学院草业科学研究所，西藏 拉萨 590000；2.甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070)

为探究高寒灌-草交错带土壤呼吸动态及影响因素，应用LI-8100A土壤呼吸自动测定系统，对东祁连山典型灌丛-草地交错带土壤呼吸动态及土壤因子进行测定，分析呼吸速率与土壤因子的相互关系。结果表明，整个交错带内土壤呼吸速率的均值介于2.3～7.2 μmol/(m2·s)，各样地间土壤呼吸速率大小顺序为珠芽蓼草甸中心(S1)>草甸-金露梅灌丛交错区(MSC1)>金露梅灌丛中心(S2)>金露梅-杜鹃灌丛交错区(MSC2)>杜鹃灌丛中心(S3)，S1和MSC1样地的土壤呼吸日变化呈单峰型，峰值出现在14:00，S2、MSC2、S3样地峰型不明显，且日变幅较小，仅为0.3～1.1 μmol/(m2·s)；交错带内土壤物理性质和养分储量呈明显的垂直分异规律，土壤呼吸速率与土壤温度、全磷储量呈极显著的正相关(P<0.01)，与土壤含水量极显著负相关(P<0.01)，与0～20 cm土壤有机碳储量呈显著负相关(P<0.05)；拟合分析显示，土壤温度、含水量和全磷储量是土壤呼吸速率的主要限制因子，土壤呼吸与土壤温度拟合系数最高，可解释土壤呼吸空间变异的79.9%。

高寒草地；群落交错区；碳通量；土壤呼吸

土壤呼吸作为陆地生态系统碳的主要输出途径，直接影响着陆地生态系统的碳循环和全球气候变化[1]，全球每年经土壤呼吸向大气排放的碳为68～100 Pg，而因化石燃料释放到大气的碳仅为土壤呼吸的1/10左右[2-3]。陈书涛等[4]通过气温、降水和土壤有机碳储量的统计模型对中国1970-2009年土壤呼吸进行估算，年平均碳排放为4.83 Pg。因此，土壤呼吸的微小改变会对大气CO2浓度产生很大影响，研究土壤呼吸的变化规律及决定因素，已成为全球陆地生态系统碳循环的核心问题。

国内外针对土壤呼吸及影响因子的研究颇多[5-6]。文献梳理显示，大多涉及农田[7]、森林[8]、草原[9]等对象，研究的主要结论是土壤温度、水分是影响土壤呼吸关键因子。然而土壤呼吸是一个复杂的物理、化学、生物学过程，受多种生物及非生物因素的影响。李洪建等[10]观察到黄刺玫(Rosaxanthina)、荆条(Vitexnegundo)灌丛土壤呼吸受土壤温度和水分的影响，最大值出现在土壤温度、水分均较高的月份。Lin等[11]对亚高山草甸研究表明，土壤呼吸的年季变化受控于降雨量，生长季土壤呼吸与土壤温度变化相关。也有研究发现植被变异、覆盖度、土壤特性等对土壤呼吸速率也有显著作用[12]。

东祁连山灌丛与草甸镶嵌分布，形成了带状或斑块状的群落交错景观[13-14]，作为典型的植被过渡带和边缘效应的表达区，其不仅具有涵养水源、保持水土、调节微气候等生态功能[15]，也是研究灌-草共存机理和群落结构、动态对气候响应过程和模式的特殊样带，更是全球土壤碳排放不容忽视的区域。虽然学者对高寒草甸不同生境土壤呼吸的季节动态进行研究并确定了呼吸限制因子[16-17]，但关于连续空间的灌-草交错带土壤呼吸的实地数据却鲜见报道。本研究以高寒灌-草交错带为研究对象，通过野外土壤呼吸及其气候因子数据采集及数据分析，阐明灌-草交错土壤呼吸的变化及关键控制因子，明晰土壤呼吸的梯度贡献率，为气候变暖条件下，高寒灌-草交错带碳交换的预测提供科学依据和理论参考。

1 材料与方法

1.1研究区概况

试验区位于甘肃农业大学高山草原试验站附近(37°11′ N, 102°47′ E)，平均海拔3200 m，年均温-0.1℃, 最冷月(1月)平均气温为-18.3℃，最热月(7月)平均气温为12.7℃，>0℃年积温1380℃，年降水量416 mm，多为地形雨，集中在7-9月，年蒸发量是降水量的3.8倍。无绝对无霜期，每年5月下旬植物进入返青期，10月上旬枯黄，生长季长达120～l40 d。草地土壤为高山灌丛草甸土，土层较薄，为40～80 cm，土壤显微碱性。

由于地形及气候差异，研究区内植被垂直分异明显，沿海拔梯度向上依次分布着珠芽蓼草甸、金露梅灌丛、杜鹃灌丛等。灌下生长着以问荆(Equisetumarvense)、嵩草(Kobresiaspp.)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等为优势种的草层植物。通过调查选取北坡海拔2950～3250 m、水平距离530 m、受人为干扰较小的典型高寒杜鹃灌丛-草地交错带作为试验样地，其利用方式为冬季放牧，放牧强度为1.67羊单位/(hm2·a)。

1.2样点选择与测定过程

在垂直交错带上，以感官认知和实际测定结合的方法，在3个不同建群植物的中心区设置面积为30 m×40 m的样地，命名为珠芽蓼草甸、金露梅灌丛中心、杜鹃灌丛中心，简称S1、S2、S3，同时在以上相邻样地之间设置面积为30 m×40 m 的过渡样地，命名为草甸-金露梅灌丛交错区、金露梅-杜鹃灌丛交错区，简称MSC1、MSC2，共设5个样地，见表1。测定各样地土壤物理性质、养分储量和呼吸值。

在灌-草交错带每个样地内随机布设样点。去除表层植物及枯枝落叶，用铁锹挖一垂直切面。采用环刀10 cm 一层，分4层取0～40 cm土样，重复3次，0～20 cm土壤混合，20～40 cm混合，用于土壤容重、土壤含水量的测定，取土完成后填埋土坑。随后用土钻在每个样地20 cm一层，分2层取0～40 cm的土样，随机5钻土样混合装袋，重复5次，剔除明显的根系及石头，并记录石头和根系的重量，土样带回实验室自然风干，研磨后过0.25 mm土壤筛，采用重铬酸钾容量-外加热法测定有机碳、全氮用半微量凯氏法，全磷用钼锑抗比色法测定[18]。

土壤呼吸采用LI-8100A Automated Soil CO2Flux System采集与储存，在每个样地内随机布设3个测定环(内径20 cm，高10 cm)，安置时将基座内的绿色植物齐地剪掉，尽可能既减少植物及其掉落物对测定的干扰，又不破坏土壤表层结构。为了避免人为扰动的影响，测定环安放24 h后进行数据测定。2012年9月16-20日(天气晴朗、气候条件相对稳定)，受试验条件的限制，每天测定1个样地。以S1样地为例简述试验过程，8:00-18:00每隔2 h测定1次，每个样地3个测定环，即3次重复，每次重复测定时间为4 min。其他样地测定步骤相同。数据分析时，样地的3组数据平均值作为2 h内的呼吸值。

土壤温度采用地温计测定，数据记录时间与土壤呼吸测定同步。0～20 cm土壤温度取土壤深度10 cm处日均值，20～40 cm取30 cm处日均值。

表1 高寒灌-草交错区样地设计与样点概况Table 1 Sampling description of distribution of plants

1.3数据处理

第j层土壤碳、氮、磷养分储量(Tj, kg/m2)采用以下公式计算：

Tj= (1-δj)×Cj×pj×dj

式中，δj(%)为>2 mm粒径土壤的含量；Cj(g/kg)为土壤单位质量养分含量；pj(g/cm3)为第j层土壤的容重；dj(m)为第j层土层的厚度(cm)[19]。

应用SPSS 16.0对所有数据进行统计分析，用单因素方差分析检验各样地之间指标的显著性。

2 结果与分析

2.1土壤呼吸的日动态

灌-草交错带土壤呼吸日变化动态见表2。呼吸日总量0.62×105～1.90×105μmol/m2，呼吸速率的平均值在2.3～7.1 μmol/(m2·s)，不同样地呼吸速率大小顺序为S1>MSC1>S2>MSC2>S3，即随坡度向上呼吸速率下降，各样地间差异显著。日变化观测得出，土壤日呼吸速率呈单峰曲线变化，海拔较高、灌丛盖度较大的S3样地呼吸速率日变化保持稳定，变幅仅为0.32 μmol/(m2·s)，而在S1样地日变幅可达1.77 μmol/(m2·s)。样地S1与MSC1的峰值都出现在14:00，日平均呼吸速率分别为7.87和6.43 μmol/(m2·s)，样地S2与MSC2峰值出现在12:00，日平均呼吸速率为5.63和4.11 μmol/(m2·s)。

表2 不同样地土壤呼吸特征变化Table 2 The diversification of soil respiration characteristics in different sampling points

注：同列不同小写字母表示P<0.05水平下差异显著，下同。

Note:Different small letters within the same column mean the significant differences atP<0.05 level, the same below.

2.2交错带土壤物理性质及其养分储量的变化

珠芽蓼草甸中心延伸至杜鹃灌丛中心，土壤容重、土壤含水量及土壤温度在不同土层、同一土层不同样地有着明显的异质性分布(表3)。

表3 不同样地土壤物理性质差异Table 3 The difference of soil physical property in different sampling points

沿坡体向上分析，0～20 cm土壤容重在MSC2样地最大，可能原因是土壤砾石的增加所致。土层含水量沿坡体向上逐渐增加，在S3样地达最大值，显著高于S1、MSC1、S2样地(P<0.05)，说明灌丛密度是降低土壤紧实度和增加水分固持的主要条件；土壤温度受微气候、灌木遮阴的影响，样地之间日平均温度变化趋势为S1>MSC1>S2>MSC2>S3，沿坡体向上呈下降的趋势。20～40 cm土层土壤容重、含水量和温度变化趋势与0～20 cm土层基本一致。同一样地不同土层比较，20～40 cm较0～20 cm土层容重升高，含水量和温度降低。

由表4可知，该区土壤碳、氮、磷储量介于24.90～27.12 kg/m2，1.96～2.35 kg/m2，0.18～0.31 kg/m2。沿坡体向上，土壤有机碳、氮、磷储量有显著差异。有机碳、氮储量变化规律不明显，全磷储量沿坡体向上呈下降的趋势，各样地之间差异显著(P<0.05)。相同样地不同土层显示，20～40 cm土层的有机碳、全氮、全磷储量都显著低于0～20 cm土层。相关分析表明，碳、氮呈显著相关(P<0.05)，相关系数达0.636。

表4 不同样地土壤碳、氮、磷储量Table 4 The density of carbon, nitrogen and phosphorus in different sampling points kg/m2

2.3土壤呼吸与环境因子的相关性

通过对土壤呼吸与不同土层土壤温度、含水量、容重、有机碳、全氮、全磷进行相关分析表明(表5)，土壤呼吸速率与土壤温度、含水量、有机碳和全磷有显著的相关关系，其中0～20 cm土层土壤呼吸与土壤温度、全磷储量极显著正相关，与土壤含水量呈极显著负相关(P<0.01)，相关系数分别为0.866，0.798，-0.792，与土壤有机碳储量显著负相关(P<0.05)，相关系数为-0.427；20～40 cm土层呼吸速率与土壤温度、含水量、全磷储量也存在极显著相关性。

2.4土壤呼吸与环境因子的模型关系

研究对整个交错带上土壤呼吸速率与土壤温度、含水量、全磷和有机碳储量进行拟合，以期为交错带植被变迁对土壤呼吸的影响提供相应数据参考，结果如表6。在整个交错带内土壤呼吸速率与0～20 cm土层土壤温度指数拟合较好，拟合方程为RS=2.641e0.186T，决定系数R2=0.799； 与土壤含水量二次拟合较好，拟合方程为RS=1.944W2-0.026W-28.957，决定系数R2=0.629；与全磷线性拟合较好，决定系数R2=0.612。土壤呼吸与土壤有机碳拟合回归较差，20～40 cm土层土壤呼吸与土壤温度、含水量及全磷储量回归拟合方程也均达到显著水平，对土壤呼吸变异的解释程度达45%以上。

表5 土壤呼吸与环境因子的相关性Table 5 Correlation between soil respiration and environmental factors

*:P<0.05;**:P<0.01.

表6 土壤呼吸与土壤温度、含水量、全磷和有机碳储量回归分析Table 6 Regression analysis among soil respiration (RS) and soil temperature (T)，soil water content (W)， total phosphorus(X1)，organic carbon (X2)

3 讨论与结论

3.1高寒群落交错带土壤呼吸日动态

许多学者在对土壤呼吸日变化的研究中发现，在不同的气候条件、植被类型、土壤断面，其变化规律都呈单峰曲线[20-22]，变化趋势基本与温度一致。分析原因是温度升高导致土壤微生物活性增强、根系呼吸加剧，进而使土壤单位时间内有更多的CO2排出。本研究中，珠芽蓼草甸和草甸-金露梅灌丛交错区样地的土壤呼吸呈单峰变化，并与表土温度同时到达峰值。金露梅灌丛中心、杜鹃灌丛中心及金露梅-杜鹃灌丛交错区样地的峰型都不明显，主要原因是受灌丛遮蔽的影响，土壤温度变幅较小所致。Raich和Tufekcioglu[23]综合全球实测数据指出，不同植被群落的土壤呼吸存在显著差异，草原的土壤呼吸速率高于相邻的森林[24]，可能原因是草本植物分配到地下的光合产物多于木本植物。在对高寒灌-草交错带的研究结果是，沿坡度向上灌丛盖度增加，土壤呼吸呈降低的趋势，其值由(7.11±0.55) μmol/(m2·s)下降到(2.25±0.10) μmol/(m2·s)。这与常宗强等[25]在祁连山高山灌丛研究中沿海拔升高土壤呼吸速率下降是一致的。土壤呼吸在整个交错带上存在很大的差异，这种变异很大程度取决于交错带的水热条件，物质、能量运动剧烈[26]，灌-草界面相互作用复杂，产生了更强的边缘效应。

3.2交错带土壤性质对土壤呼吸的影响

交错界面是物质循环、能量流动频发的两个或两个以上生态系统之间的连接区[27]。交错带内植被类型的不同导致土壤微生物、根系及凋落物差异[28]，决定着土壤养分分配格局。不同土壤养分含量会对土壤呼吸的大小有着相异的影响。一些研究指出，土壤呼吸速率与土壤有机质含量呈正相关[29]，而本研究中土壤呼吸与有机碳储量呈显著的负相关关系；究其原因是随灌丛盖度的增加土壤温度降低、含水量升高，土壤根系活动、微生物的活性都相对缓慢，土壤呼吸速率较低，有机质的积累较多，因此，二者呈负相关关系；土壤全氮储量与土壤呼吸不呈相关性，与赵吉霞等[30]研究结果一致；土壤磷的来源相异于土壤碳、氮，主要来源于岩石的分化及植物表聚作用，表层土壤磷的直接来源是通过根系及掉落物的分解[31]。本研究样带由草地延伸至灌丛，土壤微生物活性降低、根系活动减弱，土壤磷储量呈下降的趋势，进而使土壤呼吸速率随之降低。结论显示，土壤全磷储量与土壤呼吸呈极显著的正相关关系。线性回归拟合较好，可解释土壤变异的50%以上。

3.3土壤温度、含水量对土壤呼吸速率影响

有关土壤呼吸的变异原由，研究者得出的结论不尽相同，然而普遍认为，温度和水分是影响土壤呼吸的主要因素[32-33]。温度通过影响根系生长呼吸、微生物代谢和枯落物的分解来调控着土壤呼吸速率，而土壤水分通过改变土壤通透性、激活微生物活动来改变土壤呼吸大小。张红星等[34]指出土壤温度与含水量协同作用决定着土壤呼吸变化，当土壤水分亏缺时，水分是土壤呼吸速率变化的限制因子，温度对土壤呼吸速率的影响处于相对次要的位置；在水分充裕时，温度成为影响土壤CO2通量的主要限制因子，水分的继续增加会抑制土壤呼吸速率，但其对土壤呼吸速率变化的贡献相对较弱。本研究中各样地内土壤温度日变幅较小，变幅保持在1.6～3.7℃的变化范围内，土壤含水量的变化更是微小。如采用某一样地的温度、含水量来研究土壤呼吸的变异，很难得出相应结论，并且在物质流动、能量循环剧烈的整个交错区域内有失代表性。本研究以交错带内的土壤温度、含水量与土壤呼吸进行模型拟合，为揭示交错带内土壤呼吸的影响机制。目前有关土壤呼吸与温度的关系，指数模型的应用最为广泛[35]。本研究拟合方程显示，当温度作为独立的控制因子，土壤呼吸与温度的指数拟合方程的R2值均在0.65以上。0～20 cm土层较20～40 cm土层的拟合方程系数高，可解释土壤呼吸变异的79.9%。说明，0～20 cm土壤与大气直接相连，受气候变化影响较大，对土壤呼吸的贡献要大于下层土壤。这与王超等[22]研究结果相类似。

当土壤含水量作为独立的控制因子，土壤呼吸与含水量二次拟合方程拟合系数较高，不同土层R2值高于0.48，温军等[17]在对三江源区不同退化高寒草原土壤呼吸影响因子分析也得出相同结论，0～20 cm土壤线性拟合可解释呼吸变异的62.9%。20～40 cm土壤线性拟合可解释呼吸变异的48.6%。证实土壤含水量也是影响土壤呼吸重要因子。值得注意的是本研究土壤含水量与土壤呼吸呈极显著负相关关系。说明该区水分充裕，水分增加导致土壤CO2和O2交换困难，从而使得监测到的土壤呼吸降低。

综上所述，高寒灌-草交错带上土壤呼吸变异较大，其变异是众多环境因子协同作用的结果，土壤温度、含水量及土壤全磷是土壤呼吸速率的主要决定因子，相比之下土壤温度对土壤呼吸的影响更大。

[1] Li X Z, Shao M A, Wei X R,etal.Effects of water and density on soil respiration in vegetated grassland in wind-water erosion crisscross region.Journal of Soil and Water Conservation, 2011, 25(4):207-211.

[2] Raich J W, Potter C S, Hagawai D B.Interannual variability in global soil respiration,1980-1994.Global Change Biology, 2002, 8(8):800-812.

[3] Bond-Lamberty B, Thomson A.Temperature-associated increases in the global soil respiration record.Nature, 2010, 464:579-582.

[4] Chen S T, Huang Y, Zou J W,etal.Interannual variability in soil respiration from terrestrial ecosystems in China and its response to climate change.Science in China (Ser.D, Earth Sciences), 2012, 42(8):1273-1281.

[5] Zhou H H, Li W H, Yang Y H,etal.Soil respiration variant and its effecting factors at different land use in arid land.Scientia Geographica Sinica, 2011, 31(2):190-197.

[6] Huang X, Chen Y N, Li W H,etal.Analysis of carbon flux of soil and its related factors fromTamarixspp.community in the middle and lower reaches of Tarim River.Environmental Science, 2006, 27(10):1934-1941.

[7] Li X D, Shen X K, Zhang C P,etal.Factors influencing soil respiration in a pea field in the Loess plateau.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(5):24-30.

[8] Yang Y S, Dong B, Xie J S,etal.Soil respiration of forest ecosystems and its respondence to global change.Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(3):583-591.

[9] Yang Y, Han G D, Li Y H,etal.Response of soil respiration to grazing intensity, water contents, and temperature of soil in different grasslands of Inner Mongolia.Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(6):8-14.

[10] Li H J, Yan J X, Li J J,etal.Soil CO2efflux from two shrub stands in a mountain area of the eastern Loess Plateau.Acta Scientiae Circumstantiae, 2010, 30(9):1895-1904.

[11] Lin X W, Zhang Z H, Wang S P,etal.Response of ecosystem respiration to warming and grazing during the growing seasons in the alpine meadow on the Tibetan Plateau.Agricultural and Forest Meteorology, 2011, 151(7):792-802.

[12] Maestre F T, Cortina J.Small scale spatial variation in soil CO2efflux in a Mediterranean semiarid steppe.Applied Soil Ecology, 2003, 23:199-209.

[13] Li Q.Landscape Change on Patch Level in the Eastern Qilian Mountains[D].Lanzhou:Gansu Agricultural University, 2009.

[14] Chen G C, Peng M, Huang R F,etal.Vegetation characteristics and its distribution of Qilian Mountain in region.Acta Botanica Sinica, 1994, 36(1):63-72.

[15] Yu B H, Lv C H.Assessment of ecological vulnerability on the Tibetan Plateau.Geographical Research, 2011, 30(12):2289-2295.

[16] Chen J, Cao J J, Wei Y L,etal.Effect of grazing exclusion on soil respiration during the dormant season in alpine meadow grassland ecosystems on the northern shore of Qinghai Lake, China.Acta Prataculturae Sinica, 2014, 23(6):78-86.

[17] Wen J, Zhou H K, Yao B Q,etal.Characteristics of soil respiration in different degraded alpine grassland in the source region of Three-River.Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(2):209-218.

[18] Bao S D.Agrochemical Soil Analysis[M].Beijing:China Agriculture Press, 2005:30-76.

[19] Yang C D, Long R J, Chen X R,etal.Characteristics of carbon, nitrogen and phosphorus density in top soil under different alpine grasslands on the Eastern Qilian Mountains.Chinese Journal of Grassland, 2008, 30(1):1-5.

[20] Yang J, Huang J H, Zhan X M,etal.The diurnal dynamic patterns of soil respiration for different plant communities in the agro-pastoral ecotone with reference to different measuring methods.Acta Phytoecologica Sinica, 2004, 28(3):318-325.

[21] Wang N, Huang Y X, Ye G F,etal.Responses of soil respiration rate in Chinese fir plantation to the changes of heat and moisture condition.Chinese Journal of Ecology, 2012, 31(10):2461-2465.

[22] Wang C, Huang Q B, Yang Z J,etal.Analysis of vertical profiles of soil CO2efflux in Chinese fir plantation.Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(19):5711-5719.

[23] Raich J W, Tufekcioglu A.Vegetation and soil respiration:correlations and controls.Biogeochemistry, 2000, 48(1):71-90.

[24] Bahn M, Reichstein M, Davidson E A,etal.Soil respiration at mean annual temperature predicts annual total across vegetation types and biomes.Biogeosciences, 2010, 7(7):2147-2157.

[25] Chang Z Q, Feng Q, Si J H,etal.Analysis of the spatial and temporal changes in soil CO2efflux and its related factors from alpine meadow in Qilian Mountains.Environmental Science, 2007, 28(10):2389-2395.

[26] Olthof I, Pouliot D.Treeline vegetation composition and change in Canada’s western Subarctic from AVHRR and canopy reflectance modeling.Remote Sensing of Environment, 2010, 114:805-815.

[27] Zhu F M, An S Q, Guan B H,etal.A review of ecotone concepts attributes theories and research advances.Acta Ecologica Sinica, 2007, 27(7):3032-3042.

[28] Tripathi S, Kumari S, Chakraborty A,etal.Microbial biomass and its activities in salt-affected coastal soils.Biology and Fertility of Soils, 2006, 42:273-277.

[29] Sikora L J，McCoy L.Attempts to determine available carbon in soils.Biology and Fertility of Soils, 1990, 9:19-24.

[30] Zhao J X, Wang S J, Chen Q B,etal.Soil respiration and its affecting factors in young and mature forests ofPinusyunnanensisin middle Yunnan plateau, China.Journal of Nanjing Forestry University (Natural Sciences Edition), 2014, 38(3):71-76.

[31] Zhang W, Liu S J, Ye Y Y,etal.Spatial variability of soil nutrients and influencing factors in typical karst virgin forest.Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering, 2013, 29(1):93-101.

[32] Wang B, Li J, Jiang W W,etal.Impacts of the rangeland degradation on CO2flux and the underlying mechanisms in the Three-River Source Region on the Qinghai-Tibetan plateau.China Environmental Science, 2012, 32(10):1764-1771.

[33] Qi W W, Niu H S, Wang S P,etal.Simulation of effects of warming on carbon budget in alpine meadow ecosystem on the Tibetan plateau.Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(6):1713-1722.

[34] Zhang H X, Wang X K, Feng Z W,etal.The great rainfall effect on soil respiration of wheat field in semi-arid region of the Loess plateau.Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(12):6189-6196.

[35] Li J J, Cao J, Yan J X,etal.Correlation between soil respiration and environmental factors under different reclamation systems in a mining area.Acta Scientiae Circumstantiae, 2014, 34(8):2102-2110.

参考文献：

[1] 李学章, 邵明安, 魏孝荣, 等.黄土高原水蚀风蚀交错带水分和密度对人工草地土壤呼吸的影响.水土保持学报, 2011, 25(4):207-211.

[4] 陈书涛, 黄耀, 邹建文, 等.中国陆地生态系统土壤呼吸的年际间变异及其对气候变化的响应.中国科学(D辑), 2012, 42(8):1273-1281.

[5] 周洪华, 李卫红, 杨余辉, 等.干旱区不同土地利用方式下土壤呼吸日变化差异及影响因素.地理科学, 2011, 31(2):190-197.

[6] 黄湘, 陈亚宁, 李卫红, 等.塔里木河中下游柽柳群落土壤碳通量及其影响因子分析.环境科学, 2006, 27(10):1934-1941.

[7] 李旭东, 沈晓坤, 张春平, 等.黄土高原农田土壤呼吸特征及其影响因素.草业学报, 2014, 23(5):24-30.

[8] 杨玉盛, 董彬, 谢锦升, 等.森林土壤呼吸及其对全球变化的响应.生态学报, 2004, 24(3):583-591.

[9] 杨阳, 韩国栋, 李元恒, 等.内蒙古不同草原类型土壤呼吸对放牧强度及水热因子的响应.草业学报, 2012, 21(6):8-14.

[10] 李洪建, 严俊霞, 李君剑, 等.黄土高原东部山区两种灌木群落的土壤碳通量研究.环境科学学报, 2010, 30(9):1895-1904.

[13] 李泉.祁连山东段景观变化研究[D].兰州:甘肃农业大学, 2009.

[14] 陈桂琛, 彭敏, 黄荣福，等.祁连山地区植被特征及其分布规律.植物学报, 1994, 36(1):1-9.

[15] 于伯华, 吕昌河.青藏高原高寒区生态脆弱性评价.地理研究, 2011, 30(12):2289-2295.

[16] 陈骥, 曹军骥, 魏永林, 等.青海湖北岸高寒草甸草原非生长季土壤呼吸对温度和湿度的响应.草业学报, 2014, 23(6):78-86.

[17] 温军, 周华坤, 姚步青, 等.三江源区不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征.植物生态学报, 2014, 38(2):209-218.

[18] 鲍士旦.土壤农化分析[M].北京:中国农业出版社, 2000:30-76.

[19] 杨成德, 龙瑞军, 陈秀蓉, 等.东祁连山不同高寒草地类型土壤表层碳、氮、磷密度特征.中国草地学报, 2008, 30(1):1-5.

[20] 杨晶, 黄建辉, 詹学明, 等.农牧交错区不同植物群落土壤呼吸的日动态观测与测定方法比较.植物生态学报, 2004, 28(3):318-325.

[21] 汪娜, 黄义雄, 叶功富, 等.杉木人工林土壤呼吸速率对水热条件变化的响应.生态学杂志, 2012, 31(10):2461-2465.

[22] 王超, 黄群斌, 杨智杰, 等.杉木人工林不同深度土壤 CO2通量.生态学报, 2011, 31(19) :5711-5719.

[25] 常宗强, 冯起, 司建华, 等.祁连山高山草甸土壤CO2通量的时空变化及其影响分析.环境科学, 2007, 28(10):2389-2395.

[27] 朱芬萌, 安树青, 关保华, 等.生态交错带及其研究进展.生态学报, 2007, 27(7):3032-3042.

[30] 赵吉霞, 王邵军, 陈奇伯, 等.滇中高原云南松幼林和成熟林土壤呼吸及主要影响因子分析.南京林业大学学报(自然科学版), 2014, 38(3):71-76.

[31] 张伟, 刘淑娟, 叶莹莹, 等.典型喀斯特林地土壤养分空间变异的影响因素.农业工程学报, 2013, 29(1):93-101.

[32] 王斌, 李洁, 姜微微, 等.草地退化对三江源区高寒草甸生态系统CO2通量的影响及其原因.中国环境科学, 2012, 32(10):1764-1771.

[33] 亓伟伟, 牛海山, 汪诗平, 等.增温对青藏高原高寒草甸生态系统固碳通量影响的模拟研究.生态学报, 2012, 32(6):1713-1722.

[34] 张红星, 王效科, 冯宗炜, 等.黄土高原小麦田土壤呼吸对强降雨的响应.生态学报, 2008, 28(12):6189-6196.

[35] 李君剑, 曹杰, 严俊霞, 等.矿区不同复垦措施下土壤呼吸与环境因子关系的研究.环境科学学报, 2014, 34(8):2102-2110.

Soil respiration dynamics and impact factor analysis of a shrubland-grassland ecotone in the Eastern Qilian Mountains

WEI Wei1,2, ZHOU Juan-Juan1,2, CAO Wen-Xia2*, XU Chang-Lin2

1.InstituteofPrataculturalScience,TibetAcademyofAgricultureandAnimalHusbandryScience,Lhasa590000,China; 2.GrasslandScienceCollegeofGansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China

This research explored the factors influencing soil respiration dynamics of an alpine Shrubland-Grassland ecotone.The soil respiration dynamics were measured using a LI-8100A automated soil CO2flux system, and relationship between soil respiration and soil factors was analysed for an eastern Qilian Mountain typical Shrubland-Grassland ecotone.The mean soil respiration rate was 2.3-7.2 μmol CO2/(m2·s).The rankings of soil respiration rate at different sampling points were:Polygonumviviparummeadow center (S1)>Polygonumviviparummeadow-Potentillafruticosashrub ecotone (MSC1)>Potentillafruticosashrub center (S2)>Potentillafruticosa-Rhododendronshrub ecotone (MSC2)>Rhododendronshrub center (S3).The diurnal variation of soil respiration of S1and MSC1had a unimodal pattern, with the peak at 14:00.For S2, MSC2and S3respiration rates were only 0.3-1.1 μmol CO2/(m2·s) and the peak was not obvious.Soil physical properties showed a significant vertical gradation within ecotones.Soil respiration rate was significantly and positively correlated with soil temperature and total phosphorus (P<0.01), significantly negatively correlated with soil moisture (P<0.01), and significantly positively correlated with soil organic carbon in the 0-20 cm soil layer (P<0.05).Analysis of the relationship between soil respiration and soil temperature, soil moisture, total phosphorus, and organic carbon showed that soil temperature, soil moisture and total phosphorus were the main limiting factors for soil respiration rate.The highest fitted coefficient was soil temperature, which explained 79.9% of the spatial variability in soil respiration.

alpine meadow; ecotone; CO2flux; soil respiration

10.11686/cyxb2015019

http://cyxb.lzu.edu.cn

2015-01-13；改回日期：2015-04-08

国家自然科学基金(31360569)和现代农业产业技术体系(CARS-35)资助。

魏巍(1986-)，男，内蒙古乌兰察布人，助研。E-mail：weiweicc01@126.com*通信作者Corresponding author.E-mail:caowx@gsau.edu.cn

魏巍, 周娟娟, 曹文侠, 徐长林.东祁连山灌-草群落交错带土壤呼吸动态及影响因子分析.草业学报, 2015, 24(12):1-9.

WEI Wei, ZHOU Juan-Juan, CAO Wen-Xia, XU Chang-Lin.Soil respiration dynamics and impact factor analysis of a shrubland-grassland ecotone in the Eastern Qilian Mountains.Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(12):1-9.