自然干扰后冠层乔木的群落组成与结构动态

区余端，王楚彪，苏志尧

（1 广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088；2 国家林业局桉树研究开发中心，广东 湛江 524022；3 华南农业大学 林学院，广东 广州 510642）

森林群落演替一直是生态学研究的热点问题，自然干扰或人为干扰都会引起群落演替，而构成群落的种群间以及种群与环境间的相互作用则是促进群落演替的动力[1-2]。乔木群落组成和结构变化是森林演替的重要表征，对于阐明植物群落的属性和趋势有重要的意义[3]。群落组成一般由区系地理组成和优势种来体现，不仅影响着群落的稳定性，还能反映群落的演替趋势及其与环境的关系[4-5]。群落结构由植物种类和数量在时空上分布的不同所造成，反映着群落内各种植物在时空上的配置状况，决定了群落发展的动态[6]。不同演替阶段森林乔木群落的径级结构和空间分布格局能客观地体现出群落的结构动态规律[7]，对揭示自然干扰后森林乔木群落的生态恢复、更新策略、演替趋势等有重要意义。

车八岭国家级自然保护区的位于广东北部，地带性植被为亚热带常绿阔叶林，该区地形陡峭、土层浅薄，森林生态系统遭到冰灾严重的破坏[8]。国内外气象学界普遍认为，全球气候变暖是冰灾发生的大背景，厄尔尼诺与拉尼娜现象也是其重要原因[9]。据气候模型预测，随着全球气候变暖的加剧，冰灾这种灾害性天气发生的频率也将增加，但随着未来气候变化冰灾发生的频度、强度、地理位置和面积范围还是一个未知数，势必对陆地生态系统产生影响[10]。冰灾所引起的森林环境的变化势必影响森林群落的动态，而冠层乔木群落是整个森林群落的主体，其组成和结构动态反映了整个森林群落的演替趋势。通过对灾后森林群落的连续调查和研究，分析冠层植物群落的组成与结构动态，揭示灾后森林群落的演替规律，为亚热带地区受极罕见的冰雪灾害干扰后，森林恢复和演替积累新的科学知识。

1 研究方法

1.1 研究地概况

车八岭国家级自然保护区（114°09′04″～114°16′46″E，24°40′29″～ 24°46′21″）地处广东省韶关市始兴县境内（徐燕千，1993）。该区属于亚热带湿润型季风型气候，冬季低温少雨，夏季高温多雨，年平均气温19.5 ℃，年平均降水量1 500 mm[11]。全区面积7 545 hm2，地势西北高东南低，最高峰天平架海拔1 256 m，最低处樟栋水海拔330 m[11]。区内土壤结构和形态较为完整，海拔从低到高垂直分布有低地坡积物、谷地水稻土、山地红壤、山地暗红壤、山地黄壤、山地表潜黄壤和山地草甸土[11]。区内森林为南岭南缘保存较完整且原生性较强的亚热带常绿阔叶林[12]，经调查鉴定共有1 928种，隶属于925属290科[13]。

1.2 野外取样

为了研究冰灾后粤北山地常绿阔叶林的恢复状况，于2008年8月，在车八岭国家级自然保护区一片受冰灾影响严重的山地常绿阔叶林内，建立2 hm2长期固定样地。在固定样地内设置 50 个 20 m×20 m 的样方，对胸径（DBH）≥1 cm的乔木种类进行每木调查，记录每个20 m×20 m的样方内乔木的物种名和胸径。根据等差递增的原则，各级胸径间隔5 cm[14-15]，将冠层乔木划分为以下9个径级：Ⅰ(1 cm≤DBH＜5 cm)、Ⅱ(5 cm≤DBH＜ 10 cm)、 Ⅲ (10 cm ≤ DBH ＜ 15 cm)、 Ⅳ（15 cm≤DBH＜20 cm）、Ⅴ（20 cm≤DBH＜25 cm）、Ⅵ（25 cm≤DBH＜30 cm）、Ⅶ(30 cm≤DBH＜35 cm)、Ⅷ(35 cm≤DBH＜40 cm)和Ⅸ（DBH≥40 cm）。由于本项研究的野外调查是在灾后进行的，不少树木的冠层已被折断，无法采用树高这一指标，因此本研究乔木的大小采用胸径来估算[16]。在本研究中径级I定义为幼树，径级II定义为小树，径级III和IV定义为中树，径级V、VI、VII、VIII和IX定义为大树[17]。2009年和2010年的8月间均对该固定样地以同样的方法对乔木进行调查。

1.3 数据分析

1.3.1 重要值

由于亚热带常绿阔叶林具有丰富的物种，本研究采用重要值（Importance values，I.V.）来表征物种在群落中的地位。冠层乔木重要值的计算公式为：I.V.=（RF+RD+RB）/3，其中RF为相对频度（Relative Frequency），RD为相对密度（Relative Density），RB为相对断面积（Relative Basal Area）[18]。把各年冠层乔木重要值居前10位的物种确定为当年优势种。

1.3.2 多样性

冠层乔木的多样性指标都包括个体数（Number of stems，N），丰富度指数（即物种数）（Richness，S），Shannon-Wiener多样性指数（Diversity，H′）和均匀度指数（Evenness，E），它们的计算公式如下[18]：

总个体数N=ΣNi，式中Ni为各物种的多度；

Shannon-Wiener多 样 性 指 数（H′）：式中Pi是样本中属于i种的所有个体的比重。

均匀度指数（E）：E= H′/lnS。

1.3.3 受灾综合指数

受灾综合指数越高表示该种群受灾越严重，其计算公式为：受灾综合指数（Damaged Composite index）=受 灾 相 对 多 度（Damaged Relative Abundance）×受灾相对频度（Damaged Relative Frequency）。

1.3.4 分布格局

利用分布格局指标来分析乔木各径级在样地中的分布[19]。为了避免各种分布格局指标的片面性，本研究采用5个指标进行测定，包括负二项参数（K）、扩散系数（C）、Cassie指标（CA）、丛生指标（I）和聚块性指标（PI）[20]，其公式、意义和判断标准（表1）如下：

（1）负二项参数（K）与种群密度无关，公式为

（2）扩散系数（C）是检验种群是否偏离随机型的一个系数，公式为需结合t检验或K值来确定结果，，其中t为实测值，N为样方数，自由度v=N-1，检验水平α（一般取0.05），查t分布表得tα；v，如果tα；v＞t，则认为种群符合随机分布；如果tα；v＜t，则认为种群符合聚集分布。

（3）Cassie指标（CA）是用来判断分布状况的指标，应用起来比较方便，公式为K为负二项参数；

（4）丛生指标（I）公式为

（5）聚块性指标（PI） 定义为平均拥挤度（m*）与平均密度（m）的比率，公式为K为负二项参数。

表 1 分布格局指标判断标准Table 1 Criteria of spatial distribution pattern indicators

2 结果与分析

2.1 区系地理成分动态

从2008到2010年冠层乔木群落的总个体数先增加后减少，但其科、属、种的数量均有减少的趋势：2008年总个体数为4 173，分属于44科，75属，134种；2009年的总个体数为4 528，分属于41科，70属，114种；2010年的总个体数为3 826，分属于39科，65属，112种。冠层乔木群落3 a的丰富度（232 008，242 009，232 010）、均匀度（0.840 200 8，0.8482009，0.843 201 0）和多样性（2.634 200 8，2.687 200 9，2.626 20 10）均没有显著差异。

表 2 2008～2010年冠层乔木群落属的分布区类型Table 2 Generic areal types of canopy arbor communities from 2008 to 2010

根据吴征镒[21]对中国种子植物属分布区类型的划分，2008年样地的乔木群落（DBH≥1 cm）可分为10个分布区类型和9个变型；2009年为10个分布区类型和8个变型；2010年分为10个分布区类型和5个变型（表2）。2008、2009和2010年冠层乔木群落以泛热带分布的属数最多；热带亚洲（印度—马来西亚）分布的属数次之（表2）。由此可见3 a样地乔木群落的区系成分变化不大，只是分布区变型在逐渐减少。

2.2 优势树种组成动态与受灾状况

2.2.1 优势种组成动态

2008～2010年冠层乔木群落的优势树种变化不大，其中70%的优势种都是相同的，它们是米槠、木荷、栲树、鸭公树、栓叶安息香、华南桂和石栎，只是它们的优势度有所变动（表3）。有的乔木只在某一年或两年是优势树种，在其它年份则不是优势树种，它们是尾尖叶柃、香楠、微毛山矾、黑柃、窄叶柃、华润楠和闽楠（表3）。

2.2.2 优势种受灾情况

根据表2样地2008年优势树种，受灾最严重的为栲树；鸭公树和米槠属于受灾严重性较高的树种；石栎属于中等级别；木荷、栓叶安息香、微毛山矾和华南桂受灾严重性较低；香楠和尾尖叶柃是受灾最不严重的树种（表4）。

表 3 2008～2010年冠层乔木群落优势种Table 3 Dominant tree species of canopy arbor communities from 2008 to 2010

表 4 优势树种间受灾情况的对比Table 4 Comparison of damage conditions among dominate tree species

2.3 冠层乔木径级组成变化

2.3.1 径级结构变化

统计每个径级总的个体数，以径级为横坐标，以个体数为纵坐标，作各年乔木群落径级结构图。2008～2010年样地中乔木的径级越小个体数越多，其中径级I的乔木个体数远远高于其它径级的，径级I在2008、2009和2010年占了冠层乔木总个体数的60.58%、61.68%和57.89%（图1）。乔木的径级越小，各年个体数的变化越大（图1）。从2008到2010年径级I和II的乔木个体数都是先增加后减少（图1）。2008、2009和2010年DBH≥40 cm的乔木个体数分别有112、114和107，而且最大的胸径都近100 cm。

图1 各年度乔木群落径级结构Fig. 1 Histogram of DBH classes of tree arbor communities from 2008 to 2010

2.3.2 径级分布格局

从径级分布格局各指标的统计结果看，各年里面样地中的乔木大部分都是呈聚集分布的，从小径级到大径级乔木总体而言是从聚集分布到随机分布再到均匀分布（表5）。2008～2009年径级I、II、III、V和VI的乔木在样地中呈聚集分布；径级VII的乔木在样地中呈随机分布；径级IX的乔木在样地中呈均匀分布（表5）。2008年径级IV的乔木为聚集到随机分布的过渡格局，2009年为随机分布，2010年为聚集分布；2008年径级VIII的乔木为均匀分布，2009和2010年为随机分布（表5）。

3 结论与讨论

3.1 乔木种类的变化

灾后各年样地中乔木群落的区系成分变化不大，这是由于一个地区的植物区系成分是在一定的自然环境中长期发展演化的结果，冰灾干扰对粤北常绿阔叶林的破坏并不会在短时间内改变乔木群落的区系成分。因此冠层乔木群落各年的丰富度、均匀度和多样性都没有显著差异。无论是从受灾相对多度还是相对频度看，栲树、鸭公树和米槠受灾最严重，且它们的重要值均居前列，因此整片林分从外观上看受灾很明显，但其基数较大而且生长较快，因此其优势度还能保持。相反，香楠和尾尖叶柃是样地中受灾不严重的种群，说明这些树种的抗冰灾能力较强。在冰暴、飓风和暴雪多发的地区，营建人工林应避免栽种如米槠、栲树和鸭公树这些对灾害抵御能力差、受灾情况严重的树种。尾尖叶柃和香楠的抗冰灾能力较强，在冰灾中受灾较轻，在受灾林分恢复和改造时可选用此类乡土树种。

表 5 各年乔木群落径级分布格局†Table 5 Distribution pattern of DBH class in arbor tree communities during the three year

3.2 乔木个体数的变化

灾后森林恢复演替的3 a期间，乔木群落总个体数先增加后减少，径级越小3 a个体数的变化越大。样地中乔木的径级越小个体数越多，而且乔木幼树占乔木群落总个体数的大部分，说明该群落是一个增长型群落。从2008到2010年乔木总个体数的变动主要来源于乔木幼树。3 a各径级个体数的增加主要来自于下一径级乔木的加粗生长。灾后乔木各径级个体数的减少主要有两个原因：一是在冰灾中遭受低温冻害或者折枝断干而形成众多伤口的乔木在灾后更容易受到病虫害的侵染和风倒的影响；二是在森林灾后恢复演替的过程中乔木间会产生新一轮激烈的竞争，这将使在竞争中处于弱势的乔木死亡。

3.3 乔木分布格局的变化

灾后森林恢复的3 a中，从整个乔木群落来看乔木从小树到大树的阶段是从聚集分布到随机分布再到均匀分布的变化过程，这与岳永杰等[6]和康华靖等[22]的研究结果一致。由于根系萌蘖和种子散落的特点，幼树的生长都聚集在母树周围，因此幼树呈聚集分布。由幼树到小树的生长过程中聚集分布依然很强，但此中伴随着乔木间的激烈竞争，产生自然稀疏，增加了个体的死亡率，导致乔木的密度和聚集度下降以及扩散趋势显现，因此从小树到中树的生长阶段也是聚集分布向随机分布的过渡阶段。由中树到大树的生长阶段，乔木受资源和空间的限制很大，能进入主林层的个体必然是竞争中的优胜者，此过程中扩散作用表现得很明显，分布格局继续变化，由聚集随机分布变为均匀分布。

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