林地种间效应的研究概述

赵建军

摘 要：文章介绍了林地种间效应在国内外发展情况，分析了当前存在的问题，针对亟需解决的问题论述了未来发展方向。

关键词：林地种间效应；研究；综述

植物种间关系错综复杂，一般可以归纳为三大类：促进效应、抑制效应和中性效应或无影响。促进效应主要表现为引起种群数量的增加；抑制效应导致种群数量减少；中性效应则不表现增加和减少。种间关系往往体现为相应的生态学现象，如竞争排斥、化感化学作用、附生现象及附生群落、寄生与菌根、动植物的协同进化等等。其中植物间的化感作用作为一个至关重要的因素，深刻影响不同植物之间的关系。化感作用指一个植物物种受到另一个植物物种所释放的代谢产物的影响，包括抑制和促进。

1 林地种间国内相关研究进展

目前，国内对南方杉木混交林的种间效应研究比较广泛。马祥庆等研究了杉木拟赤杨混交林林分布局和生产力，发现拟赤杨是适合杉木生长的伴生树种；周东雄研究了杉木和深山含笑混交林的土壤肥力，发现混交林能够改良林地质量，提升林木生产力；陈存及等研究了半天然的杉阔混交林，发现人为促成的半天然杉阔混交林有助于保护生物多样性和提高林分生产力；刘春华研究了杉木和酸枣人工混交林生产力和林木生长规律；卢善土对杉木与山杜英混交林的林分生产力及生态效益进行了研究，认为混交林能够提高林分生产力；林思祖等对闽北地区适宜杉木生长的伴生树种进行了选择，挑选五种阔叶树，适合与杉木混交进行造林；詹步清研究了乳源木莲与杉木混交林的种间竞争，明确了适合乳源木莲和杉木生长的混交模式；杨玉盛等研究了杉木和观光木（混交林凋落物的分解和养分释放，发现观光木凋落物分解速度比杉木快，可以迅速弥补林地所损耗的养分。洪建农对杉木和七种阔叶树进行混交，造林效果表明，七种杉阔混交林的蓄积量均高于纯林。漆良华等对毛竹与杉木混交林土壤有机碳的研究表明，混交林有机碳数量高于纯林，并且都表现出随着土壤深度增加而下降的规律。

对胡桃楸和落叶松的研究发现，胡桃楸-落叶松混交林中胡桃楸的胸径、树高、单株材积和单位面积蓄积量等都显著高于胡桃楸纯林。落叶松器官凋落物和根系分泌物均能促进胡桃楸种子的萌发和幼苗的生长。添加四种浓度落叶松根系分泌物和较高浓度氯仿、甲醇和乙酸乙酯萃取物的胡桃楸幼苗，其全株生物量、苗高、地径均不同程度地优于对照。较高浓度的落叶松根系分泌物萃取物提高了胡桃楸幼苗叶片总叶绿素、叶绿素a和叶绿素b的含量。同时，胡桃楸幼苗的可溶性糖含量也有大幅度提高，差异达到显著水平。

2 林地种间国外相关研究进展

国外对于混交林的研究开展比较早，研究的树种也具有多样性。Mallik研究发现石南的落叶和土壤的浸提液强烈抑制黑云杉初生根的生长，造成黑云杉的根毛没有根冠和根毛。石南的树冠和土壤淋出液使黑云杉的早期生长显著下降。Pellissier研究发现栎属树木通过多种途径产生化感物质进入土壤，抑制下层灌木生长。在北美，云杉林下常伴生有蹄盖蕨和黑果越橘，这两种灌木在云杉林下生长良好，而云杉林在伴生有这两种灌木后很难天然更新。这两种灌木的自然降水淋溶物延迟云杉种子的萌发，并抑制云杉幼苗的生长。在澳大利亚南部干旱区，木麻黄林内禾本植物少于与之相邻的开阔区。木麻黄林内有机碳和有机氮比林外高，土壤类型对植物的萌发没有显著影响，但是木麻黄的枯枝落叶显著抑制了林下植物的萌发。栗子作为美国东部落叶林中最普遍的上层林冠树种，它的叶子浸出液能够抑制竞争灌木和树木种子的萌发和幼苗生长。在哥斯达黎加，通过比较本地13个树种纯林和其与一个当地普遍分布的外来种—柚木的混交林发现，本地树种在混交林中生长的更好。混交林相比纯林更加有利于种植园内树木的可持续开发利用。Laclau等通过对马占相思和巨桉的混交林研究发现，混交可能增加土壤长期氮素水平，提高植物地上初级生产力。Verónica通过对美国南部野生樱桃树纯林和混交林的研究发现，混交林树木生长的更高，胸径更大，从而拥有更高的固碳能力。Rachid研究桉树和豆荚树木，发现其共生可以提高土壤固氮能力，增加土壤微生物聚集，有利于改善土壤质量，相比桉树纯林，生产力有所提高。

3 林地种间存在的问题

（1）在以往关于胡桃楸、落叶松人工林种间效应的机理研究中，主要集中在土壤理化性质、养分归还、凋落物分解速率等方面，对胡桃楸、落叶松人工林之间的化感作用研究相对较少。根系分泌是根际过程主要的驱动力，是化感物质的主要释放途径之一。化感物质进入土壤之后，它们的迁移、转化、发挥作用与土壤微生物之间息息相关。根系分泌物和土壤微生物的不同可能是造成胡桃楸、落叶松人工林种间促进效应，具有较高生产力的重要原因之一。

（2）落叶松根系分泌物在之前的研究中，已经进行了分离和鉴定。主要包括芳香酚酸类化合物（3-甲氧基—4-轻基苯丙酸、3，5-甲氧基—4-羚基—苯甲酸乙醋）、芳香酸类化合物（苯乙酸、苯丙酸）、脂肪酸类化合物（十二酸、二十碳二酸、十六碳烯酸、亚油酸、油酸、硬脂酸、戊二酸）、松香烷类二萜类化合物（松香酸）、儿茶素类化合物（儿茶素二聚体）、醇类化合物（轻基苯乙醇）等多种化合物。对胡桃楸林地研究主要集中在胡桃醌的自毒作用上，其它种类的根系分泌物如何影响土壤微生物结构还是一个未知数。

（3）土壤微生物的种类和数量在根际和非根际区域可能会存在巨大的差别。而不同的土壤微生物多样性研究方法对于结果的统计可能会造成重大影响。传统的平板培养计数法局限性大，精度差，并且难以确切研究微生物多样性和生态功能的关系。所以，我们使用磷脂脂肪酸（PLFA）方法，其优点是精确、快速、简便，能定量描述样品中微生物群体，适合微生物群落总体分析和动态追踪。

（4）树木在不同时期具有不同的生长特性，生理变化也不尽相同，那么其根系分泌物和土壤微生物的数量和种类是否也随着时间变化而变化？变化趋势是怎样的呢？

4 未来发展方向

针对目前研究中存在的问题，通过添加四种落叶松根系分泌物，分析其对胡桃楸生长、根系活力、菌根侵染率和土壤微生物群落结构的影响。可以采用HPLC和PLFA方法对其林地根际土和非根际土中根系分泌物种类数量以及微生物群落结构进行检测与分析，未来将拟解决以下问题。

（1）落叶松四种根系分泌物是如何影响胡桃楸生长的，哪些可能会产生促进作用，哪些可能会产生抑制作用？

（2）不同林分根系分泌物和土壤微生物种类和数量的时间动态有何差异，验证我们关于根系分泌物和土壤微生物的不同是混交林具有较高生产力原因的假说。

（3）建立根系分泌物和土壤微生物之间的联系，分析和探讨它们之间是如何相互作用的。

5 结束语

首先，建立胡桃楸纯林、落叶松纯林及胡桃楸-落叶松混交林的根系分泌物和土壤微生物时间动态体系，为下一步研究其与不同时期林木生理生长特性的关系奠定基础。然后，对于不同林分根系分泌物和土壤微生物之间关系的探讨，将为研究树木根系分泌物和微生物间关系的提供基础资料。最后，有助于进一步了解胡桃楸、落叶松纯林生产力低下的原因，为科学合理的营造混交林，创造更多的生态经济效益提供科学依据。

参考文献

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