中国茴芹属（玃impinella）植物的系统分类研究进展

摘要茴芹属是伞形科中较大的属之一，旧大陆广泛分布，具有两侧压扁的卵圆形双悬果。中国茴芹属植物在形态学、解剖学、细胞学方面已有一定工作的积累，而分子系统学为该属的系统分类学研究带来新的观点。该研究对中国茴芹属植物的系统分类研究近况进行概述，并且提出建议，为茴芹属更深入的系统分类研究提供思考。

关键词中国；茴芹属；系统分类

中图分类号S567.21+9文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-007-02

茴芹属（Pimpinella L.）是伞形科中一个较大的类群，模式种为虎耳草茴芹（P.saxifraga L.），全世界约150种，欧、亚、非三洲均有分布，少数种类分布至美洲。茴芹属区别于邻近类群的鉴别特征在于：花瓣基部不增厚，顶端不呈尾尖状；果实卵球形，基部心形，萼齿通常不明显，果实每棱槽内油管一至数条，合生面4～6，总苞片披针形至线形，绿色，宿存。茴芹属中有部分种类可入药，如羊红膻，有的种类可用于精油提取，如异叶茴芹。笔者对中国茴芹属植物的系统分类研究进展情况进行归纳，旨在为丰富伞形科茴芹属的系统分类学研究奠定基础，并且为中国茴芹属植物资源的保护利用提供基础数据和理论依据。

1系统位置及属下分类

茴芹属由瑞典植物学大师林奈建立于1753年。在系统发育方面，Abebe曾对热带非洲地区的19种茴芹属植物花粉的光镜和电镜观察结果予以报道。根据花粉形状类型，以近矩形居多（12种近矩形，7种为卵圆形），他赞同CerceauLarrival的茴芹属在整个伞形科中处于中部的系统位置的结论，但观点有所保留。比较经典和广为接受的Drude系统，茴芹属被置于伞形科阿米芹族葛缕子亚族中。近年来，学者从分子水平上利用nrDNA ITS等內含子序列研究，将茴芹属归于伞形科芹亚科茴芹族（Pimpinelleae）中，以茴芹属为该族的代表属，也包括其他一些小属（如Bubon L.等）。

Wolff依据花瓣颜色、果实、花瓣表被状态（光滑或有毛）及生活史类型将茴芹属划分为3个组（section），即Tragium，Tragoselinum和Reutera。这一属下分类系统影响很大。《中国植物志》记载，中国茴芹属有39种，2变种，并归入毛果组（Sect.Tragium）和光果组（Sect.Tragoselinum）两个组。溥发鼎记载了中国茴芹属增补的4种1变种。据Flora of China，我国茴芹属有44 种，其中28种为特有，1种为引种，但没有进行属下划分。

2果实特征研究

伞形科的经典分类在很大程度上依靠果实特征（双悬果的形状、扁压类型、果实外表光滑或有各种纹饰、果棱是否发达、有无翅状延展、双悬果中油管形状、数目及大小；分泌管的有无；维管束数目及大小；胚乳形状及在果实腹面形态；果棱间厚壁组织有无等）。果实的形态学、解剖学研究意义非凡。然而，对于茴芹属这一旧世界分布的大属，果实特征的研究并不多见。对于中国茴芹属的果实形态、比较解剖学等研究鲜见报道。王志新曾观察、记录了中国茴芹属8种植物的果实外部形态以及6种植物的果实解剖结构，发现茴芹属植物果实的一些性状特征（如果实有无萼齿、双悬果横切面形状等）具有重要的系统分类学价值，但观察所及的植物种类有限。

3花粉形态研究

花粉是植物繁殖器官的一部分。尽管伞形科经典分类主要依靠成熟果实，但花粉形态资料也可以为植物分类与系统演化研究提供许多有价值的信息。孢粉学证据对于系统进化研究的意义不言而喻。舒璞等在有关中国伞形科植物花粉的研究总结中曾涉及7种茴芹属植物，报道称花粉粒赤道面观多为椭圆形或近长方形，少为超长方形或赤道收缩形。王志新等在有关中国茴芹属的孢粉学研究中涉及该属的16种植物，注意到该属植物的花粉形状等特征对系统分类有较大意义。

4细胞学研究

细胞学研究从细胞或亚细胞水平获得经典分类学在宏观研究上无法获得的信息，作为后者的补充和印证。染色体为遗传物质的载体，其变异即成为遗传变异的来源之一。染色体的差异会直接反映生物的基因内容，同时调节机制上的差异。染色体资料对于分类学的意义多体现在科以下的等级中，其特征具有种、属特异性，因此，细胞学研究对于植物系统分类以及进化研究都具有重要意义，可用以阐明类群内的种间关系和进化趋势。伞形科茴芹属部分种类已有染色体数目报道。茴芹属的染色体基数有8、9、10、11，通常为二倍体。我国茴芹属植物中已有9种被报道其染色体数目，其中5种有核型报道。王志新完成了中国茴芹属5种植物的染色体计数及观察，发现它们均为二倍体，其中3种染色体基数为9，2种植物的染色体基数为11。

5分子系统学研究

分子系统学研究直接从基因序列差异着手。DNA碱基序列上的差异可成为揭示生物类群间相互关系的直接证据。有关茴芹属的分子系统学研究并不多见。王志新等曾对中国茴芹属26种植物进行过分子系统发育分析，发现茴芹属并不是一个单系类群（与Magee等和周静等观点相同），有的种类与茴芹族（Pimpinelleae）外的类群表现得亲缘更近。同时，笔者给出Pimpinella ‘core group（茴芹属“核心类群”）这一提法。

6展望

茴芹属是伞形科芹亚科中较重要的类群。中国茴芹属包含的种类较多，属的系统位置、属内系统发育关系等问题尚需更多研究工作来完善。根据中国茴芹属植物的研究现状，建议今后加强以下方面的研究。

6.1拓展果实形态解剖学研究

对于伞形科植物，经典分类中最重要的依据为果实特征，然而中国茴芹属植物的果实形态解剖学研究仍相对匮乏。所以，应着重观察中国茴芹属植物成熟果实的外部形态特征、内部解剖学、表面微形态学特征，有助于探明其果实特征演化是否出现协同进化过程，从而为更好地界定属间界限、判定种间关系提供依据和参考。

6.2补充孢粉学数据

在有关中国茴芹属的孢粉学研究中，王志新对该属的16种植物的花粉形态特征进行观察，发现该属植物的花粉形状等特征对于分类与系统发育研究尤为重要。如，茴芹属中后被恢复至泽芹属下的锯边茴芹（P.serra Franch.& Sav.），其花粉粒赤道面观为阔椭圆形，P/E值为1.53，与茴芹属其他植物差别很大。对于种类繁多的茴芹属，现有工作还远远不够，故应继续增加中国茴芹属植物的孢粉学研究，补充花粉形态、大小、萌发孔类型及外壁纹饰等特征数据。

6.3加强细胞分类学研究

染色体研究在茴芹属植物的分类、系统进化研究中具有重要意义。分子系统学研究界定的茴芹属“核心类群”中国种类中，已有报道的6种植物的染色体基数为x=9，1个种为x=9，10。而在茴芹属“核心类群”以外的中国种类中，已有报道的染色体基数通常为x=11，如菱叶茴芹（P.rhomboidea Diels）、尾尖茴芹（P.caudate Wolff）、直立茴芹（P.smithii Wolff）等。因此，亟待增加中国茴芹属新的细胞学报道，尤其是染色体基数数据。着重观察分子系统研究界定的茴芹属“核心类群”囊括的物种是否存在较一致的染色体基数x=9，对于有条件的种类还应增加核型分析。

6.4补充分子系统学数据

王志新等在对26种中国茴芹属植物进行的分子系统发育研究中，给出Pimpinella ‘core group（茴芹属“核心类群”）这一提法，将在分子系统树上形成一个单系群的茴芹属植物纳入其中，包括该属的模式种——虎耳草茴芹。然而，分子系统学是植物系统学研究中新近发展起来的一种方法。针对上述观点，仍需要更多的分子片段证据的补充和评判。人们应将中国茴芹属植物置于整个芹亚科的背景下，加入更多叶绿体片段以及核基因片段新数据，补充分子系统发育研究，从而与已有的分子系统树进行对比分析。

6.5多种类型研究有机结合

对于中国伞形科茴芹属植物类群系统分类的研究，始终将果实形态解剖学、孢粉学、细胞学、分子系统学等方面的研究结果相结合，厘清属内以及与邻近类群之间的系统发育关系。这对既有分子系统学研究结果中分子系统树上远离该属模式种的中国茴芹属植物种类做出系统位置的评判和建议，进而为丰富中国伞形科茴芹属系统分类学研究奠定基础。

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