植物吸收和代谢SO2、Pb的途径研究进展

鲁敏，刘功生，郭天佑，丁海伶，贺中翼，王恩怡

（1.山东建筑大学艺术学院，山东济南250101；2.烟台市园林管理处，山东烟台264009）

植物吸收和代谢SO2、Pb的途径研究进展

鲁敏1，刘功生1，郭天佑1，丁海伶2，贺中翼1，王恩怡1

（1.山东建筑大学艺术学院，山东济南250101；2.烟台市园林管理处，山东烟台264009）

大气SO2和Pb复合污染是大气污染的主要污染物之一，严重威胁着人们的健康和生命安全。在控制近地球表面的复合污染之中，植物生态修复已成为当今世界研究的热点和前沿。探究SO2和Pb复合污染胁迫下植物吸收和代谢SO2、Pb的途径，是研究植物生态修复SO2和Pb复合污染的前提和基础。文章从污染物、植物和环境等方面综述了植物吸收和代谢SO2、Pb的影响因素；从根、茎和叶三个方面阐述了植物吸收SO2、Pb的途径研究进展；从SO2污染胁迫下植物体内无机硫的转化、有机硫的形成、Pb污染胁迫下植物体内Pb的分布和化学存在形态四个方面概述了植物代谢SO2、Pb途径的研究进展；展望了SO2和Pb复合污染对植物的交互作用以及植物代谢SO2和Pb复合污染的研究方向。

SO2；Pb；植物吸收；植物代谢

0 引言

目前，环境中一次污染和二次污染，尤其是无机化合物与重金属混合的复合污染，对生态系统的稳定性和人类的生存发展产生了巨大的危害［1］。其中，炼油厂、冶炼厂等产生的以SO2和Pb复合污染为主的污染物已直接或间接地威胁到了人类自身的健康并严重破坏了周边环境。植物生态修复在控制环境污染物中的应用，特别是控制地球表面附近的复合污染，已成为当今世界修复室内外受损生态环境研究的热点和前沿［2-4］。同时，植物对环境中SO2和Pb复合污染的生态修复因其操作简单、经济安全、高效持久的特点而成为一种易被社会接受的极具发展潜力的生态修复工程技术［1，5］。

植物不仅对一定浓度范围内的环境污染物有抵抗力，而且可以有效地吸收净化污染物［6］。根据不同种类植物对不同污染物的净化方式来选用绿化植物是治理污染环境的重要手段［7］。然而，植物主要通过吸附、吸收途径，以及累积和转化等代谢途径净化周围环境中的污染物［8-9］。因此，探究SO2和Pb复合污染胁迫下植物吸收和代谢SO2、Pb的途径，是研究植物生态修复SO2和Pb复合污染的前提和基础。文章主要从植物自身对SO2、Pb的吸收途径出发，分析植物代谢SO2和Pb的途径，系统归纳总结了SO2污染胁迫下SO2在植物体中的转化、Pb污染胁迫下Pb在植物体内的分布和化学存在形态，为筛选出高效净化植物以及深入研究受SO2和Pb复合污染胁迫下植物降解SO2、Pb毒害的代谢途径提供理论依据。

1 植物吸收和代谢SO2、Pb的影响因素

1.1 污染物因素

污染物因素包括环境中各种类型污染物、污染物的浓度比例、污染持续时间和污染物间的理化作用等多种不确定性因素。Carlson等在1977年发现Pb和Cd的浓度变化非常显著地影响植物的新陈代谢，两者的浓度较低时表现为加和作用，而随着它们浓度的不断升高，两者对植物的相互作用逐渐表现为协同作用［10］。当SO2的浓度位于0.058～0.233 mg／m3之间时，随着SO2浓度的升高，气孔逐渐张开，从而促进植物对SO2的吸收［1］。

1.2 植物因素

植物自身特性、品种和年龄均会影响植物代谢环境污染物的综合生理生态效应。Prokipcak等在研究Ni、Cu与O3相互作用对大豆（Glycinemax）和番茄（Lycopersicon esculentum）影响时发现，Ni、Cu和O3的复合污染对植物的危害除了受到自身浓度的影响外，还受到植物品种和不同组织部位的影响［11］。植物通过叶片等一些表皮吸收SO2，而吸收的量与植物组织液的pH值有一定关系［3］。植物自身特性，包括生物量、外形、叶片大小及其气孔的大小等都与植物吸收净化SO2紧密相关［12-13］。植物根部吸收Pb时，根的分布和延伸长度影响根对土壤中Pb的吸收［14］。

1.3 环境因素

环境因素主要包括温度、湿度、光照、污染区风力及风向等。许多环境因素都显著影响植物净化大气污染。例如温度会影响植物体内各种酶的活性，进而对植物吸收分解大气中的污染物产生影响。植物可直接吸收并降解有害气体，并且吸收可溶性气体的程度随空气湿度的增加而提升［15］。气孔的开闭受到光照的影响，因此，光照强度和光照持续时间间接地对植物吸收SO2产生影响［16-17］。植物根周围土壤的理化性质直接影响根对土壤中Pb的吸收［18］。

2 植物吸收SO2、Pb的途径

大气污染物中的SO2、Cl2、HF和金属类污染物等，都可以经气孔、表皮部分和叶痕被植物吸收［19］。相对于植物从受污染水体或者土壤中吸收重金属的大量研究，植物吸收大气污染物中重金属的机理机制的研究还处于初步阶段，但是，已有相关研究报道植物能够吸收重金属Pb［8］。

2.1 植物吸收SO2的途径

植物表皮系统中的多个器官可直接吸收SO2等环境污染物，以减轻其对环境的污染，其中叶器官吸收污染物能力较强［20］。树种叶片含硫量还包含附着在叶片上粉尘中含硫量［21］。事实上，植物吸收净化污染物的器官还包含吸收污染物较少的植物枝干，特别是植物幼嫩的枝条［17，22］。田砚亭等在利用同位素示踪法研究苗木对35SO2吸收和运转的规律时，发现植物能通过表皮系统中的叶片的气孔、枝条的皮孔和脱落叶片的叶痕来吸收35

2.2 植物吸收Pb的途径

在Pb污染环境中，植物能直接吸收空气中的Pb，吸收的Pb主要集中在叶片中的叶脉以及茎部的表皮［24］，同时植物也能通过根间接吸收一定量由于干湿沉降而进入水体或土壤中的Pb［25］。Pb作为植物的非必需矿物质元素，植物吸收环境中的Pb主要有三条途径，分别是叶片的吸收、茎的吸收和根的吸收作用，其中叶片和茎吸收Pb主要是通过叶表面和茎表面的气孔进入植物组织中，根系对Pb的吸收主要由非共质体途径和共质体途径进行。

2.2.1 叶片的吸收

植物的叶片主要由上表皮、栅栏组织、海绵组织、叶脉和下表皮五部分组成，其中集中在叶片下表皮的气孔和能将植物体内多余水分排出的排水器官是植物吸收大气含Pb污染物的有效路径，而气孔能更高效地吸收污染物，大部分的植物气孔都微米数量级大小，因此小于微米级的含Pb物质将易于被植物吸收并储存［26］。Birbaum等的研究发现，越小直径的纳米态金属物质越容易通过气孔进入植物体内，然而比较大的金属聚合物易被植物表面的蜡质层阻截［27］；Uzu等研究发现生菜（Lactuca sativa L.var.ramosa Hort.）叶片的部分气孔中含有纳米态Pb的物质，在这些物质中一些易于进行氧化还原反应和其它化学反应的含Pb物质像硫化Pb等能形成亲水性或者亲脂性的物质经叶片的排水器和气孔进入叶片［28］。

分析树木对城市汽车尾气中Pb的吸收时发现，不同植物对Pb的吸收能力不同，同种植物中大气Pb污染水平与叶片Pb含量存在着正相关的线性关系［29］。土壤里的Pb迁移性较弱，大部分的Pb都以不可交换的形态存在，由此可知，一些Pb浓度比较高的大气污染的地区，植物叶片和茎中Pb的含量大部分源自地上部分直接吸收的Pb，而由植物根系吸收的Pb再向上运输至叶片和茎的Pb含量较少［30］。一些研究表明，与相同时间的非污染区对比，莴苣（Lactuca sativa）等在较高浓度Pb的大气环境中，它们的含Pb量普遍超标［31］，将含有Pb同位素的气体污染物对钻叶紫苑（Aster subulatus）进行实验，发现叶片中70%的Pb是源于已标记的Pb，从而证实钻叶紫苑叶片直接吸收Pb的能力很强［32］。另外，在相同的实验条件下，不同种类茶（Camellia sinensis）的叶片累积Pb的总量中叶片吸收的Pb占50%～70%，这与不同植物叶片的气孔特性、叶片的形态和叶片的结构密切相关［33-34］。

2.2.2 茎的吸收

除了植物叶部能够吸收Pb污染大气环境中的Pb之外，植物的茎部表皮也能吸收一部分Pb，不同的植物吸收Pb的含量相差较大，大致是3%（臭椿（Ailanthus altissima））到39%（桂香柳（Elaeagnus angustifolia））之间，一般的植物大概是20%［35］。据薛皎亮的研究，国槐（Sophora japonica）吸收大气污染中Pb的能力较强，其树枝内积累Pb的含量与城市干道上的车流量呈正比例关系，国槐枝条中含Pb量从太原火车站以及五一广场向郊区逐渐减少，国槐树枝内的含Pb量与污染物的浓度、本身新陈代谢和生长季节都紧密相关［19］。

2.2.3 根的吸收

在研究公路旁边小麦（Triticum aestivum）对周围环境中Pb的吸收及其转运的实验中，发现小麦各个组织器官中含Pb量大部分来源于土壤中的可交换态Pb［36］。植物根系能经由细胞壁和细胞间隙的质外体途径或者质膜和原生质的共质体途径，或者同时应用两个途径来吸收根部周围的Pb［37］，植物根系主动吸收土壤中的可溶性Pb，这些Pb能与根部表面粘液层的某些基团相反应，也能直接结合根系表层细胞中的多糖物质，被吸收的Pb能经细胞间隙及细胞壁等非共质体途径进行移动，逐渐累积于根系内皮层中，而阻隔这些非必需元素进一步迁移的是内皮层结构中的凯氏带［38］。

在非共质体途径之外，根部也能经共质体途径吸收重金属Pb，这些包含钙通道［39］、内吞作用［40］、钙调素作用［41］，还包括对阳离子具有较低亲和性的运输蛋白质［42］的运输等。Huang等在研究不同植物对Pb的吸收与运转时发现，可能是因为在钙离子通道中Pb与钙离子相互竞争，导致钙离子干扰植物吸收Pb［43］。另外，植物吸收Pb不仅能利用多种离子通道，还可以借助内吞作用，Samardakiewicz等在研究Pb在浮萍（Lemna minor）根尖中的分配时发现，Pb存在于根系统的液泡内而不在细胞质中，于是猜测植物细胞也可以通过内吞作用吸收Pb［44］。

3 植物代谢SO2、Pb的途径

3.1 SO2污染胁迫下植物体内无机硫的转化

硫是植物生长过程中的一种必需元素，参与合成许多在新陈代谢上重要的有机化合物，它主要以形式被植物根系主动从土壤中吸收，同时植物也能吸收环境中其它多种无机硫［45］。硫的根系吸收和叶片中硫的同化是硫营养的主要调控位点［46］。当植物暴露于SO2污染环境中，植物经叶片的气孔吸收SO2并进入叶片组织液时，在组织液中进行水合反应，生成和H+，见反应1。一些被用于合成Cys（半胱氨酸），还有一些在光合作用下被氧化为植物体内的硫酸盐化合物能被运转至液泡而储存，也可以运输到质体或者叶绿体中，在被激活后进入植物的同化作用［48］。被标记的35SO2进入植物体内后，部分35S被植物代谢利用，其中新陈代谢旺盛的细胞含35S越多，多余的硫可以被植物从根系排出［24］。SO2在被植物代谢后产生的大部分的硫化物以水溶性的无机硫存在，还有一部分硫形成了含硫氨基酸如半胱氨酸［49］。

当植物受SO2胁迫时，APR（APS（5′-腺苷磷酸硫酸）还原酶）和SO（亚硫酸氧化酶）驱动下的硫酸盐-亚硫酸盐循环可以推测为是特别用于调整亚硫酸解毒中硫的分配［50］。在植物体质体细胞器内硫酸盐化合物被激活仅需一个步骤，由三磷酸腺苷供应能量，被APR催化反应产生APS（5′-腺苷磷酸硫酸），同时释放焦磷酸（PPi），如反应2所示［51］。由于APS（5′-腺苷磷酸硫酸）的能量很难稳定，APS还原酶作用下能还原APS生成亚硫酸根，如反应3所示。APS（5′-腺苷磷酸硫酸）激酶磷酸化APS（5′-腺苷磷酸硫酸）生成PAPS（3′-磷酸腺昔-5′-磷酸酰硫酸），它是APS（5′-腺苷磷酸硫酸）的储存方式，并且也能在DNPase（与S.cerevisiae的HAL2蛋白同源）的催化下生成APS［52］。此后，在植物细胞的质体内，亚硫酸根离子经亚硫酸盐还原酶（SIR）的催化被还原生成硫离子，如反应4所示；而代谢亚硫酸根离子（SO2-3）转化为硫酸根离子的主要催化酶是亚硫酸氧化酶（SO）［53］，Lang等在研究亚硫酸氧化酶以及Brvchkova在研究亚硫酸氧化酶保护植物免受二氧化硫的毒害时发现，植物体细胞中的水合二氧化硫在亚硫酸氧化酶（SO）的催化作用下被氧化生成硫酸根SO2-4，这些硫酸根贮存在液泡组织中或被排出体细胞之外，以此缓解多余的二氧化硫毒害植物，如反应5所示［54］。

3.2 SO2污染胁迫下植物体内有机硫的形成

植物吸收环境中的二氧化硫之后，以形式存在的硫主要贮藏在液泡中，而含硫有机化合物主要存在于植物体各器官中，这些含硫有机化合物包含合成蛋白质组分的甲硫氨酸和半胱氨酸，一些维生素（如生物素等），含有硫元素的酶类（如辅酶甲）；还有一些参与络合植物体内重金属的含硫有机化合物（如植物络合素、金属硫蛋白等）等［55］。

3.2.1 半胱氨酸（Cys）的合成

植物吸收环境中的无机硫后，主要经过硫还原和同化途径合成半胱氨酸，半胱氨酸再转化为谷胱甘肽、蛋白质或作为植物甲硫氨酸和其它硫次级产物的硫供体，因此半胱氨酸的合成在植物代谢硫中处于中心位置［55］。Cys的合成是无机硫同化形成有机硫的关键步骤［56］。硫离子经丝氨酸乙酰转移酶（serine acetyltransferases）和半胱氨酸合成酶的催化作用与O-乙酰丝氨酸（O-AcetylSerine）进行反应，生成半胱氨酸（Cys）和乙酸（CH3COOH），如反应6所示［57］，其中，O-乙酰丝氨酸在丝氨酸乙酰转移酶催化作用下，由丝氨酸（Ser）与乙酰辅酶A（CH3-CO-CoA）反应生成，如反应7所示［58］。

3.2.2 谷胱甘肽的形成

植物体转运和储存有机硫化合物主要是以谷胱甘肽进行，谷胱甘肽是细胞正常代谢过程和氧化胁迫时胞内过氧化物的有效清除剂，是抗氧化系统的重要成分之一，也是合成PCs（phytochelatins）的直接前体［59］。

植物组织内生成谷胱甘肽（GSH）的重要反应底物是半胱氨酸（Cys）。谷胱甘肽的形成需两个重要的酶催化反应，第一个酶催化反应是借助g-EC synthetase的催化，半胱氨酸（Cys）和谷氨酸（Glu）反应生成g-EC；第二个酶催化反应是由glu-tathione synthetase催化，上一个反应生成的g-EC和甘氨酸（或丙氨酸）反应生成谷胱甘肽，这两个反应的能量来源于ATP［60-61］。

3.3 Pb在植物体内的分布

重金属Pb在不同植物体内分布各不相同，在器官中，Pb主要分布于根、茎和叶，其它部分含量很少；组织中的Pb主要存在于叶、茎和根部的表皮系统；细胞中的Pb大部分以难溶性化合物形态存在于细胞间隙、细胞壁和液泡。

3.3.1 Pb在植物体器官与组织中的分布

江行玉等在研究Pb污染下芦苇（Phragmites australis）器官与组织中的分布时发现，芦苇在含有硝酸Pb的溶液环境中，芦苇的一些器官和组织中的Pb含量都有所增加，其中叶中含Pb量最低，茎中含Pb量次之，根中含Pb量最高［62］。王爱霞等利用X射线能谱分析仪（EDX），通过分析南京市广植的悬铃木（Platanus hispanica）叶片及一年生枝条各组织中的重金属含量发现，置于空气污染下悬铃木叶片与一年生枝条各组织都具有累积重金属元素的能力，且污染区相对含Pb量高于清洁区（除Ni外）；叶片各组织累积能力大小为下表皮＞上表皮、海绵组织＞栅栏组织。悬铃木一年生枝条表皮因具有皮孔、表皮毛和蜡质，故也有一定的重金属累积能力；悬铃木表皮系统是重要的重金属吸滞组织，累积于表皮的重金属Pb可进入皮层和髓［63］。因此，Pb在植物体器官与组织中有不等量的分布

3.3.2 Pb在植物细胞器的分布

长期生活在Pb污染严重的地区的植物通过微进化已经适应Pb污染胁迫，从而形成了独特的耐Pb胁迫的能力［64］。植物的根部吸收的Pb绝大多数没有运输到地上组织，这能大大降低Pb对植物的危害［65］。最先阻拦Pb进入植物体细胞的是细胞壁，细胞壁上的负电荷正好与Pb2+结合，滞留Pb2+以防止其进一步运输至细胞内部，那些进入植物细胞原生质的Pb2+能被转运到液泡组织中，减少Pb在新陈代谢旺盛的原生质中的分布［66］，同时一部分原生质中的化合物能与Pb2+反应生成难溶物而减轻Pb对原生质中能量和物质代谢的影响［67］。

（1）细胞壁的截留

细胞壁主要由纤维素和果胶等化合物组成，果胶存在于相邻细胞壁间的胞间层中，起着将细胞粘在一起的作用［68］，带有负电荷的果胶和纤维素能与正电荷的Pb2+结合，从而阻止Pb2+转运至细胞组织中［69］。果胶中的羧基结合Pb2+是植物耐Pb污染的关键原因［70］。徐劼在研究茶树根细胞壁对Pb的吸附作用中发现根细胞壁上的-COOH、半乳糖醛酸多聚物果胶质及-NH2在一定程度上参与了茶树根细胞壁对Pb的吸附［71］。

Brown等研究发现植物体内的Pb大多数在细胞壁上而体细胞内基本上［72］。在一些蔬菜和粮食作物中评价重金属潜在的饮食毒性的研究中发现，2种不同生态类型的紫花香薷（Elsholtzia argyi）在Pb污染胁迫下对Pb的吸收主要集中在细胞壁上［73］。周芙蓉的研究结果表明，细胞壁是Pb在侧柏（Platycladus orientalis）和国槐叶片细胞内的主要分布位点，其比例最大时可占到76.17%，其次是细胞核部分以及叶绿体和线粒体部分［74］。因而，植物体内新陈代谢比较弱的组织如细胞壁，即细胞壁上的Pb对植物的正常生命活动影响较小，因而细胞壁截留Pb化合物而阻止Pb化合物进入原生质是植物抵抗Pb污染胁迫至关重要的步骤。

（2）液泡的囤积作用

植物细胞壁上可以结合一定量的Pb2+，过量的Pb2+还可能跨过细胞膜到达原生质。研究发现，在凤眼莲（Eichhornia crassipes）根和叶细胞质中的Pb主要积累在液泡中，而其他细胞组分中则分布较少，尤其在叶片更明显［75］。烟草（Nicotiana tabacun）在Pb胁迫下叶肉原生质中几乎所有的Pb和植物络合素（PCs）结合后都积累于液泡内，植物络合素与重金属结合在液泡中形成区隔化［76］。在高浓度Pb和铬胁迫下小白菜（Brassica chinensis）亚细胞中重金属的分配的研究中表明，小白菜根部液泡的Pb含量为26.9%，其地上组织液泡的Pb含量为38.0%，并且整株小白菜中液泡含Pb量仅低于细胞壁含Pb量［77］。因此，贮存在植物液泡中的多种蛋白质和生物大分子可以与Pb化合物反应生成难溶物以减轻Pb2+的危害，所以液泡是积累Pb元素的重要细胞器之一［78］。

（3）Pb在细胞中其他部位的分布

细胞原生质膜是阻隔重金属元素到达植物细胞内部的重要隔屏，同时也维系细胞内部与外部的动态平衡。另外，江行玉研究发现芦苇根组织中的细胞间隙含有大量的Pb元素，这可以减弱Pb元素对植物细胞内部的危害［62］。王爱霞等在研究空气重金属元素在悬铃木叶中的亚细胞分布及其区隔化效应时发现，悬铃木细胞壁组分的污染指数小于细胞质组分，但是细胞壁中含Pb量最高，也就是植物经叶片的多种通气组织吸收大气中的含Pb污染物时，其中大部分含Pb污染物被植物细胞壁储存而拦截其进入细胞内部，但当更多的含Pb污染物进入植物体内时，过多的含Pb污染物会被植物主动或被动运输至细胞质内［63］。因此，与细胞壁表面带有很多负电荷相似的细胞膜也能通过这种性质结合多数Pb2+，细胞间隙也能积累一定量的Pb，因而阻控Pb2+进入细胞内部［79］。

3.4 Pb在植物体内的化学形态

化学形态是指某一元素在环境中实际存在的离子或分子形式。因此，元素在某一环境条件下的化学形态直接决定了该元素在此环境中的生物有效性。并非所有Pb的化学形态都能危害植物，仅存在少数几种化学形态可以损害植物。在农作物对镉毒害的耐性机理研究中，通过对植物地上组织的重金属进行逐步提取，大致可将重金属的形态分为乙醇可提取态重金属化合物、水可提取态重金属化合物、氯化钠可提取态重金属化合物、醋酸可提取态重金属化合物、盐酸可提取态重金属化合物和残渣态6类［80］。江行玉在研究Pb污染下芦苇体内Pb的分布和Pb胁迫相关蛋白时发现，在芦苇根组织和叶组织中大多数Pb以难溶的盐酸可提取态和醋酸可提取态存在，而体内活性更高的乙醇可提取态和水可提取态Pb含量较少［62］。徐劼等的研究结果表明迎霜品种茶根部中氯化钠可提取态重金属Pb化合物含量最高，而龙井43品种茶根部中醋酸可提取态重金属Pb化合物含量最高，也就是两个品种茶根部的重金属Pb的形态主要以难溶态存在［81］。周芙蓉等研究侧柏和国槐叶片中Pb的化学形态与分布研究时发现，侧柏和国槐叶片中含Pb化合物绝大部分是难溶态的氯化钠可提取态重金属Pb化合物、醋酸可提取态重金属Pb化合物和盐酸可提取态重金属Pb化合物，水和乙醇可提取态Pb化合物的含量很少［74］。侯晓龙等的研究表明，Pb在金丝草（Pogonatherum crinitum）根和叶中主要以盐酸可提取态存在，所占比例平均在30%以上，最大比例分别达46.84%和61.49%，其次为醋酸可提取态和氯化钠可提取态，残渣态和去离子水提取态所占比例较小，说明金丝草体内Pb化学形态除盐酸可提取态外主要以磷酸盐结合态、蛋白质结合态或吸附态等迁移活性较弱的化合态存在，从而减小Pb的毒害作用［82］。由上述研究发现，Pb化合物主要是以氯化钠、醋酸和盐酸提取态存在于植物体内，而这些化学形态的Pb化合物都是较难溶解的，因此很难伤害植物。

4 展望

环境污染是当前人类面临的日益严重和亟待解决的公共危机之一，严重威胁人类的生存环境和整个生态系统的稳定。环境中的污染物成分极其复杂，尽管植物对各种污染物的生态修复功能已得到普遍认可，但是针对不同污染物进行不同植物的生态修复有待更深入的研究，以下问题还需深入探究：

（1）SO2和Pb复合污染下，SO2和Pb的交互作用对不同植物是加和作用还是协同作用，抑或是拮抗作用，由此类推，其它气体与重金属的复合污染物对植物会是哪一种作用。探究复合污染物对植物的作用方式，这是研究复合污染与植物间各种相互作用的基础。

（2）SO2和Pb复合污染下，植物对SO2的代谢途径以及植物对Pb的代谢途径是否会因为复合污染发生改变，植物代谢SO2的关键产物半胱氨酸是否会受到影响；Pb和S含量在部分组织中有明显的关联性，而推测含有-SH基团的物质也能络合一部分Pb，这种现象是否也存在于其它植物中；以及像谷胱甘肽等以半胱氨酸为合成底物的有机硫化合物能否对植物代谢Pb产生积极的影响等都需要进一步研究。

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（学科责编：吴芹）

Research progress of paths of plant uptaking and metabolizing SO2and Pb

Lu Min，Liu Gongsheng，Guo Tianyou，et al.

（School of Art，Shandong Jianzhu University，Jinan 250101，China）

Atmospheric SO2and Pb compound pollution is one of themajor pollutants of air pollution and is a serious threat to people's health and safety.In the control compound pollution near the Earth's surface，plantecological restoration has become a hotand cutting-edge research in currentworld.That people explore the paths of plant uptaking and metabolizing SO2and Pb in stress of SO2and Pb compound pollution is prerequisite and basis of research on plant ecological restoring SO2and Pb compound pollution.From the three factors of pollutants，plants and environment，this paper summarizes the influencing factors of plant uptaking and metabolizing pollutants.From the three aspects of root，stem and leaf，this paper also sums up research progress of paths of plants absorbing SO2and Pb.Then，this paper reviews research progress on paths of plantmetabolizing SO2and Pb from the 4 aspects of transformation of inorganic sulfur and formation of organic sulfur in plants under stress the SO2pollution，distribution and chemical forms of Pb in plants under stress the Pb pollution，and makes a prospect for interaction of SO2and Pb compound pollution acting on plants and research direction of plantmetabolizing SO2and Pb.

SO2；Pb；plant uptaking；plantmetabolism

X171，X173

A

1673-7644（2015）02-0154-09

2015-01-19

住房和城乡建设部科技计划项目（2012-K6-5）；山东省住房和城乡建设厅科技计划项目（2013KY006）；山东省住房和城乡建设厅科技计划项目（2011YK046）

鲁敏（1963-），女（满族），教授，博士，主要从事室内外污染气体的植物生态修复技术、风景园林生态规划与设计、生态园林、生态城市等方面的研究.E-mail：lumin＠sdjzu.edu.cn