不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长

王丽华,刘尉,王金牛,干友民,吴彦*

(1.四川农业大学动物科技学院，四川 成都 611100； 2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.四川农业大学林学院，四川 成都 611100)



不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长

王丽华1,2,刘尉3,王金牛2,干友民1*,吴彦2*

(1.四川农业大学动物科技学院，四川 成都 611100； 2.中国科学院成都生物研究所，四川 成都 610041；3.四川农业大学林学院，四川 成都 611100)

群落中不同层片物种对刈割的响应有所不同，探讨不同刈割强度下群落各层片物种的补偿性生长对提高群落生产力具有重要意义。本试验以水热条件较好的南方草地——重庆云阳岐山草场为研究样地，采用梯度刈割方式(不刈割、留茬10 cm、留茬6 cm)，进而研究不同刈割强度下，草地植物群落、层片以及物种补偿性生长的响应。结果发现，1)中度刈割(MC)下群落生物量恢复最快，而重度刈割下群落地上相对生长速率最大；2)生长季末时，中度和重度刈割下地上部分均实现了超补偿生长；3)顶层物种在中度刈割下地上相对生长速率(relative growth rate, RGR)最大，而中层物种在重度下最大；4)中度刈割下，群落的顶层物种生物量与群落生物量显著正相关，重度刈割下，顶层和中层物种生物量与群落整体生物量正相关，底层物种生物量与群落总生物量在两种刈割强度下均不相关；5)物种水平上芭茅、鸭茅和白三叶生物量变化与群落地上生物量变化基本一致。研究结果表明，在草地群落中，不同层片物种对刈割的响应存在差异，中度刈割更利于顶层物种的超补偿生长，重度刈割则有利于中层物种的超补偿生长。因此根据不同层片物种所占群落的比重确定草地刈割强度能更有效发挥草地的增产潜力。

刈割；生物量；补偿生长；层片；物种

刈割是人为利用对草地群落结构和功能产生影响的主要因素之一[1-3]。研究认为，适度的刈割能增加草地生产力[4-7]，而重度刈割不仅严重降低草地生产力，同样会对草地生态系统稳定性造成严重威胁[2-3]。补偿性增长(compensatory growth)是植物对外界干扰的积极响应，适度水平的刈割能促进植物的超补偿生长，使之累积生物量高于未刈割的植物。当刈割前后植物累积生物量相差不明显则为等补偿生长，而刈割后累积生物量小于未刈割植物则表现为欠补偿生长[1]。因此，植物的补偿能力决定了草地的增产潜力，而研究刈割后植物补偿性生长不仅对深刻理解草地生态系统的稳定性具有非常重要的意义，对草地可持续利用来说同样具有十分重要的研究价值。

前人的研究已经肯定了草地群落对适度刈割的积极响应，如增加草地生产力、提高草地植物适口性以及增加物种多样性等[8-10]。然而大多数研究仅针对群落水平上刈割与不刈割或是不同刈割强度之间的比较[11-12]，而对群落生产力恢复过程与刈割强度的研究相对匮乏[13-14]。此外，在草地群落中，不同物种的补偿效应对群落整体稳定性及补偿作用具有重要影响[15]，然而当前研究多关注于群落或个别物种对刈割的响应，很少关注刈割对群落中不同层片物种的影响。例如，放牧或刈割下，群落中一些物种出现欠补偿生长，而其他物种有可能发生超补偿生长，这种不同的补偿效应可能来自于种间或环境的差异等[16]。因此，对刈割后物种水平上的研究有助于深入理解草地群落对环境波动及人为干扰的响应过程[17-18]。本文以重庆云阳岐山草场为研究对象，从群落、层片、物种水平上探讨不同刈割强度对草地补偿性生长的影响，试图回答以下问题：1)不同刈割强度下群落地上生物量的动态变化？2)群落不同层片及物种的补偿性生长对刈割的响应有何差异？3)层片及物种水平的超补偿生长对群落生物量的影响？最终为更科学地管理和利用南方草地提供理论数据和科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

试验样地位于重庆市东北部的云阳县岐山草场(108°54′37.23″ E, 30°35′04.33″ N)，海拔约1600 m，坡度约20°，土壤类型为黄壤，2010年以前草地利用方式主要为轻度或中度放牧， 2010年8月进行围栏封育。当地气候数据采用小型自动气象站(HOBOWARE)进行收集。2013年当地年均气温为10.68℃，最高气温为7月(20.56℃)，最低气温为2月(1.46℃)，年降雨量约为1200 mm，降雨集中月份为4-8月。该试验地草地类型为南方热性草丛，2010年春季进行多年生黑麦草、鸭茅及白三叶补播，为半人工草场，该草地约有34种物种，(表1为刈割前所调查的各物种高度，调查时间为2013年5月9日)，单位面积物种数为10～14/m2，优势种主要有芭茅(Miscanthusfloridulus)，鸭茅(Dactylisglomerata)、黑麦草(Loliumperenne)、白三叶(Trifoliumrepens)等。

1.2 试验设计与方法

2013年5月7日，在围栏样地内选择地势平坦的地段进行刈割样地设置，在草场内沿水平和垂直方向设置30个5.0 m×4.5 m的大样方， 样方之间间隔1 m。 随机在6个大样方内取16个1 m×1 m的小样方，对其物种、高度、生物量等进行调查取样，将样方内生物量齐地剪割后进行分种，每个小样方为一个重复，共计16个重复，作为初始本底数据。此时剩余的24个大样方，将每个大样方内分为3个1.5 m×5.0 m的样方进行刈割梯度设置，根据当地多年放牧经验设置刈割强度，以不刈割处理(no clipping, NC)为对照，50%刈割强度作为中度刈割处理(moderate clipping, MC，留茬高度为10 cm)，70%刈割强度作为重度刈割处理(high clipping, HC，留茬高度为6 cm)，每个刈割强度下共24个重复。2013年5月10日进行刈割处理，在之后的6，7及8月15日进行取样，每次取样随机选取8个大样方，在各刈割处理下的每个1.5 m×5.0 m样方内，随机选取2个1 m×1 m的小样方(每个刈割处理下16个重复)，取样之前测量样方中出现的每个物种的高度和盖度进行测量，在地上生物量齐地剪割后将各物种进行分种并分装于信封中。群落不同层片生物量按5月样方调查时物种高度进行划分，顶层、中层和底层分别为大于20 cm、10～20 cm及小于10 cm的物种生物量总和，以根据样方内个体数量最多、盖度较大，生物量高的物种确定为优势种，各层片选取一种优势物种。样方调查完成后，将所有样品带回实验室在65℃下烘干至恒重后称重。

1.3 数据分析处理

1.3.1 补偿性生长 累积地上生物量为刈割掉的部分与最后收获部分之和，与对照相比，累积生物量显著增加为超补偿生长；无显著变化，为等补偿生长；显著减少，为欠补偿生长。相对生长速率(relative growth rate, RGR)计算方法[19]：

RGB(g/d·m2)=8月测量干重-5月测量干重生长天数

(1)

1.3.2 统计分析 采用Microsoft Office Excel 2007和Origin 8.5软件整理数据和绘制图表，SPSS 17.0统计分析软件(SPSS Inc.USA)对数据进行Pearson相关性分析和单因素方差分析(One-way ANOVA)，并用最小显著差异法(LSD法)比较数据之间的差异。在显著分析中，P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 群落对刈割的响应

由图1可知，在生长季过程中， MC和HC地上生物量随时间逐渐增加，在6和7月时地上生物量均低于NC处理。在8月时，3种处理下地上生物量均达到最大值，此时，MC与对照相比无显著差异(P>0.05)，而HC下始终低于对照(P<0.05)，在8月时地上生物量为292.62 g/m2，与对照相比减少了11.5%。

表1 群落物种组成及其高度

注：各物种高度为刈割前1 d测量的垂直高度，测量时间为2013年5月9日。 Note:The vertical height of each species was measured before clipping treatment (9th May, 2013).

不同刈割强度下，群落地上RGR在不同月份也有明显差异(图1,P<0.05)。在MC处理下，群落地上RGR在6、7和8月时均高于对照，与对照相比分别增加了72.1%，42.9%，47.0%，其中以6月增幅最大。在HC处理下，地上RGR在6月时与对照相比降低了28.6%，而7和8月时与对照相比增加了186.9%和74.7%，其中以7月增幅最大。

图1 刈割对群落地上生物量及地上RGR的影响Fig.1 Community aboveground biomass and RGR under different clipping intensities NC: 对照处理Control treatment; MC: 中度刈割Middle clipping intensity; HC: 重度刈割High clipping intensity. 不同字母表示差异显著，图中误差线表示样本之间的标准差(n=16，P<0.05)。下同。Different letters indicate significant differences among treatments (n=16, P<0.05), the error bar represent the mean±SD (n=16), the same below.

图2 刈割对累积地上生物量的影响Fig.2 Accumulated aboveground biomass under clipping intensities

对生长季内累积地上生物量进行统计后发现，不同月份地上累积生物量在不同刈割强度下有明显差异(图2)。MC下，群落累积地上生物量在刈割后第2个月(7月)恢复至对照水平(P>0.05)，而在8月时与对照相比增加了12.0%，表现为超补偿生长。HC下，群落累积地上生物量在6月时明显低于对照，而7和8月时与对照相比分别增加了9.4%和23.3%，表现为超补偿生长。

2.2 群落中不同层片对刈割的响应

对5至8月群落不同层片地上RGR进行统计分析后发现群落上、中、下3个层片的地上RGR在不同刈割强度处理下有明显差异(图3，P<0.05)。对顶层植物(大于20 cm以上)而言，刈割显著增大了地上RGR，以MC处理下最高，HC次之，与对照相比分别增加121.1%和73.7%；对于中层植物(10～20 cm)而言，刈割同样增加了其地上RGR，但以HC最高，MC次之，与对照相比分别增加了135.9%和212.8%；下层植物(小于10 cm)在MC下，地上RGR与对照相比并无显著差异(P>0.05)，而HC下，其地上RGR显著增加，与对照相比增加了21.4%。

对MC和HC下群落地上总生物量和层片物种地上生物量进行一次函数拟合后发现(图4)，顶层物种地上生物量在MC和HC刈割下与整体群落地上生物量具有很好的相关性(R2=0.5982，R2=0.4846)且呈正相关关系(图4a)；中层物种地上生物量仅在HC下与整体群落生物量呈正相关(R2=0.6218)，而MC下不相关(图4b)；底层物种地上生物量在MC和HC刈割下与整体群落生物量均无相关性(图4c)。结果显示， MC和HC下顶层物种的补偿性生长对群落的整体补偿贡献较大，而中层物种仅在重度HC下贡献较大，底层物种对群落整体补偿效应不显著。

图3 不同层片物种生物量对刈割的响应Fig.3 Biomass of different synusias under different clipping intensities

图4 刈割后群落地上生物量与不同层片物种地上生物量的相关性Fig.4 Relationships between the aboveground biomass of community and synusia under different clipping intensities

2.3 群落中不同物种对刈割的响应

与对照相比，3个层片的优势物种对刈割强度的响应及刈后恢复时间有所不同(图5)。芭茅作为顶层优势种在刈割处理下生物量损失较大，然而在MC下，芭茅地上生物量在刈后第3个月(8月)已恢复至对照水平(P>0.05)，而在HC下，其地上生物量始终低于对照(P<0.05)。本试验中，鸭茅在群落中处于中等层片，在MC下，鸭茅地上生物量与对照相比并无显著差异(P>0.05)，而HC下，在6月与对照相比降低了43.3%(P>0.05)，在7和8月增加了12.3%和7.4%(P<0.05)。白三叶位于群落底层，MC处理下对其地上生物量并无明显影响(P>0.05)，而HC下，白三叶地上生物量与对照相比增加了33.3%(P<0.05)。

3 讨论

3.1 刈割对草地群落的影响

本试验对不同刈割强度下群落补偿生长进行了研究。结果显示，中度刈割下，群落生物量在刈后3个月与对照无显著差异，而重度刈割下，群落生物量始终低于对照处理，这说明不同刈割强度对刈后群落生物量的恢复过程有明显影响，这一结果同样证明了较低强度的刈割下，群落地上生物量并不受影响(图1)，而重度刈割会导致草地群落生物量在很长一段时间处于欠补偿状态[20]。然而，值得注意的是重度刈割下，群落地上相对生长速率却大于中度刈割处理，这说明重度刈割处理下群落地上生物量虽然低于对照水平，从长远来看则更有利于发挥草地的补偿潜力，提高草地整体生产力。

图5 优势种生物量对刈割的响应Fig.5 Biomass of dominant species under different clipping intensities

刈割会对植物的正常生长产生影响，一方面通过伤害植物的正常组织、抑制植物的生长，另一方面通过去除顶端和衰老组织、刺激了植物的生长，因此植物的补偿性生长取决于这种促进与抑制间的净效应。然而众多研究者发现，与不刈割草地相比，适度的刈割可消除植物的生长冗余，从而有利于增加草地的净初级生产潜力[1,5,7]。本试验结果显示，在生长季末期(8月中下旬)，中度和重度刈割下地上RGR和累积生物量与对照相比均有所增加，并表现出超补偿生长现象，这说明中度和重度刈割强度对草地植物的生长有积极影响，同时也说明了这两种刈割强度均在草地刈割的可承受范围内。此外，由于当地降雨量充足，也为草地植物的超补偿生长创造了有利的资源环境。

3.2 群落不同层片对刈割的响应

植物在同一刈割强度下所受伤害程度与其所在层片有关[18,21]，而植物补偿性生长与刈割强度[19]、营养水平[22]以及光照环境[23]等有关。本研究结果显示，与对照相比，刈割明显增加了顶层和中层物种的地上RGR，这说明刈割促使这两个层片的植物发生超补偿生长。从层片水平来看，顶层植物的地上RGR在中度刈割下显著高于重度刈割水平(图3)，这说明中度刈割强度下更有利于顶层植物的超补偿生长；然而中层植物地上RGR在重度刈割下高于中度刈割，这说明重度刈割更利于中层植物的超补偿生长。对下层植物而言，中度刈割下其生物量并未受损或受损量较少，因此，在此种刈割强度下，下层植物的生长可能并未受到影响；然而重度刈割下，其地上RGR明显增加并出现了超补偿生长，其中原因可能不仅是刈割造成的机械伤害对其生长的刺激，也可能与周围光环境发生变化有关，如顶层植物移除后，底层物种接受光照的机会增加，因此促进了植物的生长。

本试验中，顶、中、下3个层片物种的总生物量分别占群落总生物量的31%，65%和4%，而试验结果进一步证实了不同层片物种在同一刈割强度下响应的差异。主要表现为，中度刈割下，顶层物种的超补偿生长对群落整体补偿效应起到了积极作用。然而重度刈割下，顶层和中层物种的超补偿生长是群落超补偿生长的主要原因。此外，中层物种在群落中所占比重较大，因此与中度刈割相比，重度刈割下群落补偿生长量更大。本试验中，尽管重度刈割下底层物种总生物量明显增加，但在群落总生物量中所占比重较小，因此底层物种的超补偿生长对群落总补偿的贡献作用并不明显。

3.3 不同层片优势种对刈割的响应

研究认为[15,24]，群落中部分物种的补偿效果对稳定群落结构、功能及刈割后的恢复发挥了重要作用，而不同物种对刈割的响应存在差异[25]，其中受损程度不同是造成这种差异的一个重要原因，而不同受损程度与物种所在层片有关。本试验中，顶、中、下3个层片的优势物种在刈后恢复及补偿性生长方式上有所差异。本试验中，芭茅和鸭茅作为顶层和中层的优势物种，分别占群落总体生物量的18%和21%，因此其刈后的补偿生长与群落总体的补偿性息息相关。中度刈割下，芭茅地上生物量在刈后3个月恢复至对照水平，为超补偿生长，而重度刈割下芭茅地上生物量始终低于对照处理，这进一步证明了适度的刈割是促使植物发生超补偿生长的关键因素，同时也证明了适度的刈割下群落总体生物量所需的恢复时间更短[24]。鸭茅作为群落中层优势物种，在对中度和重度刈割水平的响应与顶层物种有所不同，表现为重度刈割下鸭茅的补偿量更大，其原因主要是因为中度刈割下鸭茅的高度决定刈割对其总体生物量影响不大，因此中度刈割下鸭茅生物量与对照相比并无明显变化，而重度刈割下的机械伤害刺激了鸭茅的超补偿生长，同时此结果进一步证明了适度的刈割有利于植物的超补偿生长[5,7]。此外，鸭茅作为中层的优势物种，在整体群落中所占比重较大，因此，结合鸭茅的补偿效应制定草地刈割强度更有利于提高群落整体补偿能力。白三叶在刈割时处于群落底层，其刈后生物量变化趋势同层片RGR相似，中度刈割对其生长并未造成明显影响，然而重度刈割对底层物种而言，适度的刈割造成的机械伤害刺激了白三叶的生长。因此，其生物量与对照相比明显增加，表现为超补偿生长，此外重度刈割下群落冠层密度降低，对光的截获能力增加也可能是其超补偿生长的主要原因之一。

4 讨论

综上所述，适度的刈割不仅不会对草地植物的生长造成伤害，反而会提高草地整体生产力水平。在草地可承受的刈割强度范围内，较低的刈割强度下群落生物量能在短期内恢复至对照水平，而重度刈割下草地群落生物量虽然处于欠补偿状态，但从长远来看则更有利于发挥草地的补偿潜力。在草地群落中，不同层片物种对刈割的响应不同，中度刈割下有利于顶层物种的超补偿生长，而重度刈割下则更有利于中层和底层物种的超补偿生长。物种的补偿效应对稳定群落结构、功能及刈割后的群落整体补偿具有重要作用，在同一刈割强度下，不同层片物种对群落整体补偿效果不同，顶层物种在中度刈割下的超补偿生长对群落整体补偿效应具有积极作用，而重度刈割下，群落整体补偿效应主要来自顶层和中层物种的超补偿生长，因此结合群落中不同层片优势种的补偿效应制定刈割强度更有利于提高群落整体补偿能力。

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The compensatory growth of plant community, synusia and species under different clipping intensity

WANG Li-Hua1,2, LIU Wei3, WANG Jin-Niu2, GAN You-Min1*, WU Yan2*

1.CollegeofAnimalScienceandTechnology,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611100,China; 2.ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China; 3.CollegeofForestry,SichuanAgricultureUniversity,Chengdu611100,China

The species of different layers in community have various responses to clipping, which crucially affect the compensation ability of the whole community and its productivity. Thus, this study aims to investigate the compensatory effects of grassland community and different layer of species, and three clipping intensities were conducted in Qishan pasture of Chongqing in the growing season. The study found that, 1)community aboveground biomass recovered more quickly at moderate clipping rate than that at high clipping rate, while the aboveground relative growth rate (RGR) reached the highest at the high clipping rate; 2)at the end of growing season, RGR of the top layer reached maximum at moderate clipping intensity, and the middle layer of RGR was reached maximum at high clipping intensity; 3)the moderate clipping intensity appropriated the over-compensatory growth for the tall plants, however, the high clipping intensity was suitable for the middle species; 4)at the moderate clipping rate, the total community biomass was positively correlated with biomass of top layer species, however, there were positive correlations between biomass of top and middle layer species and community biomass at high clipping rate, but no significant relationship was found between community biomass and the lower layer species biomass at the moderate and high clipping rate; 5)for the dominant species,Miscanthusfloridulus,DactylisglomerataandTrifoliumrepenspresented the similar biomass change patterns with those at synusia level. The results demonstrate that the plants at different synusia level shave species-specific responses to clipping removal with different intensity. Moderate clipping intensity was appropriate for the over-compensatory growth of the tall pants, while the high clipping intensity was suitable for middle species. In conclusion, clipping intensity should be adopted according to the fragments of layers’ characteristics and that can be advantageous for grassland productive potential.

clipping; biomass; compensatory growth; synusia; species

10.11686/cyxb2014473

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-11-15；改回日期：2015-02-11

中国科学院战略性先导科技专项(XDA05050404)和国家科技支撑计划子课题(2011BAC09B04-02-03)资助。

王丽华(1986-),女，河南郑州人，在读博士。E-mail: xiaoxibing0011@163.com *通讯作者Corresponding author. E-mail: ganyoumin1954@163.com; wuyan@cib.ac.cn

王丽华, 刘尉, 王金牛, 干友民, 吴彦. 不同刈割强度下草地群落、层片及物种的补偿性生长. 草业学报, 2015, 24(6): 35-42.

Wang L H, Liu W, Wang J N, Gan Y M, Wu Y. The compensatory growth of plant community, synusia and species under different clipping intensity. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 35-42.