河南省焦作市太行山区维管植物区系研究

赵利新，王 进，冯佳伟，张 旭，郭 磊，叶永忠

(1.焦作市林场，河南 焦作454150;2.河南农业大学，河南 郑州450002)

河南省焦作市太行山地处中国中东部，是华北 植物区系、西南植物区系、华东植物区系和西北植物区系交汇地，地带性植被以暖温带落叶阔叶林为主，生物资源丰富，被列为中国暖温带生物多样性优先保护的区域之一。太行山南段属于暖温带气候区的北缘，是温带和暖温带的分界线，历史上曾经具有热带或亚热带气候，因此区域内的植被具有从北亚热带到南温带植物的过渡特性，是多种区系地理成分的交汇处。目前并没有关于焦作太行山区的植物区系的详细研究，为了解本区的植物区系关系，为保护、开发、利用本区的植物资源提供科学依据，本研究对该区的维管植物进行了系统的调查研究。

1 研究地区自然地理概况

河南省焦作市太行山位于太行山的南部，地理坐标为北纬 35°10'～ 35°21'、东经 113°04'～113°26'，北依太行与山西晋城市接壤，东北与新乡的辉县相接，西临济源，包括沁阳、博爱、修武和中站4县区。该区山峦连绵不断，主体山系呈近东西走向，海拔多在600～1 200 m，最高海拔茱萸峰1 325 m，全区相对高差在300～1 100 m，区内中山、低山、丘陵、盆地、断崖、坪台墁地等多种地貌广布。区内属于黄河水系，河流多呈北-南向展布，主要河流有沁河、丹河、大沙河、青天河等。该区属于大陆性季风气候，年日照时数近2 500 h，年均气温14.3℃。极端高温42.1℃，极端低温-18.6℃。季温变化明显，春季平均气温14.7℃，夏季平均气温26.4℃，秋季平均气温14.6℃，冬季平均气温1.3℃。无霜期210 d。年降水量534 mm左右。土壤以棕壤土、褐土为主［1-2］。

2 研究方法

2.1 数据统计

2010年以来，在植物的不同生长季节，采用路线调查的方式进行了4次系统的调查，通过采集植物标本、记载植物生长环境、拍摄植物图片等手段对所属植物进行分类鉴定，并结合河南农业大学标本馆馆藏标本和公开出版的各类文献志书，整理出河南省焦作市太行山区维管植物的种类及名录。

植物区系地理成分的划分依据吴征镒等［3，4］关于中国植物地理成分划分的原则，对区域内植物的区系分布区类型进行划分。

2.2 数据分析

运用植物区系地理学的基本原理，统计分析各类群的科、属、种数量及所占的比例，对焦作太行山区维管植物区系进行详细论述，并进行地理成分分析。植物区系地理成分的性质主要有热带性质(R)和温带性质(T)2类，R/T代表具热带性质的科(或属或种)的数目与具温带性质的科(或属或种)的数目的比值，可以反映出植物区系的性质［5］。R/T值高，表示该植物区系所包含的热带区系成分较多;R/T值低，表示该植物区系所包含的温带成分较多。

3 结果与分析

3.1 河南焦作太行山区维管植物的基本组成

调查统计结果表明，焦作太行山区共有维管植物155科、716属、1 874种(含变种、亚种，下同)，分别占河南省维管植物197科、1 191属、4 473种的78.68%、62.12%和41.90%。焦作太行山区的维管植物中，蕨类植物25科、54属、160种，裸子植物5科、6属、10种，被子植物125科、656属、1 704种(含双子叶植物107科、608属、1 326种，单子叶植物18科、48属、378种)(表1)。

由表1可见，该区域内维管植物中，裸子植物的科、属、种数均很少，分别占区系植物的3.23%、0.84%、0.53%;蕨类植物的物种组成相对裸子植物较多，其科、属、种数分别占区系植物的16.13%、7.54%、8.54%;被子植物最为丰富，其科、属、种数分别占区系植物的 80.64%、91.62%、90.93%。在被子植物中，双子叶植物具明显优势，其科、属、种数分别占区系植物的 69.03%、84.92%、70.76%，而单子叶植物的科、属、种数则分别占区系植物的 11.61%、6.70%、20.17%。

表1 河南焦作太行山区维管植物的科、属、种组成Table 1 Statistics of the families，genera and species of vascular plants in Taihang Mountain of Henan Jiaozuo

3.1.1 科的组成 将区内155科维管植物按科内所含种数的多少分为4个等级(表2)。其中，只含有1种的科为单种科共有34科，占总科数的21.94%。含种数≥20的为大科，共有21科，仅占总科数的13.55%，但其所包含的属数和种数则占总属数、总种数的59.50%和61.42%。由此可见，这些科所含个体数量多、生物量大，占竞争优势，因此通常为该研究区域的优势科，如兰科(Orchidaceae)、蔷薇科(Rosaceae)、豆科(Leguminosae)、莎草科(Cyperaceae)、木犀科(Oleaceae)、金星蕨科(Thelypteridaceae)等，其中禾本科(Gramineae)和菊科(Compositae)是所含的种数最多的科，分别有162种、145种。小比例的科却占有大比例的属种，因此优势科对该地区系的形成和发展具有重要意义。但在这些科中，除少数如木犀科、豆科与毛茛科等为木本植物外，其余各科均为草本植物，这些木本植物在本区的森林植被中的作用并不明显;此外，含有2～5个物种的寡种科和含有6～19物种的中等科也是本区植物的重要组成部分，分别占总科数的36.77%、27.74%，如寡种科类的泽泻科(Alismataceae)含有2属4种，中等科类的木犀科(Oleaceae)含有8属23种。

表2 焦作太行山区维管植物的科、属组成Table 2 Statistics of the families and genera of vascular plants in Taihang Mountain of Jiaozuo

单种科反映了植物科进化过程中的两个相反的方向，一个是新产生的科，其属种尚未分化;另一个是演化终极的科，属种已大量消亡，现存的是残遗种类［6，7］。单种科的分析可以反映出一个地区植物进化的历史和现状［8］。由表2可以看出，该区维管植物区系中共有单种科34科，占区系总科数的21.94%，其中蕨类植物有石松科(Lycopodiaceae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae)等，裸子植物有银杏科(Ginkgoaceae)、三尖杉科(Cephalotaxaceae)等，被子植物有杜仲科(Eucommiaceae)、领春木科(Trochodendraceae)等，这些科大都是起源古老或孑遗的原始类群;中国特有分布银杏科、杜仲科就是比较古老的木本植物。

3.1.2 属的组成 将本区内716属的维管植物按属内含种数的多少分为4个等级(表2)。含有1种的为单种属，共357属，占总属数的49.86%，代表植物有蕨属(Pteridium)、金鱼藻属(Ceratophyllum)、芦苇属(Phragmites)、紫萍属(Spirodela)、石松属(Lycopodium)、乌桕属(Sapium);含有2～5种的寡种属有284属，占总属数的39.66%，代表植物有合欢属(Albizia)、吴茱萸属(Evodia)、黑藻属(Hydrilla)、蝎子草属(Girardinia)、八角枫属(Alangium)、紫菀属(Aster);含有6～19种的属有73属，占总属数的10.20%，代表植物有瓦韦属(Lepisorus)、野豌豆属(Vicia)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、莎草属(Cyperus)、菝葜属(Smilax)、铁线莲属(Clematis);含有≥20种的属仅有2属，占总属数的0.28%，分别是蓼属(Polygonum)、蒿属(Artemisia)。其中，单种属共有357种，占总种数的19.05%;寡种属共有792种，占总种数的42.26%;含有6～19种的中等属共有341种，占总种数的25.97%;含有≥20种的属共有51种，占总种数的2.72%。因此，寡种属在本区维管植物属的构成中居主导位置，其次是单种属。说明本区植物种类组成较分散，分化程度低，也体现了其复杂性和多样性，一定程度上表明了区内植物保护的重要性。

3.2 河南焦作太行山区维管植物区系地理成分分析

3.2.1 科的地理成分分析 同一科包含具有不同生物学和生态学特性的属，并与一定的气候相适应，因此，对科进行分布区类型分析，可以宏观地了解该地区系的历史地理脉络［9］。本区的155科维管植物共划分为12个类型8个变型(表3)。其中，世界分布最多，共59科，占总科数的38.06%;其次是热带分布(2～7型)54科，占总科数的34.84%;温带分布(8～14型)40科，占总科数的25.81%;中国特有2科，占总科数的1.29%。其R/T值为1.35，可见焦作太行山区内科的区系构成是以热带成分为主。

表3 焦作太行山区植物科、属、种的分布区类型和变型Table 3 The areal-types and subtypes of families，genera and species of vascular plants in Taihang Mountain of Jiaozuo

3.2.1.1 世界分布 该类型分布的科有59科，是 本区植物科的分布区类型的主要组成部分。其中蕨类植物12科，如卷柏科(Selaginellaceae)、槐叶苹科(Salviniacae)、满江红科(Azollaceae)、瓶尔小草科(Ophioglossaceae);被子植物中双子叶植物38科，如桑科(Moraceae)、藜科(Chenopodiaceae)、石竹科(Caryophyllaceae)、毛茛科(Ranunculaceae)等，单子叶植物9科，如香蒲科(Typhaceae)、眼子菜科(Potamogetonaceae)、茨藻科(Najadaceae)、水鳖科(Hydrocharitaceae)。

3.2.1.2 热带分布 热带分布共54科，其中泛热带分布有35科，如马兜铃科(Aristolochiaceae)、梧桐科(Sterculiaceae)、藤黄科(Guttiferae)、楝科(Meliaceae);热带亚洲、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断，旧世界热带，热带亚洲至热带非洲，南非和全分布区东达新几内亚这5个分布类型均仅有1科，分别是山矾科(Symplocaceae)、八角枫科(Alangiaceae)、肿足蕨科(Hypodematiaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)、清风藤科(Sabiaceae)。

3.2.1.3 温带分布 温带分布共40科，分布区类型中最多的是北温带和南温带(全温带)间断分布16科，如山茱萸科(Cornaceae)、牻牛儿苗科(Geraniaceae)、杨柳科(Salicaceae)，其次是北温带分布13科。欧亚和南美洲温带间断分布的仅有1科为小檗科(Berberidaceae)，地中海区、西亚至中亚分布的仅有1科为川续断科(Dipsacaceae)。

3.2.1.4 中国特有 该区域内存在的中国特有分布树种共2种，为银杏和杜仲。

3.2.2 属的地理成分分析 属是由种组成的，它所包含的种类常具有同一起源及相似的进化趋势，分类学和生态学特征相对稳定，因此属的分布区类型统计能够反映一个地区植物区系的发生和发展历史及其与周围远近地区的环境联系［10］。

河南省焦作市太行山区内的维管植物共划分为14个类型18个变型(表3)。其中世界分布77属，占总属数的10.75%;热带分布(2-7型)167属，占总属数的34.84%;温带分布(8-14型)450属，占总属数的62.85%;中国特有属22属，占总属数的3.07%。本区具热带性质、温带性质的属数比值(R/T)约为0.37，说明焦作太行山区植物属的温带性质非常明显。

3.2.2.1 世界分布 该类型分布的属有77属，其中蕨类植物有6属，如卷柏属(Selaginella)、蕨属(Pteridium)、铁线蕨属(Adiantum)、铁角蕨属(Asplenium);被子植物共有71属，如蓼属(Polygonum)、酸模属(Rumex)、猪毛菜属(Salsola)、银莲花属(Anemone)、茨藻属(Najas)、剪股颖属(Agrostis)，其中双子叶植物49属，单子叶植物22属。

3.2.2.2 热带分布 该区分布的属共167属，其中泛热带分布的属最多，有88属，如茯蕨属(Leptogramma)、青葙属(Celosia)、榕属(Ficus)、狗牙根属(Cynodon)、节节菜属(Rotala)、虎尾草属(Chloris);其次是热带亚洲分布26属，如山胡椒属(Lindera)、假蹄盖蕨属(Athyriopsis)、鸡矢藤属(Paederia)、黄瓜菜属(Paraixeris);热带亚洲、大洋洲和南美洲(墨西哥)间断分布以及华南、西南到印度和热带非洲间断分布的各仅有1属，分别是石胡荽属(Centipeda)、南山藤属(Dregea)。

3.2.2.3 温带分布 该区分布的属共450属，是区内植物属的分布区类型的主要组成部分。属于北温带分布的属最多共157属，如荚果蕨属(Matteuccia)、松属(Pinus)、芍药属(Paeonia)、天南星属(Arisaema)、稗属(Echinochloa)、山茱萸属(Cornus);其次是旧世界温带分布(55属)、东亚和北美洲间断分布(50属)、北温带和南温带(全温带)间断分布(38属);含属数较少的分布区类型则在分布区类型的变型中，如北极-高山分布(2属)、环极分布(1属)、东亚和和墨西哥间断分布(1属)等。

3.2.2.4 中国特有分布 该分布区类型共22属，代表植物有山白树属(Sinowilsonia)、太行花属(Taihangia)、金钱槭属(Dipteronia)、猥实属(Kolkwitzia)，它们的存在也初步反映了本区植物区系的古老性。

3.2.3 种的地理成分分析 植物种是各自然地理区域区系研究的基本单元，研究种的分布区类型的目的是揭示当地现代植物区系的地带性及其组成结构［11］。本区的维管植物1 874种，可划分为15个类型19个变型(表3)，表明区内的植物与世界各地的植物有着广泛的联系。世界分布30种，占总种数的1.60%;热带分布(2～7型)174种，占总种数的9.28%;温带分布(8～14型)1080种，占总种数的57.63%;中国特有590种，占总种数的31.48%。R/T值为0.16。综上所述，种的分布区类型与属的相似，仍是温带成分占优势，表明该植物区系具有明显的温带性质。

3.2.3.1 世界分布 在该分布区类型上，种数所占比例相对科、属的较少，仅为1.60%，且主要属于被子植物，如金鱼藻(Ceratophyllum demersum L.)、狐尾藻(Myriophyllum verticillatum L.)、田旋花(Convolvulus arvensis L.)，单子叶植物的野百合(Lilium brownii F.E.Brown ex Miellez)、无根萍(Wolffia arrhiza(L.)Wimmer)、莎草(Cyperus rotundus L.)。

3.2.3.2 热带分布 热带分布的种共有174种，其中80个物种分布在热带亚洲，代表植物有翅果菊(Pterocypsela indica(L.)Shih)、薏苡 (Coix lacryma-jobi var.puellarum)、臭牡丹(Clerodendrum bungei Steud.)、毛葡萄(Vitis heyneana Roem.＆Schult.);其次是泛热带分布的种，共28种，代表植物有穿叶眼子菜(Potamogeton perfoliatus L.)、升马唐(Digitaria ciliaris(Retz.)Koel.)、鳢肠(Eclipta prostrate L.)、马齿苋(Portulaca oleracea L.);华南、西南到印度和热带非洲间断分布的种仅有1种为变异铁角蕨(Asplenium varians Wall.ex Hook.et Grev.)，缅甸、泰国至华西南分布的种仅有1种为细叶卷柏(Selaginella labordei Hieron.ex Christ)。3.2.3.3 温带分布 温带分布及其变型是种的分布区类型的主要组成部分，其中温带亚洲分布有558 种，如虎耳草(Saxifraga stolonifera Curt.)、山楂(Crataegus pinnatifida Bge.)、郁李(Cerasus japonica(Thunb.)Lois.)、黄精(Polygonatum sibiricum Delar.ex Redouté);旧世界温带和北温带分布的种也比较多，分别有158种、119种，代表植物有香青兰(Dracocephalum moldavica L.)、婆婆纳(Veronica polita Fr.)、燕麦(Avena sativa L.)、马唐(Digitaria sanguinalis(L.)Scop.);中国 - 日本分布共 100种，如扯根菜(Penthorum chinense Pursh.)、牛叠肚(Rubus crataegifolius Bge.)、吴茱萸(Evodia rutaecarpa(Juss.)Hartley)、三角槭(Acer buergerianum Miq.);中亚分布类型上所含种数较少，仅5种，如毛叶水栒子(Cotoneaster submultiflorus Popov)、车叶葎(Galium asperuloides Edgew.)、大麻(Cannabis sativa L.);其余分布类型上种数少于10种的均存在于分布区类型的变型上，如地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断(3种)欧亚和南美洲温带间断(2种)、地中海区、西亚和东亚间断(1种)。3.2.3.4 中国特有 中国特有分布590种，如山木通(Clematis finetiana H.Lév.＆ Vaniot)、小山飘风(Sedum filipes Hemsl.)、心叶帚菊(Pertya cordifolia Mattf.)、土元胡(Corydalis humosa Migo)。该区域内的中国特有植物区系以华中、华北成分为主，西南、华东、西北、东北成分兼容并存，体现出本区植物区系南北过渡，东西交汇的特征。其中太行特有种有14种，如太行花(Taihangia rupestris var.Taihangia)、太 行 菊 (Opisthopappustaihangensis(Ling)Shih)、太行山玄参(Scrophularia taihangshanensis C.S.Zhu et H.W.Yang)。

3.3 与邻近山地比较

为研究河南焦作太行山区植物区系与邻近山地植物区系之间的关系，特选择河南省小秦岭自然保护区(34°23'～ 34°31'N、110°23'～ 110°44'E)［12］、伏牛山自然保护区(32°45'～ 34°00'N、110°30'～113°50'E)［13］、山西五台山(38°27'～ 39°15'N、112°48'～ 113°55'E)［14，15］、山东泰山(36°05'～36°15'N、117°05'～ 117°24'E)［16］4 个区域内维管植物的区系地理性质与河南焦作太行山进行比较(表4)。

表4 焦作太行山区与邻近地区维管植物区系成分的比较Table 4 Comparison of vascular plants in Taihang Mountain of Jiaozuo and adjacent regions

分类学上属所包含的种通常具有同一起源和相似的进化趋势，并且属占有相对稳定的分布区，同时在进化的过程中，随着地理环境的变化而产生明显的地区差异，因此属更能反映出植物系统发育过程中的进化分布情况和地区性特征［17］。故本研究在5个山地植物区系间主要进行属的地理成分的分析比较。

由表4可知，焦作太行山植物中属的区系分布类型与小秦岭自然保护区最接近。在中国特有属的分布类型比例中，焦作太行山与小秦岭自然保护区、伏牛山自然保护区相似，远高于五台山和泰山;在世界分布类型中，5个山地相差较小;5个地区热带、温带地理性质比例，即R/T值为:伏牛山自然保护区(0.51)＞泰山(0.45)＞小秦岭自然保护区(0.38)＞焦作太行山区(0.37)＞五台山(0.20)。

4 结论与讨论

4.1 焦作太行山区植物区系的基本特征与性质

焦作太行山区是中国暖温带和温带地区天然阔叶林保存较完整的地段，属于温带落叶阔叶林和暖温带常绿阔叶混交林的镶嵌地带。从上述的分析可以看出，植物区系具有以下特征:

植物种类丰富，种系发育良好。地理成分复杂，温带成分明显，符合华北植物区系的特点。区系起源古老，珍稀濒危植物丰富。起源于泥盆纪、石炭纪、二叠纪的石松科、卷柏科、木贼科等，起源于古生代瓶尔小草科、水龙骨科等原始类群在该区均有代表属种;另外，被子植物的离心皮类或葇荑花序类是最古老、最原始的类群，如木兰科、三白草科、金粟兰科、禾本科、罂粟科、昆栏树科、连香树科、杜仲科等出现在中生代白垩纪和第三纪，这些古老孑遗植物在此保留较多，是中国的珍稀植物资源。中国特有物种如银杏科、杜仲科在本区也有分布。

与邻近山地相比，焦作太行山区维管植物属的区系地理成分与小秦岭自然保护区相似，因为两地距离较近，隔黄河相望，同为暖温带南缘，地质地貌和土壤类型相似，两者又处于同一纬度，地理空间相距不远，因而共有的种较多，区系组成相近。在中国特有种分布区类型中，焦作太行山的中国特有属所占比例与伏牛山、小秦岭相近，远高于五台山、泰山，这种差异主要是由自然地理环境复杂程度以及人类活动影响强弱所造成的。焦作太行山与伏牛山、小秦岭山体较大且山高谷深，交通不发达，人类作用的影响比较弱;而五台山和泰山山体较小，又是开发较早的旅游胜地，受人类影响比较大，对原有植被的破坏程度大。随着空间距离加大，不同山地间植物区系组成也产生较大的分化，总的趋势是随着纬度的递增R/T值逐渐变小。

4.2 焦作太行山区植物区系特征形成原因及意义

焦作太行山区植物区系的特点是由太行山独特的地理、历史和生态因素决定的。本区的成陆历史悠远，位于山西中条隆起区西南边缘，经历五台期、吕梁期等多次构造回旋和造山运动，陡崖深谷和坪台墁地交相呼应，地形复杂，人类活动干预较少，森林植被保存的相当完好，因此形成了相当庞大且稳定的自然中心生态系统，许多古老孑遗植物得以繁衍生息［15］。此外，本区位于山西高原和华北平原的边缘，地理位置十分优越，既是暖温带、温带的过渡区域，也是中国地势第一阶梯向第二阶梯的过渡地带，生境异质性程度高，为各种植物的生存提供了适宜的环境，因而发育了众多的维管植物，且呈现出南北植物兼具并存的现象。随着人类活动的增多，栽培种、变种等也有出现。值得指出的是这里是一些物种的分布界限，连香树、山白树、南方红豆杉等，延伸至本区已经是分布的最北缘，这里还是河南特有植物种类的原产地，如太行花、太行菊、太行山铁线莲等。可见，焦作太行山区具有极高的科研价值，对区内进行植物区系的研究分析，对进一步展开物种保护工作具有重要意义。

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