乌兰布和沙漠梭梭林不同管护措施效果分析

李得禄，马全林，张剑挥，张德魁，袁宏波，宋德伟，董万涛

(1.甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外科学观测研究站 甘肃省治沙研究所，甘肃 武威733000;2.甘肃盐池湾国家级自然保护区管理局，甘肃 肃北736300)

乌兰布和沙漠为我国第七大沙漠，位于内蒙古河套平原西南部，巴盟磴口县境内，介于黄河、狼山、巴音乌拉山之间［1］，面积近1.15 万km2。地处温带干旱区，位于荒漠与草原过渡地带。据初步统计，乌兰布和沙漠有种子植物312 种，分属49 科169 属，天然植物群落主要以梭梭(Haloxylon ammodendron)群丛、沙冬青(Ammopiptanthus mongolicus)群丛、白刺(Nitraria tangutorum)群丛、盐爪爪(Kalidium foliatum)群丛等为主。其中梭梭群丛是乌兰布和沙漠中分布较为广泛的荒漠植被类型，主要分布于山前洪积扇前缘地势较为平坦的松沙质漠钙土上，植被盖度在30% ～50%［2］。乌兰布和沙漠梭梭林具有重要的生态价值和经济价值，梭梭灌草林带具有降低风速、阻止流沙前移，调节气温，增加空气湿度，减小蒸发作用等改善小气候的功能;梭梭树干材质坚硬重实、易燃烧、火力旺，被誉为“沙漠活煤”，是一种理想的燃料，长期以来是沙区农牧民的主要薪材;梭梭是荒漠草地主要木本饲料树种之一，同化枝鲜嫩含盐分多，是骆驼、羊喜食的饲料;梭梭为肉苁蓉(Cistanche deserticola)的主要寄主，牧民通过人工嫁接种植肉苁蓉能够获得较大的经济效益［3-8］。乌兰布和沙漠梭梭林在保护荒漠生态环境和促进地方社会经济方面发挥着十分重要的作用。然而近年来，随着气候干旱化和人类活动的加剧，如过度放牧、无节制开采地下水、人工嫁接肉苁蓉等对梭梭天然林的生存与发展产生了严重威胁［9-11］。政府和相关组织开展了一系列保护梭梭林的对策和措施，通过这些措施的实施，对乌兰布和沙漠梭梭林保护发挥了积极作用。

围栏封育是一种有效而且简便易行的促进草原恢复的策略，自20 世纪80 年代起，已成为当地政府采取的主要草原恢复措施［12-13］。同时，国内外学者就围栏封育对草地群落结构、物种多样性、生产力的影响及改良土壤结构、水分状况的影响等进行了研究［14-16］。然而这些研究主要针对围栏封育的优缺点而进行，没有对不同管护措施进行比较研究。为此，本研究对乌兰布和沙漠梭梭林实施的保护措施进行调查，研究和分析未封育、封育和轮牧措施对梭梭林管护效果的差异，以期为当地政府制定合理的天然梭梭林保护措施提供参考依据。

1 研究方法

在乌兰布和沙漠牧区分别选择封育、轮牧、未封育管护措施下的天然梭梭林进行相关指标调查，管护区于2005 －2007 年设置。从群落数量特征、生物多样性特征、种群年龄结构、空间分布格局及病虫害、鼠害等方面进行分析，研究不同管护措施对梭梭群落的影响。

1.1 野外调查

在乌兰布和沙漠梭梭林封育管护区、轮牧管护区和未管护区分别设置1 个样地，在所选择的监测样地内，设置210 m 长的监测样线，沿样线S 形每隔20 m 设置大小为10 m×10 m 的梭梭群落监测样方7 个，对样方内所有物种进行调查，记录种类、个体数、株高、冠幅、地径等指标，同时观测样方内病虫害情况，骆驼老鼠啃食程度。

1.2 测定指标

1.2.1 梭梭群落物种多样性指数 以物种丰富度、群落均匀度、多样性指数、种间相遇率、群落生态优势度5 个指标对灌木群落结构特征进行描述和评价。计算公式如下［17-18］。

物种丰富度，即群落中物种总数。

Shannon-Wiener 指数(H'):

H' = －∑Piln Pi;

Simpson 指数(D):

D=1 －∑Pi2;

Pielou 群落均匀度(R):

R= －∑Piln Pi/ln S;

DI=∑Pi2，即生态优势度。

式中，S 为样方物种数，N 为样地内植物个体总数，Ni为第i 种的个体数，Pi=Ni/N。

1.2.2 分布格局 采用方差/均值比率法判断优势种群的分布格局。其原理是一个Poisson 分布的总体有方差V 与平均值m 相等的性质。当V/m =1时，种群表现为Poisson 型(随机型)分布，如果V/m ＞1 时则为集群分布，如果V/m ＜1 时则为均匀分布［19-20］。计算公式:

式中，ni为第i 个样地的个体数，A 为样方数。

1.2.3 梭梭种群年龄结构 结合梭梭生物生态学特征，考虑指标的统一性和可比性，采用地径对梭梭种群的年龄特征进行分析。对梭梭地径数据，按照2 cm 级差进行分级，即0 ～2 cm 为第1 径级，2 ～4 cm为第2 径级，以此类推，把梭梭径级从小到大的顺序看作是时间顺序，第1 径级对应Ⅰ龄级，第2 径级对应Ⅱ龄级，如此一一对应，统计各龄级梭梭株数，以便龄级划分。并以梭梭存活量百分数为横坐标，龄级为纵坐标绘制梭梭种群年龄结构图。

1.2.4 老鼠、骆驼啃食率及病虫害 对样方内每株梭梭枝条数和被骆驼啃食的枝条数进行统计，以骆驼对梭梭枝条啃食数量占梭梭枝条数量的百分比来计算啃食率。对样方内每株梭梭枝条数、病害和虫害枝条数进行统计，分别以病害和虫害对梭梭危害的枝条数占整株梭梭枝条的百分比来计算病害率和虫害率。

1.3 统计分析方法

试验数据采用SPSS 18.0 软件进行统计分析，用Excel 绘图。均值显著性检验采用单因素方差分析(One-way ANOVA)，平均数之间的差异采用Duncan 方法进行显著性检验或多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同管护措施梭梭种群的数量特征

对封育区、轮牧区和未封育区样地梭梭种群生长状况的调查分析(表1)表明，不同管护措施下梭梭冠幅、盖度、地径大小均表现为封育区＞轮牧区＞未封育区，封育区和未封育区之间差异显著(P ＜0.05)，封育区和轮牧区之间差异不显著(P ＞0.05)。种群密度和株高均表现为轮牧区＞封育区＞未封育区，封育区和未封育区的种群密度差异不显著，封育区梭梭株高显著高于未封育区。可见，在密度和高度相差不大的梭梭群落中，梭梭种群在封育区生长状况要好于未封育区，并且封育措施比轮牧措施更有利于梭梭生长。大面积的围栏封育对梭梭种群保护效果明显。

2.2 群落多样性

不同管护措施下梭梭群落物种多样性存在差异(表2)。封育区物种丰富度大于轮牧区和未封育区，但3 种管护措施之间差异不显著(P ＞0.05)。群落均匀度和Shannon-Wiener 多样性指数表现为封育区＞轮牧区＞未封育区，生态优势度则相反。多样性指数、种间相遇率，封育区显著大于轮牧区和未封育区(P ＜0.05)，群落均匀度三者之间差异不显著。这表明，围栏封育保护了梭梭群落各物种的正常生长与繁衍，特别是减少了放牧对草本植被的破坏，使梭梭群落物种多样性增加，群落结构趋于稳定;未封育区，由于放牧和其他人为干扰因素的影响，梭梭群落结构简单，物种组成单一，梭梭群落向单一的优势种群方向发展，降低了群落的稳定性;在轮牧区放牧对梭梭群落产生了一定影响，其物种多样性指数、种间相遇率均低于封育区，而生态优势度则高于封育区的，与封育区相比较，轮牧区群落稳定性差，群落结构简单，说明封育措施对梭梭群落物种多样性具有促进作用。

2.3 空间分布格局

不同管护措施下梭梭种群的空间分布格局有较大差异(表3)，封育区梭梭种群呈聚集分布，在无放牧干扰情况下，梭梭更新状况较好，而更新苗的分布与母株的关系密切，因此种群呈现聚集分布格局。轮牧区和未封育区由于干扰作用，梭梭种子或幼苗均被采食，因此，轮牧区和未封育区格局主要由成年个体组成，成年个体在资源利用上的竞争，使其形成以均匀分布为主的空间分布格局。集群分布和空间正关联体现了种群内部正向(相互有利)的生态关系，均匀分布和空间负关联反映了种群内部负向(相互排斥)的生态关系，种内个体间相互竞争激烈。

表1 不同管护措施下梭梭种群的生长状况Table 1 Growth of H. ammodendron population under three managements

表2 不同管护措施下梭梭群落物种多样性Table 2 The community diversity of H. ammodendron under three managements

2.4 种群年龄结构

封育区和轮牧区梭梭种群年龄结构均表现为增长型，未封育区梭梭年龄结构表现为稳定型，封育与轮牧区的Ⅰ～Ⅲ径级的梭梭数量比例分别是91.21%和82.72%，其中Ⅰ级的梭梭数量比例在封育区和轮牧区分别是60.09%和53.85%(图1)。表明封育区较轮牧区梭梭种群幼苗比例大。由于封育后减少了放牧等人为干扰，为梭梭幼苗生长提供了良好环境，促进了梭梭种群的进一步发展。而未封育区梭梭年龄结构表现稳定，说明过度放牧影响了梭梭更新，梭梭幼苗数量较少，年龄阶段处于稳定的中间状态。

2.5 啃食程度及病虫害

通过对管护措施下各样地梭梭种群的啃食程度和病虫害调查(表4)发现，啃食率，未封育区显著高于轮牧区和封育区(P ＜0.05);鼠洞个数则相反，封育区显著多于轮牧区和未封育区;虫害，轮牧区显著严重于封育区和未封育区;病害发生率则表现为封育区显著高于轮牧区和未封育区。总的来说，围栏封育可以有效地减少骆驼和羊对梭梭的啃食和践踏。

表3 不同管护措施梭梭种群分布格局Table 3 The distribution pattern of H. ammodendron population under three managements

图1 不同管护措施下梭梭种群年龄结构Fig.1 The population age structure of H. ammodendron under three managements

表4 不同管护措施下梭梭林被啃食、病、虫、鼠害情况Table 4 Gnawing，disease，insect，rat on H. ammodendron woodland under three managements

3 讨论与结论

本研究中，不同管护措施下梭梭冠幅、盖度、地径大小均表现为封育区＞轮牧区＞未封育区。物种丰富度封育区大于轮牧区和未封育区。群落均匀度和多样性指数大小均表现为封育区＞轮牧区＞未封育区，生态优势度则相反。因此围栏封育可以更好地促进梭梭正常生长，增加梭梭林物种多样性，促进梭梭群落自然更新，使梭梭群落结构更加合理，种群趋于稳定，大面积围栏封育对梭梭种群保护效果明显。对天然梭梭林实施封育后，可以消除放牧等人为因素的干扰与破坏［21］。王彦荣等［22］研究了过牧及封育对红砂(Reaumuria soongorica)荒漠植被演替的影响，结果表明，连续放牧导致群落结构发生严重变化，经过一年的围栏禁牧，各封育样地与放牧样地相比，植被盖度绝对值平均提高了117%，产草量平均增加了218.8%。说明封育措施对草地恢复发挥了积极作用。孙涛等［23］研究了围栏封育下山地灌草丛草地植被植物多样性，也表明群落盖度和多样性表现为轻度退化围栏封育区＞轻度退化对照区＞重度退化围栏封育区＞重度退化对照区，这与本研究结果相似。孙宗玖等［24］对乌鲁木齐地区典型草原围栏内外植被特征、多样性指数进行了测定，结果表明，围栏两年后，草原植物群落的盖度、产量有大幅度提高，均显著高于围栏外，而多样性指数变化不显著，研究结果与本研究有一定差异，其主要原因是封育时间较短，效果不明显。左万庆等［25］以内蒙古锡林郭勒盟退化羊草(Leymus chinensis)草原为研究对象，通过对围栏封育样地和自由放牧样地连续5年的植被调查表明，围栏封育措施使退化羊草草原的物种多样性和群落均匀度较自由放牧样地略有提高，但未达到显著水平。但也有研究者指出围栏后，草地植物群落的物种多样性明显低于围栏外，在围栏封育条件下，草原生态系统往往只存在少量竞争力高的物种，适度的采食往往导致多物种的共存，长期的围栏活动并不利于草原植物群落物种丰富度的提高［26-27］，这与本研究结果不一致。其主要原因是荒漠生态系统和草地生态系统存在很大的差异，荒漠区降水稀少，围栏封育可以减少放牧对植被的破坏，在水资源有限的条件下，能够促进植物生长，植被的增加又可为其他植物提供良好的生存环境，最终促进了物种数量和种类的增加。

不同的管护措施对梭梭种群分布格局也产生了一定的影响，封育区在无放牧干扰情况下，梭梭更新状况较好，更新苗以母株为单位向四周扩散，形成了聚集分布格局，轮牧区和未封育区由于放牧作用，梭梭种子或幼苗均被采食，分布格局主要是由成年个体决定，成年个体在资源利用上的竞争，使其形成以均匀分布为主的空间分布格局。封育区和轮牧区梭梭种群年龄结构均表现为增长型，未封育区梭梭年龄结构表现为稳定型，通过围栏封育和轮牧作用，为幼苗生长与存活提供了条件，促进了梭梭种群的更新，因此梭梭种群年龄结构表现为增长型，而未封育区梭梭幼苗难以存活，以较大的植株决定了梭梭种群年龄结构，最终表现为稳定型种群。

啃食程度大小表现为未封育区＞轮牧区＞封育区，表明围栏封育可以有效地减少骆驼、羊对梭梭的啃食和践踏。鼠洞个数统计结果则相反，封育区比轮牧区和未封育区大，说明封育有效地阻止了骆驼及人为干扰，梭梭林及其他植物长势好，为老鼠提供了更多的食物，同时减小了骆驼对鼠洞的破坏，为老鼠繁衍生息提供了条件，在未封育条件下，骆驼大量采食梭梭，并对地表植被造成破坏，影响了老鼠的食物来源，老鼠种群数量也会减少。娜日苏等［28］在放牧制度对五趾跳鼠(Allactaga sibirica)食性的影响研究中也指出，在植被条件较差时，连续放牧会促使五趾跳鼠更多地刨食植物根系，对草地的危害性增加，研究结果与本研究结果相似。也有研究认为随着放牧强度的提高，高原鼠兔(Ochotona curzoniae)的种群密度增加，且放牧强度与其呈极显著的正相关关系［29］，与本研究有差异。究其原因，在草原区气候条件好，适应生长的植物种类多，尽管放牧强度大，但是杂类草较多，且高原鼠兔喜食杂草地下根，适应性强，在强度放牧下也能够快速繁衍，而在干旱荒漠区，过度放牧会导致植被衰退，本来就十分稀疏的植被遭到破坏后，导致老鼠可采食食物减少，进而影响了老鼠种群数量。虫害程度大小表现为轮牧区＞未封育区＞封育区，病害程度则表现为封育区比轮牧区和未封育区严重。原因是封育管护促进了梭梭生长，尤其是新梢生长量，为病菌提供了良好的繁衍生息的场所，病害程度加剧。

对不同管护措施下梭梭及其他植被的监测表明，实行轮牧或封育管护能够促进梭梭生长，有效减小放牧等人为因素对梭梭生长造成的危害，同时减少了动物对地表的践踏，保护了土壤结皮。而且通过对梭梭的有效保护可以进一步为林内其他生物生长提供良好的生存环境，生物种类增多，数量增加，林内植物多样性提高，从而促进梭梭群落生态系统的稳定、持续发展。因此，封育和轮牧措施是对乌兰布和沙漠梭梭林进行保护的有效措施。

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