小飞蓬水浸提液对杂草萌发和生长的抑制效果

高兴祥，李 美，房 锋，李 健

(1.山东省农业科学院植物保护研究所，山东 济南250100;2.山东省植物病毒学重点实验室，山东 济南250100)

小飞蓬(Conyza canadensis)是一种区域性恶性杂草，属菊科(Compositae)白酒草属［1-2］，又名一枝蒿、加拿大蓬、小白酒草、小蓬草，为一年生草本植物［3］。原产北美洲，1860 年在山东烟台被发现。有关小飞蓬的研究主要集中在医药方面，资料报道小飞蓬全草入药具有消炎止血、利尿的功效［4］，可用于治疗伤口、关节炎引起的肿胀和疼痛［5］，也可治疗腹泻、痢疾［6］、癌症［7］、支气管炎和膀胱炎等［8］。近几年来，许多学者陆续发现小飞蓬可以向环境中释放丰富的化感物质，通过化感作用抑制其他植物种子萌发和植株生长来排挤周围植物，从而形成单种优势群落。如对小飞蓬全株水浸提液及有机溶剂提取液的化感活性进行的研究［9-14］均表明，小飞蓬植株体内含有化感活性物质，高兴祥等［15-18］前期也以高粱(Sorghum vulgare)、黄瓜(Cucumis sativus)、小麦(Triticum aestivum)、油菜(Brassica campestris)等为受体，对小飞蓬的化感活性进行过报道。

化感作用是指植物或微生物通过向环境中释放一些特殊的化感活性物质，从而对其他植物或微生物产生直接或间接的、有害或有益的作用［19］。由于植物化感作用在农作物耕作制度的合理安排、农田杂草控制、作物病虫害的防治以及减少连作障碍危害等方面起着重要作用，因此近年来受到世界各国科学家的重视，逐步形成了一个新的研究领域。但之前的研究选取的均为小飞蓬全株，且报道的化感作用均为小飞蓬提取液对受体的抑制作用，究竟是小飞蓬哪一部分的水浸提液对受体种子萌发和生长产生抑制作用未见详细报道。为此，本研究选择夏季作物田中4 种常见杂草马唐(Digitaria sanguinalis)、稗草(Echinochloa crusgalli)、苘麻(Abutilon theophrasti)和反枝苋(Amaranthus retroflexus)为受体，研究小飞蓬根、茎、叶、花等不同部位的水浸提液对受体种子萌发和生长的抑制效果。

1 材料与方法

1.1 材料制备

2013 年9 月在山东省济南市郊区于小飞蓬开花期将包含根、茎、叶、花等部位的小飞蓬全株采回，在阴凉处自然晾干，按不同部位分为根、茎、叶、花和全株4 个处理组，分别剪成2 cm 小段，每一处理称取20 g 置于棕色玻璃瓶中，加入10 倍量(200 mL)蒸馏水浸泡，期间不定期震荡，72 h 后超声波20 min然后抽滤，滤液即为浓度为100 g·L－1的小飞蓬水浸提液，再稀释成质量浓度分别为50、25 g·L－1的浸提液备用。

1.2 测定方法

采用种子萌发法［20］。

1.2.1 种子萌发 将蒸馏水设为对照，在培养皿(直径为9 cm)中加入6 mL 小飞蓬不同部位浸提液，混合均匀后盖上两层滤纸，然后按种子大小放入一定数量的受体种子(马唐、稗草为30 粒，反枝苋40 粒，苘麻20 粒)。所有处理均重复3 次，置于(26 ±1)℃恒温箱中黑暗培养，每天统计发芽率，萌发标准为胚根突破种皮2 mm，统计7 d。

1.2.2 幼苗生长 将蒸馏水设为对照，在培养皿(直径为9 cm)中加入6 mL 小飞蓬不同部位浸提液，混合均匀后盖上两层滤纸，然后放入已萌发的受体种子(马唐、稗草为30 粒，反枝苋40 粒，苘麻20粒)。所有处理均重复3 次，置于(26 ±1)℃恒温箱中黑暗培养，8 d 后测量受体种子的幼苗根长和幼苗苗高等数据。

1.3 数据统计方法

抑制率=(对照值－处理值)/对照值×100%。

综合抑制效应(SE)是指同一处理浓度对4 种受体3 个测试项目(萌发率、根长、苗高)的抑制率的算术平均数。

采用SPSS 13.0 软件对受试植物种子萌发和幼苗生长参数进行ANOVA 分析，所有数值均表示为平均值±标准误;采用Excel 2003 作图。

2 结果与分析

2.1 小飞蓬水浸提物对4 种受体种子萌发的影响

小飞蓬水浸提液对马唐、反枝苋受体种子的萌发有很强的抑制作用，浓度越高，对萌发的抑制率越高，对稗草、苘麻种子的萌发抑制率明显低于马唐和反枝苋(图1)。对于同一受体马唐，小飞蓬叶片、花和茎对马唐萌发率的抑制作用强，显著高于根的影响(P≤0.05)，25 g·L－1浓度下小飞蓬叶、花和茎水浸提液对马唐的萌发抑制率分别为40. 63%、100.00%和25.00%，而根对马唐几乎无抑制率，全株对马唐的抑制率则为12.60%;与对马唐的萌发影响一致，25 g·L－1浓度下小飞蓬叶、花和茎水浸提液对反枝苋的抑制率在63.75% ～80.00%，显著高于根(50.00%)和全株(56.25%)对反枝苋的抑制率，100 g·L－1浓度下小飞蓬叶、花、茎水浸提液对反枝苋的萌发抑制率均在97.5%以上，而根和全株的抑制率仅分别为47.50%和85.00%，差异显著。

小飞蓬水浸提液对稗草、苘麻受体种子的萌发有一定的抑制作用，但显著低于对马唐和反枝苋的(P≤0.05)。小飞蓬不同部位叶片、花、茎、根和全株对稗草的萌发均有一定的抑制作用，不同部位之间差异不大，3 种浓度下抑制率均在12. 50% ～41.67%(图1)。小飞蓬叶、花水浸提液对苘麻种子的萌发影响显著高于茎、根和全株的影响，50 g·L－1浓度下小飞蓬叶和花水浸提液对苘麻种子萌发抑制率分别为60.00%和50.00%，而茎、根和全株的抑制率仅分别为10.00%、12.50%和10.00%。

4 种不同杂草受体敏感性以马唐、反枝苋最高，苘麻和稗草次之。50 g·L－1花水浸提液对马唐和反枝苋的抑制率分别达到100.00%和93.75%，而对苘麻和稗草的抑制率则分别仅为50. 00% 和27.08%;100 g·L－1剂量下，小飞蓬叶片水浸提液对马唐和反枝苋的萌发抑制率均达到100.00%，对苘麻、稗草的抑制率则分别为75.00%和16.67%。

2.2 小飞蓬水浸提液对受体生长的影响

小飞蓬水浸提液均能抑制4 种杂草幼苗的生长，且抑制强弱与水浸提液浓度及杂草种类有关。

小飞蓬花对受体根长生长的影响最大(表1)，试验所设最低浓度25 g·L－1对4 种杂草马唐、稗草、反枝苋和苘麻的根长抑制率均在85%以上;叶对受体根长的影响也较大，在浸提液浓度为50 g·L－1下，马唐、稗草、反枝苋和苘麻的根长抑制率分别为71.43%、52.38%、66.67%、92.31%;茎的影响略低，对反枝苋的影响较大，但对马唐、稗草等的影响较小;根的影响最小，在试验所设最高浓度100 g·L－1时，对受体马唐的根长抑制率最高，但也仅达到71.43%，全株对受体根长的影响与根相近。4 种杂草受体敏感性比较，反枝苋、苘麻和马唐高于稗草。

图1 小飞蓬不同部位水浸提液对4 种杂草种子萌发的影响Fig.1 Effects of aqueous extracts from different parts of C.canadensis on seed germination of four weeds

表1 小飞蓬不同部位水浸提液对4 种受体杂草种子根长的抑制率Table 1 Effects of aqueous extracts from C. canadensis different parts on root lengths of four weeds %

小飞蓬不同部位浸提液对受体幼苗苗高生长的影响研究发现(表2)，花水浸提液对受体的影响最强，试验所设3 种浓度对马唐、反枝苋和苘麻的抑制率均接近100%，但对稗草的影响小;其次是叶和茎，其中叶对苘麻苗高的抑制作用显著强于茎，但对稗草、反枝苋的抑制作用弱于茎;抑制效果较小的是根和全株。受体中反枝苋的敏感性最高，苘麻和马唐次之，稗草最弱。

总体来说，小飞蓬同一部位在同一浓度下对同一受体根长的抑制率基本高于对苗高的抑制率。

综合比较以上3 个指标，在同一浓度下，小飞蓬花、叶和茎水浸提液对受体植物的影响最大，远远高于根和全株的影响，且差异显著(P≤0.05)，其中花的影响略高于叶和茎(图2)。25 g·L－1浓度下，小飞蓬花、叶和茎的综合抑制效应分别为78. 01%、48.38%和44.54%，显著高于根(14.79%)和全株(19.70%)的综合抑制效应(P≤0.05);50 g·L－1浓度下，小飞蓬花、叶和茎的综合抑制效应分别为80.99%、66. 10% 和59. 71%，显 著 高 于 根(32.36%)和全株(39.23%)的综合抑制效应;100 g·L－1浓度下，小飞蓬花、叶、茎的综合抑制效应分别为87.64%、80.65% 和72. 19%，显 著 高 于 根(48.24%)和全株(64.08%)的综合抑制效应。

图2 小飞蓬不同部位水浸提液对杂草的综合效应Fig.2 Synthetic effect of aqueous extract of C. Canadensis on four weeds

3 讨论与结论

本研究结果表明，小飞蓬的单一组织花、叶、茎均对4 种受体植物的种子萌发和幼苗生长产生明显的抑制作用，其中花、叶和茎水浸提液对受体植物种子萌发和幼苗生长的化感作用较其他部位显著，根和全株对受体的影响很小，说明起主要抑制作用的部位是花、叶和茎等地上部分，推断小飞蓬可能与紫茎泽兰(Ageratina adenophora)［21］一样，在自然群落中花、叶和茎等地上部分通过雨、露、雾的冲洗将化感活性物质释放到土壤中，抑制周围植物的萌发及生长。已有的研究结果［22］也显示，不同的植物释放化感活性物质是通过不同的途径实现的，所有植物不同部位的化感潜势及其强度存在一定的差异，植物的化感作用一般会集中表现于植株的某一部位，如三裂叶豚草(Ambrosia trifida)的化感活性物质主要集中于茎和叶［23］、落叶松(Larix laricina)则集中于茎［24］、黑芥(B. nigra)集中于叶和花［25］，银胶菊(Parthenium hysterophorus)集中于叶片和果实［17］。

小飞蓬不同部位浸提液对受体植物的抑制效果比较得出，起抑制作用的主要部位是小飞蓬的花、叶和茎等地上部分，但本结论与以前报道［17］的根系分泌是小飞蓬向外界释放物质影响其他植物的主要途径(其次是茎叶淋溶和残株分解)存在差异，根系分泌这一释放途径涉及到土壤和微生物的共同作用，而起抑制作用的物质是从植物直接而来还是经微生物或土壤的作用间接而来，这本身是一个很复杂的问题，有待进一步考证。另一个原因也可能是自然界中根系分泌物起到的抑制作用是缓慢的，而在实验室条件下，其作用无法表达，或者某些化感物质进入土壤后经土壤动物和微生物作用，性质和化感强度会发生变化，影响化感物质的迁移并减弱其化感潜能［26］。本研究结果对认识小飞蓬不同部位抑制效果的差异性和全面深入研究小飞蓬的入侵特性具有积极意义。

本研究中小飞蓬水浸提液对4 种受体杂草马唐、稗草、反枝苋和苘麻种子萌发和幼苗生长均表现为抑制作用，其中对马唐和反枝苋的抑制作用较强，这应该也是小飞蓬能够在自然系统中成功入侵并且很快形成单一群落的原因之一。另外，小飞蓬水浸提液对马唐、反枝苋的抑制作用明显强于对稗草和苘麻的作用，这说明小飞蓬化感活性物质与已经报道的化感物质［24］一样，具有选择性和专一性。

本试验对4 种杂草进行了室内生物测定，初步断定小飞蓬对受体产生抑制效果的主要部位是花、叶和茎，但全面了解小飞蓬并利用其的抑制活性物质，还需对其主要成分进行分离、纯化和分析鉴定并做进一步研究。

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