阴倩怡,高婷婷,刘鸿芳,魏椿萱,王虎成
(草地农业生态系统国家重点实验室,兰州大学草地农业科技学院,甘肃 兰州730020)
草地生态系统是陆地生态系统中重要生态系统类型之一,对全球碳循环和气候调节起重要的作用[1]。天然草地生态系统在我国分布最广,是最重要的草地生态系统,不仅是当地畜牧业发展的物质基础,而且是水土保持的重要载体,更是高原生态安全的重要组成部分[2]。我国天然草地面积4 亿hm2,占世界草地的13%,是我国国土面积的41.7%[3];拥有7 000 多种牧草和上千种动物,是亚洲乃至世界最大的生物基因库[4]。然而,近年来全球变暖、人类活动加剧,使得天然草地退化严重,导致草地生物量减少,直接降低了草地生态系统的物质生产能力,加重了草地的草畜平衡矛盾。草地生物量估算是草地资源空间格局动态研究的重要内容,也是草畜平衡综合分析的基础[2],建立草地植被生物量估算方法,及时准确地获得区域草地产量数据,对研究草地退化原因,维护草地生态系统的持续稳定发展具有重要的意义。此外,植物生物量是单位面积植物积累物质的数量,是反映能流、物质流的有效依据,描述第一性生产的重要概念,也是草地生态系统研究的基础之一,对生态系统结构和功能的形成具有十分重要的作用,对于草业、畜牧业的发展意义重大。因此,快速调查天然草地的生物量,获取草地生产力信息是畜牧业和草业政策制定的需求。
目前,我国获得草地生产力的常用方法为常规调查法与遥感调查法[5]。尽管常规调查法能够获得较精准的草地生物量,但该方法不仅破坏了草地植被的原有形态,增加了草地水土流失的可能性,而且难以进行大范围的调查,花费较大的人力和物力。利用遥感技术可以快速、全面地监测草地的动态发展变化情况,但难以实现对大量空间信息的定量化分析,且精确度不高。此外,有学者采用“二值出现次数”方法[6]把大样方(L-样方)分成等面积的n 个小样方(S-样方),通过统计小样方中植物的出现与否,结合幂乘方则原理来估测草地植被的生物量,该
方法虽然简单,花费劳力与时间少,对草地植被没有破坏性,但后期数据处理较繁琐。针对以上方法的不足,国外学者提出了一套栽培草地系列干重法(Dry-Weight-Rank Method,DWR)[7-8],通过矫正样方建立估算模型,能够在保持草地系统不受损的条件下,快速地进行大范围的草地生物量调查。该技术最初普遍应用于植被组成单一、长势均匀的栽培草地[7],极少用于天然草地。近年来,澳洲和欧洲逐渐将此项技术扩展到草地比较均一的天然草地[9-11],但我国在此方面的研究应用尚未见报道。结合我国草地类型多样化、草地植物组成复杂化的特点,系列干重法能否在我国有效应用,目前尚没有明确的科学证据。为此,本研究以我国典型草原和高寒草甸为例,拟验证草地植被系列干重法在天然草地调查中的适用性,以期为我国草地资源快速调查提供方法支持。
1.1.1 高寒草甸 碌曲,位于甘肃省西南部,青藏高原东边缘,甘、青、川三省交界处。全县2/3 的地区是适宜放牧的草原,草地面积约394 000 hm2,草地植被覆盖率95%,属高山草原植被类型。其中以莎草科、禾本科、菊科、毛茛科、蔷薇科、龙胆科植物最 为 丰 富[12-13]。试 验 地 位 于 101° 35' 36″ -102°58'15″ E,33°58'21″-34°48'48″ N,地势西高东低,由盆地和山地两大地形组成,平均海拔3 500 m左右;属青藏高原气候带高原湿润气候区,高寒阴湿,年均气温2.3 ℃,无绝对无霜期;年降水量633~782 mm;年太阳总辐射量51 983.9 J·cm-2;年总日照时数2 357.8 h。
1.1.2 典型草原 四子王旗,位于内蒙古自治区中部、乌兰察布市西北部。四子王旗草地总面积约221 万hm2,主要由半荒漠草原、典型草原、草甸草原这3 种植被类型组成,其中典型草原是该区草原的主体,其植被覆盖率为50% ~60%。典型草原植被以克氏针茅(Stipa krylovii)、羊草(Leymus chinensis)、隐子草(Cleistogenes squarrosa)、冰草(Agropyron cristatum)最为丰富[14]。试验地位于110°20'-113°00'E,41°10'-43°22' N,地势为东南高西北低,由山地、丘陵和高原3 部分组成,海拔为1 000 ~2 100 m;属中温带大陆行季风气候,干燥少雨,年均气温在1 ~6 ℃,温差较大,无霜期短;年平均降水量110 ~350 mm。
DWR 主要估测不同草地类型的优势种及地上生物量,通过优势种生物量与总生物量的关系建立反演模型,实现估测总生物量的目标。主要包括植物名称及分类、调查样地基本信息、估测样方地上生物量及盖度、优势种排序4 个方面(表1)。
首先根据样方内植物种类、盖度及高度初步估测其生物量,其次通过触摸,感知水分含量,结合经验估测风干重,即“看-触-估”;依次记录总重、活植物体重以及死物质重(立枯物及未腐烂凋落物)。如为矫正样方,则需剪下地上生物量,按活体物和死物质封装用于测定风干重;快查样方无须剪样。此外,矫正样方应尽可能涵盖不同生物量水平,从而对草地生物量进行估测。
同时,依优势种样方内重量比例,将其分为3 个等级,即等级一(Rank 1)、等级二(Rank 2)、等级三(Rank 3)。Rank 1、Rank 2、Rank 3 估测时分别以植物干重占样方内整体植物干重的70.2%、21.1%、8.7%为界[11];且根据重量所占比例的不同,每一个等级所计入的植物种类也不同;其中,Rank 1 最多可计入5 种植物,Rank 2 中最多可计入4 种植物,Rank 3 中最多可计入3 种植物,进而对草地优势种生物量构成进行计算。
表1 DWR 调查表格Table 1 Investigation form for dry-weight-rank method
具体野外调查时,将实地调查样方框定为0.1 m2。依据样地植被生物量梯度大小,选择性地放置6 个矫正样方框,并按顺序将样方依次编号和估测,完成表1 所要求的相应工作后,齐地刈割,收集地上生物量,封装活体物与死物质。将样方框按对角线或S 型路线随机在样地内投掷,快速估测,完成快查样方(表1)估测内容,各样地估测样方数不少于30 个。
在每一种草地类型下,根据6 个矫正样方的估测值与实测值数据,利用EXCEL 2013 建立样方植被生物量的实际值与估测值拟合曲线,并由此计算出拟合曲线的决定系数。根据R2确定估测的精准性,即建立反演模型。根据数据统计原理,其中较优地上生物量反演模型决定系数需≥0.618;样方方法地上生物量数据与DWR 地上生物量数据比较利用SPSS 17.0 完成;根据Rank 表,可得出估测时判断的优势种情况,可依其权重,确定样方中各植物构成[11];并结合ACCESS 2013 软件分析出样方内各种植物在整个样方地上生物量中的贡献率。根据此公式得到每种植物的贡献率,并确定草地植被组成快速调查技术调查所得优势种,并与样方方法所得优势种进行比较。
根据在甘肃甘南高寒草甸和内蒙典型草原试验样地矫正样方的估测值与采集的实测重数据制作拟合曲线,建立反演模型。其中,甘肃甘南高寒草甸和内蒙典型草原地上生物量估产模型分别为y(高寒草甸)=2.476 3x-1.224 8,其R2=0.974 7 和y(典型草原)=2.700 7x +1.491 5,其R2=0.981 0(图1)。同时,将测定的30 个样方的数据作为估测值,代入反演模型中,得出实测重值,并进而计算各植物的贡献率。
图1 高寒草甸和典型草原地上生物量估算模型Fig.1 The estimation model for aboveground biomass in alpine meadow and typical steppe
DWR 估测的高寒草甸中植被地上总生物量为73.18 g·m-2,常规方法为82.84 g·m-2,两种调查方法所获取的地上生物量差异不显著(P >0.05);典型草原植被地上总生物量为89.67 g·m-2,样方法为88.10 g·m-2,两种调查方法所得结果差异亦不显著(P >0.05)(表2)。
在DWR 中,将贡献率超过30%的待估测植物定为优势种[8]。高寒草甸中,以常规方法测定的优势种为高山嵩草(Kobresia pygmaea)、黑褐苔草(Carex atrofusca)、鹅绒委陵菜(Potentilla anserine),以DWR 方法测定的优势种为高山嵩草、草地早熟禾(Poa pratensis)、鹅绒委陵菜。典型草原以两种方法所得优势种均为为克氏针茅(Stipa krylovii)、冰草(Agropyron cristatum)和糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)(表3)。
表2 常规方法与系列干重法所测得地上生物量比较Table 2 Comparison of aboveground biomass measured by conventional method and DWR method g·m -2
表3 常规方法与系列干重法调查所得优势种及其比例比较Table 3 Comparison of dominant species measured by conventional method and DWR method
地上生物量受降水量、放牧率等诸多因素的影响,同时因调查方法的差异其结果亦未必一致。已有研究表明,青藏高原高寒草甸植被优势种依次为垂穗披碱草(Elymus nutans)、草地早熟禾、高山嵩草[15-17],且地上总生物量变化范围为84.02 ~86.30 g·m-2[5,18];内蒙古中东部典型草原植被优势种依次为针茅属[包括小针茅(S. klemenzii)、短花针茅(S. breviflora)、大针茅(S. grandis)、克氏针茅(S.krylovii)、贝加尔针茅(S. baicalensis)]、冰草、隐子草[19],且地上总生物量为90 ~110 g·m-2[20-21]。较之,本研究条件下,两种技术所估测的高寒草甸试验区植被优势种(高山嵩草、鹅绒委陵菜、黑褐苔草和草地早熟禾)具有一定的差异;地上生物量(73.18~82.84 g·m-2)相对较低;典型草原优势种(克氏针茅、冰草和糙隐子草)测定的结果基本相同,但生物量(88.10 ~89.67 g·m-2)较低。针对高寒草甸样地中优势种有所差别,主要在于天然草地优势种具有一定的异质性,会造成试验测定中优势种排序的不同;同时本研究测定样方数较少,会对结果产生一定的影响;另外,测定中常规方法和DWR 方法在实地调查时所取样方覆盖区域并不完全相同,会导致一定的误差。
针对本研究两种技术而言,在优势种上,高寒草甸与典型草原由于分布面积广、面积大、所含的植物物种丰富,因此利用常规方法分析典型草原的物种构成及地上生物量具有很大的难度;利用系列干重法调查的数据可以系统地分析出不同草原类型样地,经过比较可得出,两种调查法所测草原群落优势种基本相同;在生物量上,利用系列干重法测得数据建立的反演模型,高寒草甸和典型草原反演模型的决定系数均超过0.97,两种方法测定的天然草地地上生物量差异不显著(P >0.05),说明系列干重法在调查我国天然草地植被地上生物量具有一定可行性。
DWR 法完成一个样地所需时间大约为20 min,而常规样方法调查一个样地所需时间为1 h,因此,DWR 法大大缩短了调查时间,提高了工作效率,实现了简洁、省时、省力的目的。同时,常规方法在调查草地生物量时会对草地植被构成造成一定的破坏,而DWR 法测定草原地上生物量实践性较强,也不需要太多的工具,操作相对简便,推广普及性高。此外,由于不同的人对于不同草地类型的评价标准不同,在利用DWR 法调查草地植被组成时会出现不同的结果。为了保证调查结果的相对准确性,在利用DWR 法估测草地植被组成时对实践人员有一定的技术和经验要求,需在实践前有一定的培训,以保证调查数据的准确性,同时也可以根据样地的具体情况对反演模型进行一定的调整,以实现该方法在中国的本土化。
通过使用不同方法对高寒草甸和典型草原两种天然草地类型的植被组成进行调查,系列干重法在生物量上与常规方法调查测得的生物量相近;在优势种上,两种调查方法结果基本相似。同时,根据不同草地类型实际情况对反演模型进行调整,可实现该方法在中国的本土化。因此,系列干重法在我国天然草地植被生物量调查上具有一定程度的可行性和推广价值。
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