草地退化过程中典型草原氮储量的变化——以内蒙古锡林浩特市典型草原为例

白云晓，李晓兵，2，王 宏，文菀玉，李瑞华，李国庆，王 涵

(1.北京师范大学资源学院，北京100875;2.地表过程与资源生态国家重点实验室北京师范大学，北京100875;3.中国林业科学研究院湿地研究所，北京100091)

草地生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，面积约占地球陆地面积的40%［1］。近年来，草地环境遭受严重破坏，草地生态系统的退化现象日益严重［2］。在2011 年发布的中国环境状况公报中，中国90%的天然草原存在不同程度退化［3］。

氮是限制植物生长的重要因子，氮素的供应与草地生态系统的生产力直接相关。土地退化会改变植被生产力及土壤有机质的积累和分解速率，进而影响到生态系统氮循环和土壤氮储量［4］。草原植被氮储量由植被生物量和氮含量决定，生物量是衡量草原生产力的重要指标，氮含量是牧草品质的重要指标，因此植被氮储量是反映草原生态系统服务功能的综合指标［5］。掌握氮的存储量和存储潜力有助于我们理解生态系统在不同的管理战略下对于自然和人为干扰的响应［6］。草原生态系统内的土壤氮储量及周转的研究对可持续利用草原和气候变化研究已经变得越来越重要［7］。在中国三江源地区高寒草地退化加剧导致土壤总氮含量下降，且养分随着土层的加深而减少［8-11］;轻度退化的藏北高寒草地土壤全氮高于中度、严重退化草地［12］;不同退化阶段下伊犁绢蒿(Seriphidium transillense)荒漠草地土壤全氮含量随着退化加剧而升高［13］;墨西哥热带干草原土壤有机氮储量占系统氮储量的90%～98%［14］;巴西草原土壤氮占系统氮储量的99%［15］;沙漠化过程中科尔沁沙地土壤氮占系统氮储量的97% ～99%［16］。

目前，草地生态系统中氮储量的估计和测量已成为草地氮循环研究的热点之一，对于土壤氮储量的估算主要有试验测定法和模型估算的方法。草原氮循环中氮库是不断变化的，草原氮储量也是不断变化的，运用试验测定法相对比较困难;利用模型的方法会使土壤氮储量的估算与预测更加便捷［4］。随着研究者对生态过程和机理研究的关注，一系列生态过程模型被开发出来，其中DNDC(Denitrification-Decomposition)模型是以反硝化作用和分解作用为主要过程，应用于农业生态系统碳、氮生物地球化学循环的数值模拟［17］，还可用于预测陆地生态系统最大生产潜力，土壤温室气体和衡量气体排放动态，对生长在不利条件以及地区的植物生长进行预测等。利用DNDC 模型进行模拟的系统有农田、草地、森林和湿地等生态系统，预测的对象有N2O、CH4和CO2温室气体，铵态氮、硝态氮土壤养分的变化等［18-20］。在草原生态系统已有的研究中，DNDC 模型主要集中于模拟草原温室气体的排放，研究不同管理和利用方式对草原温室气体排放的影响［21-23］，而对土壤养分模拟研究，主要集中应用于农田和森林［24-27］，在草原中的应用较少。DNDC 模型在点位尺度上和区域尺度上都可进行模拟，在区域水平上，DNDC 模型借助GIS 技术将研究区栅格化，把每个栅格作为一个点，使模型进行逐点模拟，从而实现了对整个区域的模拟［4］;DNDC 模型在点位上进行模拟成功的案例比较多［21-22］，因此，利用DNDC 模型对草原点位上氮储量进行模拟可以进一步验证该模型在草原生态系统中的适宜性。

本研究选择中国内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市典型草原区的大针茅(Stipa grandis)退化草地为研究对象，测定植被-土壤系统氮储量，利用DNDC模型对氮储量进行模拟、用实测值验证，来探讨草原的不同退化程度对植物-土壤系统氮储量的影响。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于内蒙古自治区锡林浩特市内蒙古大学草地生态研究站附近(44°10' N，116°22' E)(图1)。该区域属于温带大陆性气候，冬季寒冷干燥，夏季温暖潮湿，植物的生长季是从5 月到9 月，年平均气温为2.57 ℃，年平均降水量为231 mm。在试验进行的时间段内(2011 -2012 年)，年降水量分别为268.92 mm(2011 年)和465.43 mm(2012 年)。该区域的土壤类型为栗钙土，原生植被优势种为大针茅，在退化严重的区域其优势种转变为克氏针茅(S. krylovii)。

图1 研究区地理位置Fig.1 Location of study area of this study

1.2 方法

1.2.1 退化样地的确定 按照离牧户的远近［28-30］设置3 条样带，根据不同放牧强度和植被盖度、地上生物量、物种组成及优势度［31］，将样带划分为轻度退化［大针茅+刺藜(Chenopodium aristatum)+糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)+克氏针茅］，中度退化(克式针茅+大针茅+刺藜+糙隐子草)和重度退化［克氏针茅+刺藜+地锦草(Euphorbia humifusa)+冰草(Agropyron michnoi)］3 个退化等级，分别用LD、MD、HD 表示。

1.2.2 样品采集与处理 2011 年和2012 年分别采集植物和土壤样品。在每个退化样地内，随机选取5 个样方(1 m ×1 m)，于生长季(5 -9 月)每个月份采集样方的地上植物活体部分放入信封袋内，然后用根钻(直径8 cm)采集土壤样品，每个样方取5 个土壤样品，分别采集0 -10、10 -20、20 -30、30-40 和40 -50 cm 的土壤并将5 个样点的土壤分层混合，立即放入保温箱里保存。此外，为了计算土壤氮储量，测定每10 cm 土层的土壤容重。

将植物样品放入烘箱内105 ℃杀青15 min 后在80 ℃烘干至恒重，测量其生物量，将地上部分磨碎之后通过0.25 mm 的筛子，测定植物地上部分的全氮含量。

在室内将土壤样品中的根和杂质挑除，在空气中风干，通过2 mm 的筛子后，测定土壤全氮和pH值，计算土壤氮储量，并将土壤样品中挑出的根系洗净，在85 ℃下烘至恒重，称重，并测定根系氮储量。

1.2.3 数据计算 土壤氮储量(SON)计算方法:

植物氮储量(PON)计算方法:

式中，Ms为环刀内干土重(g);V 为环刀容积(cm3);C 为土壤氮含量(%);H 为土层厚度(m);i 为第i土层;n 为土层数目;S 为土壤面积(m2);B 为单位面积生物量(g·m-2);c 为植物氮浓度(%)。

1.2. 4 DNDC 模型参数的确定 点位模式下，DNDC 模型中所需要输入的参数主要有气象参数(空气日最低温度、空气日最高温度、日降水量、日平均风速)、土壤参数和植被参数。气象参数由气象数据共享网下载整理得到，土壤参数及植被参数分别由试验测定、参考文献以及模型默认参数共同确定(表1、2)。模型进行模拟时输入2011 年测定的土壤、植被参数以及2011 -2012 年气象数据即可模拟出2011 和2012 年植物-土壤系统的氮储量。

表1 DNDC 模拟使用的主要土壤类型参数值Table 1 Values of input soil parameters used in DNDC

表2 研究区域DNDC 模型使用的植被参数值Table 2 Values of input vegetation parameters used in DNDC

1.2.5 模拟结果的验证 用来定量评价模型模拟误差大小的指标为均方根(RMSE)、相对均方根误差(RMSE，%)和平均绝对误差(MAE)，用以上指标对模拟结果进行定量评价［4］。

式中，Oi和Pi为观测值和模型模拟值，O 为观测值的平均数，n 是验证的样点数。

1.2.6 数据分析 数据使用Excel 2010 和SPSS 17.0 统计软件进行分析。采用单因素方差分析法(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异;采用Excel 2010 制图。

2 结果与分析

2.1 土壤氮储量

图2 不同退化程度土壤氮储量Fig.2 Soil organic nitrogen storage in differentdegraded grasslands

2011 年随着草地退化程度的加剧，不同退化程度样地的土壤氮储量呈下降趋势(图2)，即LD ＞MD ＞HD，LD和MD显著高于HD(P ＜0. 05)，但是LD 和MD 样地之间并没有显著差异(P ＞0.05)。轻度、中度、重度退化样地的土壤氮储量分别为600.85、554.34、334.09 g·m-2，MD 和HD 样地较LD样地的土壤氮储量分别减少了7.74%和44.40%。

不同退化程度土壤剖面的土壤氮储量都是随着土层的加深而降低(图3)，且0 -10、10 -20、20 -30、30 -40、40 -50 cm 土层土壤氮储量都表现为LD ＞MD ＞HD。LD 和MD 样地0 -10 cm 土层土壤氮储量与10 - 20 cm 土层没有显著差异(P ＞0.05)，但是显著高于其他土层的(P ＜0.05)。LD、MD 和HD 样地的0 -10 cm 土壤氮储量分别占0 -50 cm 土壤氮储量的31.49%、30.01%和38.62%;10 -20 cm 土壤氮储量分别占0 -50 cm 土壤氮储量的32.36%、28.02%和28.44%。

2.2 植被氮储量

2.2.1 根系氮储量 2011 年LD 样地所呈现的变化趋势与MD、HD 样地不同，呈“下降-上升-下降”趋势，最大值出现在7 月(27.52 g·m-2)，最小值出现在6 月(14.29 g·m-2)，9 月份根系氮储量LD 显著低于MD、HD(图4)。MD 和HD 根系氮储量的变化趋势都是先下降后上升，MD 根系氮储量最大值出现在9 月，最小值出现在6 月;在不同的月份，HD 的根系氮储量都显著大于MD 的(P ＜0.05)。整体上来看，与土壤氮储量变化不同，随着草地退化程度的加深根系氮储量是增加的，表现为HD ＞MD ＞LD。

2.2.2 植物地上部分氮储量 植物地上部分氮储量由植物生物量和植物全氮含量决定，而其生物量是衡量草原生产力的重要指标。2011 年，不同退化程度样地植物地上部分氮储量的变化，基本上都呈先上升后下降的趋势(图5)。在2011 年生长季，不同退化程度样地的植物地上部分氮储量除5 月和7月外总体上呈现HD ＞MD ＞LD，这与土壤氮储量的变化趋势相反。

2012 年不同退化类型样地的植物地上部分氮储量，呈现比较明显的差异，同2011 年呈现了不同的变化规律。在LD 样地中，植物地上部分氮储量呈现“M”型变化趋势;在MD 地中，8 月份植物地上部分氮储量则显著高于其他月份;而在HD 样地中，植物地上部分氮储量的变化趋势则呈现倒“V”型变化趋势，地上植物氮储量在7 月份出现高峰期。不同退化程度样地上，7月份的植物地上部分氮储量分别为2.345、2.677 和3.305 g·m ，表现为HD ＞MD ＞LD。从整体上来说，2012 年整个试验样地在生长季的植物地上部分氮储量高于2011 年的(图5)。

图3 不同退化程度不同土层的氮储量Fig.3 Nitrogen storage of soil profile in different degraded grassland

图4 2011 年不同退化程度样地根系氮储量变化Fig.4 Varitation of nitrogen storage of root in different degraded grassland in 2011

图5 不同退化样地地上植物氮储量变化Fig.5 Varitation of nitrogen storage of aboveground plant in different degraded grassland

2.3 植物-土壤系统氮特征

2011 年，LD 样地总氮储量为615.58 g·m-2，其中，土壤氮储量占97. 61%，植物根系全氮占2.32%，植物地上部分占0.07%。MD 样地总氮储量为567.86 g·m-2，其中，土壤氮储量占97.62%，植物根系全氮占2.25%，植物地上部分占0.13%。HD 样地总氮储量为351.50 g·m-2，其中，土壤氮储量占95.05%，植物根系全氮占4.74%，植物地上部分占0.21%(图6)。由此可以看出，不同退化程度样地中土壤氮储量最大，植物根系氮储量居中，植物地上部分氮储量最小。

不同退化程度样地总氮储量比较可以看出，总氮储量表现为LD ＞MD ＞HD。随着退化程度的加深，土壤氮储量所占总氮储量的比例表现为MD ＞LD ＞HD，轻度退化较中度退化仅降低0.01 个百分点，根系全氮所占总氮储量的比例表现为HD ＞LD ＞MD，植物地上部分的氮储量的比例是随着退化程度的加深而升高的(图6)。

图6 2011 年植物－土壤系统氮储量Fig.6 Nitrogen storage in plant-soil system in 2011

2.4 DNDC 模型模拟

利用DNDC 模型对样地2011 年和2012 年地下部分(土壤和根系)氮储量和植物地上部分氮储量进行了模拟，并对比模拟值与实测值。

2.4.1 DNDC 模型对地下氮储量的模拟 DNDC模型对2011 年和2012 年不同退化程度地下氮储量进行了模拟(图7)，从LD 到MD、HD，2011 年地下氮储量分别减少了16.76%和42.58%;2012 年地下氮储量分别减少了16.33%和41.73%，较2011年，2012 年不同退化程度的样地的地下氮储量模拟值均高于2011 年，从LD 到MD、HD，地下氮储量分别增长了9.98、11.09 和11.22 g·m-2。

2.4.2 DNDC 模型对植物地上部分氮储量的模拟植物氮储量模拟值与实测值的大体趋势相同，即先升高后降低。为了进一步说明模型的拟合效果，本研究对2011 和2012 年不同退化程度样地生长季植物地上部分氮储量的数据进行了分析，结果表明，2011 年DNDC 的模拟值与实测值显著相关(r =0.576，P ＜0.05);2012 年DNDC 模拟值与实测值极显著相关(r =0.884，P ＜0.01)，这表明模型在模拟植物地上部分氮储量方面拟合效果较好，且2012 年植物地上部分氮储量的模拟值高于2011 年的(图8)。

图7 2011 和2012 年DNDC 模拟地下氮储量Fig.7 Simulated underground nitrogen storage by DNDC model in 2011 and 2012

2.4.3 DNDC 模型模拟结果验证 不同退化程度样地地下氮储量的模拟值与实测值都十分接近(图9)，分布在45°对角线两侧，差异相对较小(图10)，LD 和HD 氮储量模拟值稍高于实测值，而MD 模拟值则稍低于实测值(图9)，DNDC 模型在模拟不同退化程度样地地下氮储量变化的趋势与实测值的变化趋势是大致相同的(图9)，且模型模拟的均方根误差为94. 15 g·m-2，平均绝对误差为42. 14 g·m-2，相对均方根误差为1.56%，说明模拟结果能对点位上地下部分氮储量解释超过90%(表3)。

图8 2011 年和2012 年植物地上部分氮储量模拟值与实测值Fig.8 Measured and simulated value of plant nitrogen storage in 2011 and 2012

图9 土壤氮储量模拟值与实测值Fig.9 Measured and simulated value of soil nitrogen storage

图10 地下氮储量实测值和模拟结果的比较Fig.10 Comparison of measured and simulated values of underground nitrogen storage

植物地上部分氮储量模拟值与实测值的大体趋势相同，即先升高后降低(图8);且大多数值都分布在45°对角线的下侧(图11)，说明DNDC 模型模拟的植被氮储量的模拟值大多都是低于实测值的，模型模拟的均方根误差为0.22 g·m-2，平均绝对误差为0.015 g·m-2，相对均方根误差为21.9%，说明模拟结果能对点位上地下部分氮储量解释达到80%左右(表3)。

表3 氮储量模拟误差Table 3 Simulation error of N storage

图11 植物地上部分氮储量实测值和模拟结果的比较Fig.11 Comparisison of measured and simulated values of nirtrogen storage of aboveground plant

3 讨论与结论

土壤的氮储量是衡量土壤氮素供应状况的重要指标［12］。在本研究中，草原土壤氮储量占系统氮储量的95.05% ～97.62%，这与Jaramillo 等［14］的研究结果相一致，且土壤氮储量是随着退化程度的增加而降低，表现为LD ＞MD ＞HD，这与已有的研究结果［8，34-35］相一致，可能是由于退化程度较高的草地上放牧率也较高，家畜对草地的啃食和踩踏较为严重，改变了土壤的物理结构，同时植被盖度也会降低，增加地表裸露面积，土壤中营养物质过度消耗，从而使其中植物富集的全氮随之流失［36］;同时草地退化也会对植物群落的结构组成产生影响，造成地表凋落物的积累量和向土壤的输入量减少，从而影响土壤氮储量及系统内的物质循环 。

土壤氮储量季节性变化不明显，与植被生物量相关性小，本研究表明，不同退化程度样地的植物地上部分和根系的氮储量都表现为HD ＞MD ＞LD，与土壤氮储量的变化趋势相反。不同退化程度样地土壤与植物氮储量变化不一致与羊草(Leymus chinensis)小禾草草原的研究结果是相同的［37］，这是由于土壤性质的变化滞后于植物的变化，且土壤的库容极大且受到的影响往往是间接的;在典型草原上［38］的研究也认为，土壤的缓冲性能使土壤的某些特征在短期内变化不明显。地上、地下生物量主要受自然气候和环境条件的制约［39］，典型草原地下生物量随着放牧率的增大呈下降趋势，但是降水量的大小可改变此趋势［40］。在本研究中，2012 年降水量较大，因而水分不会成为不同退化程度样地植物生长的限制性因子，植物生物量较大，2012 年植物氮储量相对2011 年有显著的增长(P ＜0.05)，由于地势因素的影响(样带分部在5°左右的斜坡上)，水分较多集中在位于斜坡下方的HD 样地中，所以HD 植物的地上和地下生物量高于MD 和LD 的;由于2012 年降水较多，水分条件与草地退化对植物氮储量的影响效果不易区分，2011 年正常降水量条件下不同退化程度样地植物氮储量大部分表现为HD ＞MD ＞LD，随着生长季的持续，植物生物量逐渐增加，植物氮储量也逐渐增加，地上植物氮储量在8 月份达到最大值，而植物根系氮储量是逐渐累积的，在植物生长季末期达到最大值。可能是由于放牧导致植物地上部分被啃食，退化严重的草地啃食情况也越严重，植被盖度也会下降，则土壤中更多的养分供植物根系吸收生长，HD 根系氮储量会高于LD 和MD;在大针茅草原上，草地退化会造成根系构型小型化，最终导致整个植物体小型化，并在群落退化演替进程中使大针茅的建群种优势作用逐渐减弱并最终被其他优势种取代［41］。在本研究区，随着退化程度的增加，植被优势种从大针茅逐渐转变为克氏针茅，而克氏针茅生物量较大，植物氮储量也会较高，所以HD 样地植被氮储量会高于LD 和MD。

本研究运用DNDC 模型对草原不同退化程度样地的土壤氮储量与地上植被氮储量进行了模拟，用实测参数替换了模型中的部分默认参数。从模拟结果可以看出，DNDC 模型在草原点位上模拟土壤氮储量的效果比较好，但是从植物氮储量的模拟结果中可以看出，模型可以模拟出变化趋势，模拟值都低于实测值，这与在半干旱草原上［21］的研究结果相同，其结果表明，在内蒙古草原运用DNDC 模型进行模拟时，模拟值都低于实测值。本研究区中，随着退化程度的增加，植被优势种从大针茅逐渐转变为克氏针茅，但在模型模拟时植被参数输入的是大针茅的各项指标，模拟出的结果是以大针茅为优势种的不同退化草地植被的氮储量，而克氏针茅相对于大针茅生物量较大，植物氮储量也较高，这可能是导致模拟结果低于实测结果的原因;另外，模型中运用的默认参数可能不适用于该试验区域，在今后的模拟过程中需经过试验测定来确定模型的参数。

本研究表明，土壤氮储量与植被氮储量对草地退化的响应不一致，这可能因为土壤对退化的响应缓慢，与植被、气候条件、优势植物的种类和组成、植物生长状况等有关，需要综合各因素进行研究。DNDC 模型能模拟出内蒙古典型草原退化草地点位上植物氮储量与土壤氮储量的变化趋势，为了将DNDC 模型在草原点位尺度上更好地应用，还需进一步修改模型参数从而使此模型得到更好的改进。同时，在今后的研究中，可以以模型点位模拟为基础将模拟的范围扩大到区域尺度，从而对更大的区域范围内的土壤养分以及植物生长动态进行模拟和预测。

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