含硫氨基酸在猪营养中的研究进展

胡金杰，肖　凯，贾志伟（.湖南九鼎科技有限公司技术中心，长沙　40003；.上海富捷饲料有限公司，上海　0806）



含硫氨基酸在猪营养中的研究进展

胡金杰1，肖凯1，贾志伟2
（1.湖南九鼎科技有限公司技术中心，长沙410003；2.上海富捷饲料有限公司，上海201806）

摘要：养猪业是我国畜牧生产中的主要组成部分，发展养猪业势必要发展猪饲料，而含硫氨基酸蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸是氨基酸的重要组成部分，其中蛋氨酸是猪的第二限制性氨基酸，是不可或缺的营养元素。文章主要介绍了含硫氨基酸的理化性质、代谢机制、生物学功能以及在猪营养中的研究进展。

关键词：含硫氨基酸；代谢；猪；营养

在猪日粮中，人们认为第一限制性氨基酸赖氨酸是最重要的，其次是苏氨酸或色氨酸，而对第二或第三限制性必需氨基酸即含硫氨基酸却不注重。含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸组成，其在动物的摄食、生长、免疫等方面起着多种生理功能[ 1 ]。研究表明，处于快速生长发育阶段的畜禽对蛋氨酸的需要量较高，通过在日粮中添加适量的蛋氨酸可以显著提高生产性能[ 2 ]。

1　含硫氨基酸的理化性质

含硫氨基酸主要由蛋氨酸、胱氨酸和半胱氨酸组成，其中蛋氨酸的分子式为C5H11NO2S，因含有甲硫基，又名甲硫氨酸，气味特殊，微甜，常温下呈粉状结晶或白色片状，在饲料添加剂中应用较广泛的是L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羟基蛋氨酸[ 3 ]。在动物体内，L-蛋氨酸易被吸收，D-蛋氨酸要经过酶转化为L-蛋氨酸才能参与营养物质的合成。研究发现，蛋氨酸在机体中具有重要的生物功能，畜禽机体内含有超过80种的生理生化反应涉及到蛋氨酸。

胱氨酸分子式为C6H12N2O4S2，常温下呈白色六角形板状晶体或结晶粉末，无臭，无味，易溶于稀酸和碱性溶液，极难溶于水，不溶于乙醇。胱氨酸存在三种异构体：左旋体（L-胱氨酸）、右旋体（D-胱氨酸）和内消旋体。由于内含二硫键，易在乙硫醇等还原剂或者加热条件下断裂，分解成两个半胱氨酸，在蛋白质中只有少量存在，在头发、指甲等角蛋白中含量较多。

半胱氨酸的分子式为C3H7NSO2，属于脂肪族的含巯基极性α-氨基酸。L-半胱氨酸常温下呈白色结晶性粉末状，异臭，味酸，性能不稳定，易被氧化[ 4 ]。但其盐酸盐的性能比较稳定，在酸性条件下可以长期储存。半胱氨酸在动物体内可经由蛋氨酸和丝氨酸合成。

2　含硫氨基酸的吸收代谢

2.1蛋氨酸

蛋氨酸主要在猪的十二指肠和回肠被吸收，其吸收、转运是通过特殊的蛋氨酸转运系统，即耗能需钠的主动运输，与其他氨基酸有所不同，而L-蛋氨酸、D-蛋氨酸和羟基蛋氨酸的吸收效率基本无差异[ 5 ]。被吸收的蛋氨酸除了少量经淋巴系统转运，其余大部分都经过门静脉循环到肝脏。

蛋氨酸在猪体内主要为某些甲基化合物提供甲基和合成体蛋白。天然的L-蛋氨酸在动物组织中代谢途径主要有两种，即活性蛋氨酸依赖代谢途径（转甲基和转硫途径）和不依赖代谢途径（转氨途径）。蛋氨酸代谢后主要是合成新的蛋白质和非蛋白性含氮物以及脱氨基后形成糖。

2.2胱氨酸和半胱氨酸

哺乳动物中胱氨酸是半必需氨基酸，可以从蛋氨酸的硫和丝氨酸通过转硫途径合成。日粮中半胱氨酸能以半胱氨酸、胱氨酸和含半胱氨酸的肽等形式由小肠黏膜细胞多种氨基酸和肽运输系统转运。半胱氨酸的转运是由中性氨基酸转运系统介导，包括位于小肠黏膜细胞刷状缘的系统B以及位于刷状缘和基底膜外侧的系统ASC，半胱氨酸的摄取主要是Na+依赖性的主动运输过程[ 6-7 ]。

体内半胱氨酸含有巯基，而胱氨酸含有二硫基，二者可以相互转化。半胱氨酸在体内可以直接脱去巯基和氨基，生成丙酮酸、NH3和H2S。巯基氧化成亚磺基，然后脱去氨基和亚磺基，最后生成丙酮酸和亚硫酸，后者氧化变为硫酸。半胱氨酸的另一代谢产物是牛磺酸，其是胆汁酸的组成成分，胆汁酸盐有助于促进脂类的消化吸收。半胱氨酸也是谷胱甘肽合成的前体物，谷胱甘肽除了特殊的代谢功能外，也作为半胱氨酸的贮存库和运输半胱氨酸到肝外组织的途径。当半胱氨酸的摄入量接近需要量时，大部分可被利用于合成蛋白质和谷胱甘肽。

3　含硫氨基酸在猪营养中的研究进展

NRC对含硫氨基酸的需要研究做了比较全面的总结，并根据猪的生长阶段、体重和瘦肉率或者母猪的生长繁殖性能计算的含硫氨基酸需要量建立了模型。如猪的体重从3～5 kg增加到80～120 kg，每千克日粮中的含硫氨基酸也就是蛋氨酸+胱氨酸的需要量从7.6 g减少到3.1 g，但是每天的需要量由于其采食量的增加从1.9 g增加到了9.5 g。而妊娠期的母猪回肠可消化含硫氨基酸需要量为5.7～ 6.4 g·d-1（采食量为3.1～3.3 g·kg-1），泌乳期的需要量为13.9～26.0 g·d-1（3.5～4.3 g·kg-1）[ 8-10]。

3.1蛋氨酸

蛋氨酸常因其自身的生理生化特点被制成不同类型的添加剂品种，如DL-蛋氨酸、蛋氨酸金属螯合物、蛋氨酸羟基类似物、蛋氨酸盐等。尽管蛋氨酸的营养价值及其生理功能对动物机体的生长发育起着非常重要的推动作用，但其在饲料中的添加量并非越多越好，过量添加蛋氨酸不仅会造成饲料资源的大量浪费，而且还能够引起蛋氨酸中毒，进而抑制动物生长。

有研究报道，给母猪饲喂总含硫氨基酸、赖氨酸比率不同的试验日粮，结果发现，在整个哺乳期中，各组试验母猪在日平均采食量、失重和背膘损失及血浆尿素氮含量上并无显著差异（P>0.05），同时，仔猪断奶体重或断奶前死亡率均未受到影响，哺乳期母猪对回肠真可消化总含硫氨基酸的需要量不超过赖氨酸的50%。体组织的动用可以作为总含硫氨基酸一种可能的来源，从而可降低哺乳母猪对日粮总含硫氨基酸的需要量。含硫氨基酸的代谢对新生仔猪营养支持作用尤其重要，在新生仔猪中，胱硫醚酶分泌较少，会限制半胱氨酸的合成[11]。而仔猪在哺乳阶段，母乳几乎是唯一营养来源，乳汁中含硫氨基酸的水平就显得非常重要。林映才等通过比较不同处理组的采食量、日增重、料重比以及血清尿素氮浓度，研究发现，3.6～9 kg超早期断奶仔猪的蛋氨酸最佳需求参数为饲粮的0.44%，表观可消化和真可消化蛋氨酸需求参数分别为0.405%和0.41%，而饲粮适宜赖氨酸ϑ蛋氨酸ϑ（蛋氨酸+胱氨酸）ϑ苏氨酸ϑ色氨酸的比例为100ϑ30ϑ54.5ϑ68ϑ19，而适宜的真可消化的赖氨酸ϑ蛋氨酸ϑ苏氨酸ϑ色氨酸比例为100ϑ30ϑ65ϑ18[12]。李豪通过在日粮中添加DL-蛋氨酸（DLM）及其羟基类似物DL-2-羟基-4-甲硫基丁酸（HMB），研究不同蛋氨酸水平对泌乳母猪及仔猪哺乳期和断奶后生长性能的影响，结果表明，添加高水平的蛋氨酸可以提高泌乳母猪血浆中含硫氨基酸浓度以及乳中脂肪和蛋白质含量，提高饲粮蛋氨酸水平，可促进仔猪哺乳期增重，提高仔猪断奶后的采食量，促进断奶仔猪生长，另外还能够提高仔猪的抗氧化性能，缓减断奶对肠道造成的损伤，促进仔猪肠道黏膜的生长发育[13]。

在不同生长阶段，猪对蛋氨酸的需要量以及对蛋氨酸和胱氨酸的总的需要量是不同的。程传锋将平均体重约为23 kg的健康杜×长×大三元杂交仔猪36头分为6组，分别饲喂蛋氨酸水平为0.18%、0.24%、0.30%、0.36%、0.42%和0.48%的低蛋白日粮，结果表明，添加蛋氨酸0.30%对仔猪的日采食量、日增重等生长性能有显著性的积极影响（P< 0.05）；同时对仔猪外周血中CD4+/CD8+以及IL-2、γ-IFN、TNF-α等血清中的细胞因子具有显著的提高作用（P<0.05）；另外对仔猪脾脏指数和胸腺指数影响显著（P<0.05）[14]。陈颖等通过比较不同蛋氨酸源在断奶仔猪日粮中使用效果，发现L-蛋氨酸的最适添加量为0.105%，过量添加会对仔猪生长性能有抑制作用，而且L-蛋氨酸可以作为断奶仔猪的蛋氨酸来源，并且与DL-蛋氨酸在仔猪上的应用效果相当[15]。王荣发通过折线模型和二次回归分析发现，生长猪低蛋白日粮中含硫氨基酸水平为0.46%时，采食低蛋白日粮的生长猪可获得最佳生产性能，最大不宜超过0.49%，赖氨酸ϑ（蛋氨酸+半胱氨酸）=100ϑ55～59为较适宜的范围[16]。含硫氨基酸的相对比率也因生产目的不同而有变化，低蛋白日粮下生长猪获得最佳生产性能和最大氮利用率所需的全碳氨基酸均较低，与赖氨酸的比例为40%～50%，平均为45%。以降低脂肪沉积为目标时，全碳氨基酸/赖氨酸比值较高，可达58%～ 65%[15]。

3.2胱氨酸和半胱氨酸

在动物体内，蛋氨酸可转化为胱氨酸和半胱氨酸，如日粮中胱氨酸不足，则会增加蛋氨酸的需要量。当胱氨酸足量或过量时，因胱氨酸不能转化为蛋氨酸，则只是相对节约了转化为胱氨酸的那部分蛋氨酸。胱氨酸是蛋氨酸代谢转硫途径中重要的中间代谢产物，其与半胱氨酸之间的转化为可逆过程，从而间接参与谷胱甘肽、牛磺酸等含硫生物活性物质的合成。在蛋氨酸缺乏的饲料中添加胱氨酸可能抑制蛋氨酸代谢的转硫途径，进而促进其再甲基化途径，减缓蛋氨酸的进一步降解[16-17]。李娇报道，N-乙酰半胱氨酸作为天然存在的L-半胱氨酸乙酰化的衍生物，能有效缓解脂多糖刺激对血液常规指标、血浆生化指标和血浆激素（IGF-Ⅰ、EGF和INS）水平的负影响，促进肠黏膜生长与修复，同时改善肠道屏障功能[18]。但是关于胱氨酸和半胱氨酸对动物生产性能方面的影响，目前尚无定论，这可能与胱氨酸的代谢机制和试验日粮中蛋氨酸水平有关。有学者认为在蛋氨酸缺乏条件下，蛋氨酸与胱氨酸存在显著交互作用，而在蛋氨酸充足条件下，蛋氨酸与胱氨酸之间不存在显著交互作用。在蛋氨酸极度缺乏（0.285%）条件下，胱氨酸表现出一定促生长作用，而在蛋氨酸中度缺乏（0.385%）条件下，胱氨酸对动物的生产性能无显著影响（P>0.05），这可能是与蛋氨酸和胱氨酸在动物机体的利用顺序有关[19]。

虽然胱氨酸和半胱氨酸在猪生产中的营养研究还较少，但在哺乳动物卵母细胞体外实验中，半胱胺已经作为一种通过提高胞质内谷胱甘肽来提高胞质成熟质量的物质得到广泛应用。王晓明等报道，猪卵母细胞内谷胱甘肽浓度随着半胱氨酸浓度提高与培养时间的延长而逐渐升高，并且0.10 mg·mL-1半胱氨酸的猪卵母细胞成熟培养48 h的效果最佳，可显著改善猪卵母细胞体外成熟和体外受精的效果（P<0.05）[20]。Funahashi等研究发现，在猪精液中添加半胱氨酸能显著提高精子的成活率和顶体完整率（P<0.05）[21]。

4　小　结

蛋氨酸是动物的必需氨基酸之一，与胱氨酸和半胱氨酸共同组成含硫氨基酸，适量的含硫氨基酸对猪的生产性能和繁殖性能都有重要的促进作用，但是还需要考虑到其与赖氨酸和其他氨基酸的平衡比例，才能获得最佳生产性能。胱氨酸和半胱氨酸作为蛋氨酸的一种代谢中间产物，在一定条件下，蛋氨酸与胱氨酸之间可能存在显著交互作用，所以蛋氨酸的最佳添加量及氨基酸平衡比例、蛋氨酸与胱氨酸之间的交互作用机制还需要深入研究。

[参考文献]

[ 1 ]霍湘,王安利,杨建梅.含硫氨基酸的抗氧化作用[J].生物学通报, 2006, 41（4）: 3-4.

[ 2 ] Shen B, Li C, Tarczynski MC. High free-methionine and decreased lignin content result from a mutation in the Arabidopsis S-adeno⁃syl-L-methionine synthetase 3 gene[J]. The Plant Journal, 2002, 29（3）: 371-380.

[ 3 ]谭圣君,邵友元,李卫.蛋氨酸的研究现状及其应用前景[J].湖北工业大学学报, 2006, 21（6）: 66-71.

[ 4 ]贾存江,王英燕,赵丽丽. L-半胱氨酸的生产方法及应用进展[J].齐鲁药事, 2007, 26（9）: 553-555.

[ 5 ]程传锋.蛋氨酸水平对仔猪生长性能及免疫功能的影响[D].长春:吉林农业大学, 2012.

[ 6 ] Bröer S. Amino acid transport across mammalian intestinal and re⁃nal epithelia[J]. Physiological Reviews, 2008, 88（1）: 249-286.

[ 7 ]汤文杰,涂强,刘志强,等.半胱氨酸的代谢与免疫功能研究进展[J].生命科学, 2010, 22（2）: 150-154.

[ 8 ]丁景华,张永亮.蛋氨酸和胱氨酸互作关系研究进展[J].广东饲料, 2008, 17（1）: 32-34.

[ 9 ]韩春晓,苗翠.蛋氨酸的功能及代谢吸收过程[J].现代畜牧兽医, 2013（9）: 75-80.

[10]王荣发.生长猪低蛋白日粮中含硫氨基酸和色氨酸需要量的研究[D].长沙:湖南农业大学, 2010.

[11]冯占雨,何常君.测定哺乳母猪总含硫氨基酸相对于赖氨酸的需要量[J].国外畜牧学:猪与禽, 2007, 27（4）: 6-8.

[12]林映才,蒋宗勇,余德谦,等.超早期断奶仔猪可消化蛋氨酸、苏氨酸、色氨酸需求参数研究[J].动物营养学报, 2001, 13（3）: 30-39.

[13]李豪.饲粮蛋氨酸来源和水平对晡乳-断奶仔猪生长及肠道发育的影响[D].雅安:四川农业大学, 2013.

[14]程传锋.蛋氨酸水平对仔猪生长性能及免疫功能的影响[D].长春:吉林农业大学, 2012.

[15]陈颖,李德发,朴香淑,等. L-蛋氨酸与DL-蛋氨酸在断奶仔猪日粮中使用效果的比较研究[C].中国畜牧兽医学会动物营养学分会第十一次全国动物营养学术研讨会论文集, 2012.

[16]王荣发.生长猪低蛋白日粮中含硫氨基酸和色氨酸需要量的研究[D].长沙:湖南农业大学, 2010.

[17]唐茂妍,陈旭东,梁富广,等.生长猪低蛋白质日粮可消化赖氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、苏氨酸、色氨酸平衡模式的研究[J].动物营养学报, 2008, 20（4）: 397-403.

[18]李娇. N-乙酰半胱氨酸对脂多糖刺激仔猪肠道屏障功能的保护作用[D].武汉:武汉工业学院, 2012.

[19]谢明.北京鸭生长前期蛋氨酸与胱氨酸互作关系的研究[D].咸阳:西北农林科技大学, 2003.

[20]王晓明,崔成哲,具龙哲,等.半胱氨酸对猪卵母细胞体外发育潜力及谷胱甘肽水平的影响[J].畜牧与兽医, 2011, 43（4）: 54-56.

[21] Funahashi H, Sano T. Select antioxidants improve the function of extended boar semen stored at 10℃[J]. Theriogenology, 2005, 63 （6）: 1 605-1 616.

前沿科技摘编

Research Progress of Sulfur Amino Acids in Pig Nutrition

HU Jinjie1, XIAO Kai1, JIA Zhiwei2
（1. Technology Center, Hunan Jiuding Technology Co., Ltd., Changsha 410003, China; 2. Shanghai Fujie Feed Co., Ltd., Shanghai 201806, China）

Abstract:The pig enterprises is the main component of livestock production in China, pig feed is a prerequi⁃site for the development of pig industry, the sulfur amino acids consisting of methionine, cystine and cysteine are im⁃portant component of amino acids. Methionine is the second limiting amino acids for pig and indispensable nutri⁃ents. The paper mainly introduced physicochemical property, metabolic mechanism and research progress of sulfur amino acid in swine nutrition.

Key words:sulfur amino acid; metubolism; pig; nutrition

作者简介：胡金杰（1987-），男，安徽合肥人，硕士，主要从事猪饲料配方的研究。

收稿日期：2015-01-19

中图分类号：S828

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）04-0016-04