油脂在鱼类饲料中的应用

李小霞，王雅迪，沈文昌，管武太, 2，潘　庆, 2*（.华南农业大学动物科学学院，广州　50642；2.华农联佑饲用油脂研究中心，广州　50642）



油脂在鱼类饲料中的应用

李小霞1，王雅迪1，沈文昌1，管武太1, 2，潘庆1, 2*
（1.华南农业大学动物科学学院，广州510642；2.华农联佑饲用油脂研究中心，广州510642）

摘要：油脂是仅次于蛋白质的第二大类营养物质，是动物机体必不可少的营养素和组成成分。文章就养殖鱼类的油脂需求以及适宜油脂源的选择等方面进行了综述，针对当前易出现的脂肪肝、油脂氧化酸败等问题进行了探讨，并对未来养殖鱼类饲料油脂源的研究和应用方向进行展望。

关键词：油脂；鱼类；应用

油脂是鱼类必需营养素之一，不仅为机体生长提供能量和必需脂肪酸，而且对脂溶性物质的吸收及细胞膜的构成等均有重要的作用，是饲料配方中不可缺少的营养成分[ 1 ]。随着水产养殖业的迅猛发展，饲料需求逐年增加，致使优质蛋白质资源供求紧张、价格高涨，严重制约水产养殖业的可持续性发展。油脂来源广泛，价格相对便宜，如何充分发挥油脂的营养功能，减少饲料蛋白质用量是当今水产营养研究的热点之一。本文就油脂在鱼类饲料中的应用进行综述。

1　水产饲料中油脂的种类

油脂是油类、脂肪和类脂化合物等的统称。水产饲料中常见的油脂有动物油、植物油、混合油脂及油脂含量较高的油料作物及籽实，如鱼油、猪油、牛油、鸡鸭油、豆油、菜籽油、葵花籽油、棕榈油、大豆磷脂、大豆、菜籽、米糠等[ 1 ]。由于来源和加工工艺不同，油脂功能的发挥受到很大影响。不同养殖品种对油脂的利用率存在很大差异。一般认为肉食性鱼类对油脂的利用率远高于其他食性鱼类[ 1 ]。机体内的结构脂肪与作为能量的储存脂肪在脂肪酸构成上有一定的差别。因此，饲料中油脂来源和类型对鱼类的生长具有很大影响。此外，矿物质、脂肪酸种类以及动物的生长阶段均会对油脂的利用程度造成一定影响。所以，应在了解养殖动物的油脂营养需求和所用油脂的生物学特性的基础上，进行油脂在水产动物饲料中应用的研究。

2　油脂的营养功能

蛋白质、脂肪和糖类是生物体的三大主要组成成分，其不仅是饲料原料的主要营养物质，也是高能配合饲料中不可缺少的重要成分[ 2 ]。油脂不仅是鱼体各种组织器官修复和新组织生长的必需原料，能促进脂溶性维生素的吸收、转运，而且是鱼类生长发育所需能量的主要来源，同时为鱼类的正常生长和生理功能提供必需脂肪酸和某些激素等原料。因此，饲料中油脂的添加对饲料质量和养殖鱼类的健康生长具有重要意义。

2.1提供可消化能，节约蛋白质

油脂是饲料中高热量物质，油脂的产热效率是蛋白质的170%，是糖类的240%。当动物营养状态良好时，脂肪组织会大量蓄积于皮下组织和内脏等器官，用于机体活动时能量的供给，也是鱼类越冬时储存能量的最好形式[ 2 ]。鱼类对糖类利用效率较低，但对油脂具有较强的利用能力[ 3 ]。在饲料中添加适量油脂，可以减少蛋白质作为能源消耗，提高蛋白质在体内的沉积率，从而起到节约蛋白质的作用。

随着鱼粉等优质蛋白质源价格的持续上涨，严重制约水产养殖业的可持续性发展。油脂来源广泛，价格相对便宜，因此，将油脂作为非蛋白质能量用在水产饲料中的研究成为新的关注热点。有研究表明，适当提高南方鲶、细点牙鲷、大西洋鳕鱼饲料油脂水平，可显著提高养殖鱼类的增重率和饲料效率（P<0.05），提高蛋白质的利用效率[ 4-6 ]。但也有研究者指出，提高饲料油脂水平在太平洋马鲅、军曹鱼、重牙鲷的蛋白质节约效果不显著（P> 0.05）[ 7-9 ]。可能与养殖鱼种类、养殖环境、饲料配方等方面差异有关。此外，饲料油脂水平应适宜，过量添加油脂将导致养殖鱼类出现生长受阻、脂质代谢紊乱、肉品质和机体健康水平下降等一系列问题[10-12]。部分鱼类的饲料适宜油脂水平见表1[10-20]。

我国颁布的部分鱼类配合饲料油脂标准见表2。

2.2提供鱼类生长所必需的脂肪酸

油脂源的不同实质是其脂肪酸组成的不同。要选择适宜的油脂源，首先必须明确鱼类的脂肪酸需求[ 1 ]。海水鱼类体内缺乏或有少量的△6和△5去饱和酶或延长酶。因此，不能或仅能少量合成高不饱和脂肪酸(HUFAs)，如EPA、DHA和ARA等。而大多数淡水鱼类自身含有大量的去饱和酶或延长酶，能以C18不饱和脂肪酸为底物合成HUFAs。因此，海水鱼类所必需的HUFAs需依赖外源补给才能满足其生长和生理需求，而淡水鱼只需补充适量C18不饱和脂肪酸即可[21-22]。研究发现，当饲料中必需脂肪酸不足或过量都会降低养殖鱼类的生长速度和成活率，同时出现各种缺乏症状以及所引发的综合症[23-24]。部分鱼类必需脂肪酸的需求量见表2[25-26]。

2.3提供鱼类生长所需的磷脂和胆固醇

磷脂和胆固醇是细胞膜脂层的主要成分，对水产动物尤其是虾蟹类动物的成活和正常生长发育有重要的影响，并与其蜕皮、生殖等生命活动密切相关。磷脂对饲料脂类如甘油三酯、胆固醇进行乳化，从而利用机体的消化吸收，同时其又是脂蛋白的组成部分，促进脂类在体内的运输[28]。胆固醇为性激素、蜕皮激素、肾上腺皮质激素、胆汁酸和维生素D的前体，对胚胎发育及幼体生长、虾蟹蜕皮等生理活动有着重要的影响[28]。

表1　部分鱼类的饲料油脂适宜水平

表2　部分鱼类必需脂肪酸需求量及配合饲料油脂标准

2.4满足机体组织生长与修复

油脂在鱼体的各组织器官中广泛存在，组织的修复和新组织的生长均需要油脂的参与，其中磷脂和糖脂在维持细胞膜结构和完整性上起着重要作用。因此，鱼类饲料中必须含有一定量的油脂来满足生长需求。此外，脂肪组织还可以保护和固定内脏器官，减少机械摩擦[ 2 ]。

2.5作为营养素的载体和保护膜

油脂不仅能促进脂溶性维生素A、D、E、K以及前体在消化道内的吸收和运输，还能促进类胡萝卜素等非脂肪来源的维生素A前体的正常吸收。研究发现，饲料油脂缺乏时，脂溶性维生素的吸收与利用就会受到影响。另外，油脂还能起到隔离的作用，降低化学反应发生的几率，保护饲料中活性离子不被破坏[29]。

2.6其他

饲料添加油脂可改善饲料适口性，提高动物采食量，延长饲料在消化道中的停留时间，便于营养物质的吸收利用[29]。油脂还可用作预混合饲料的黏合剂，不仅增加饲料风味和光泽，改善饲料的外观特性，还能减少加工、饲喂中的粉尘，减少饲料损失和养殖成本，防止饲料中原料分级，提高饲料的商品价值。此外，油脂还能提高颗粒饲料的生产效率，减少饲料机械的磨损，延长使用寿命，同时改善养殖环境，延缓水质恶化，提高养殖动物的健康水平。

3　鱼类对饲料油脂的利用能力

油脂间的主要区别是其脂肪酸组成的差异，因而鱼类对不同油脂源的利用能力实质就是对饲料中脂肪酸的利用能力。研究发现，饱和与单不饱和脂肪酸大多为鱼类提供能量而消耗，而多不饱和脂肪酸则被机体保留用于其他物质的合成[30]。鱼类对饲料油脂的需求量不仅与日粮中蛋白质和糖类含量有关，还受到鱼的种类、生长阶段、食性以及油脂源种类、养殖环境等因素影响[ 1, 17]。Caballero等和王骥腾研究发现，养殖鱼类对鱼油的利用率较高，对其他油脂的利用率较低[31-32]。近年来，随着水产养殖业的迅猛发展，鱼油需求与日俱增，供求紧张。因此，鱼油替代的研究也就应运而生。有研究表明，其他油脂如豆油、菜籽油、猪油等能够替代一定量的鱼油，但为满足鱼类正常生长需求，饲料中必须添加适量鱼油，使不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸间的比例达到平衡[33-34]。

鱼类对脂肪酸表观消化率、鱼体成分及机体免疫力和抗病力与饲料油脂来源关系密切。鱼类对饲料鱼油或植物油的脂肪酸表观消化率一般>90%，而动物油因其饱和脂肪酸含量较高，不易被鱼类消化吸收，甚至还会影响饲料中其他不饱和脂肪酸的吸收利用[34]。因此，在水产饲料中应避免动物油的单独使用，而植物油可替代部分鱼油，同时应注意不同系列脂肪酸间比例的合理调整。

饲料油脂水平及来源显著影响养殖鱼类机体营养组成。王骥腾等研究发现，饲料油脂水平显著影响军曹鱼鱼体脂肪和水分的含量（P<0.05），对蛋白质和灰分影响不显著（P>0.05）[32]。Yamamoto等研究表明，摄食高脂日粮的虹鳟体内三苯基丙氨酸和酪氨酸含量显著升高（P<0.05），这可能由于机体组织异化作用受抑制而引起的[35]。此外，提高饲料油脂水平可显著降低虹鳟]和大西洋鲑肌肉色素沉积量（P<0.05），提高白肉指数，从而影响鱼肉品质。

饲料油脂尤其是必需脂肪酸是鱼体免疫反应的重要调节因子。Sun等研究发现，油脂水平及来源不仅对养殖鱼体内旁路补体途径、溶菌酶等非特异性免疫指标有一定的影响，而且对养殖鱼头肾巨噬细胞和呼吸爆发细胞的噬菌活性以及白细胞数目均有显著的影响（P<0.05），但其作用机理目前尚不清楚[36]。

饲料油脂可通过改变神经传导及调节血浆皮质醇的浓度，从而影响养殖鱼类的抗应激和抗疾病能力[34]。用其他油脂替代鱼油后，大西洋鲑抵抗嗜水气单胞菌或鳗弧菌的能力以及瓦氏黄颡鱼抵抗爱德华氏菌的能力显著降低（P<0.05），且鱼体成活率和产生抗体的能力显著下降（P<0.05）[37-38]。

4　油脂应用中存在的问题

4.1脂肪肝的发生

鱼类的脂肪组织主要蓄积在肝脏、腹腔肠系膜和肌肉中，其中以肝脏储存的最多。机体沉积过多脂肪，不仅会对鱼体形体和鱼肉的风味等造成影响，而且还会影响鱼体脂质代谢，干扰细胞因子的分泌和代谢调控，从而造成鱼类肝脏等脂质代谢器官出现病变。其中以脂肪肝尤其以营养性脂肪肝最为常见，已成为当前世界，尤其是我国人工养殖鱼类中最常见的营养性疾病。

肝脏是鱼类最重要的物质代谢器官。当肝脏脂质合成与分解代谢出现不平衡时，即会引发脂质的过度积累，进而引发氧化应激和脂质过氧化损伤。饲料蛋白质、能量配比不合理，可引起大西洋鳕鱼和黑线鳕鱼肝脏中脂肪过量积累，肝体指数显著升高（P<0.05），肝细胞空泡化[39-40]。此外，饲料脂肪酸缺乏导致脂蛋白质合成减少，脂类运输障碍，进而扰乱鱼类肝脏新陈代谢，从而诱发脂肪肝病变。Om等和冯健等研究表明，饲料n-3 HUFAs对鱼体肝脂含量和肝体指数具有显著影响（P<0.05），适当补充能降低脂肪沉积，使肝功能和抗低氧能力得到提高[23-24]。这些研究表明，饲料中油脂水平和营养失衡是造成营养性脂肪肝的主要原因之一。

4.2油脂的氧化酸败及副作用

油脂因含有大量不饱和脂肪酸，在加工储存过程中极易氧化，生成过氧化物及分子量较低的羰基化合物，如醛类、酮类等物质。油脂氧化酸败后其理化性状发生改变，如颜色加深、黏稠及有异味等，同时碘值下降，酸价、丙二醛等含量显著升高，从而对动物产生毒副作用[41]。

4.2.1对鱼类生长性能的影响

任泽林等研究表明，日粮中添加氧化鱼油会显著降低鲤鱼增重率（P<0.05）、显著增加饵料系数（P<0.05）；此外，氧化鱼油还会导致鲤鱼肝体比、脾体比和肾体比系数的显著增加（P<0.05）；低量氧化产物（过氧化物值，59.28 meq O2·kg-1）能够刺激鲤鱼肝胰脏、脾脏和肾脏的增生，高量氧化产物（过氧化物值，189.37 meq O2·kg-1）不仅抑制增生作用，而且对鲤鱼脏器器官的破坏程度也较低量氧化产物强[42]。彭士明等用含有氧化油脂的饲料投喂真鲷、鲤鱼和黑鲷，结果表明，幼鱼的增重率、存活率和饲料效率均显著下降（P<0.05）[43]。其原因可能是机体应对氧化油脂造成的氧化应激而导致过高的能量消耗，使脂蛋白氧化水平升高、抗氧化酶超量分泌以及酶、血糖和内分泌系统紊乱；也可能是氧化油脂的摄入致使机体肠黏膜上皮细胞和肝细胞的增殖更新速率加快，从而导致生长性能下降；也可能与氧化油脂营养价值下降，影响适口性，降低饲料摄入量有关[44-45]。

4.2.2对鱼类肝功能的影响

肝脏作为营养物质代谢和解毒的中心，对氧化油脂的毒性非常敏感[41]。摄食氧化油脂后，真鲷和草鱼的肝胆系统发生病变，肝脂肪含量显著增加，出现脂肪肝、肝脏肿大、颜色异常、肝组织纤维化、肝细胞坏死等一系列病变症状[46]。同时，随氧化油脂添加量和氧化程度的升高，养殖鱼类肝细胞坏死和肝体指数增加现象越明显。卢星明研究表明，添加不同脂肪源都可以降低总胆固醇、低密度脂蛋白和高密度脂蛋白含量[47]。

4.2.3对鱼类免疫和抗氧化功能的影响

鱼类摄食氧化油脂后机体将处于氧化应激状态，从而对机体的免疫和抗氧化功能带来负面影响[41]。研究发现，氧化酸败油脂将对鲤鱼和七星鲈鱼的免疫活性细胞产生毒害作用，加剧对肝和小肠上皮细胞的损伤率，降低饲料利用效率[48-49]。任泽林等研究表明，摄食氧化鱼油后鲤鱼白细胞吞噬能力增强，抗应激能力减弱[50]。叶仕根研究表明，摄食氧化鱼油饲料的鲤鱼血浆丙二醛含量显著增加[51]。唐筱等研究表明，大黄鱼血清SOD和CAT酶活性随油脂水平的增加而显著升高（P<0.05），补充适量维生素E后其血清SOD和CAT活性降低，表明维生素E与机体抗氧化酶间存在协同关系[52]。彭士明等在氧化鱼油饲料中添加不同比例的维生素E，研究其在缓解氧化鱼油对黑鲷肝脏抗氧化酶活性影响的作用，结果表明，与添加维生素E 300、700和1 500 mg·kg-1组相比，氧化鱼油组黑鲷肝脏中SOD活性分别提高38.90%（P<0.05）、39.54%（P<0.05）和41.87%（P<0.05）；进一步研究还发现，添加维生素E 700和1 500 mg·kg-1组的黑鲷肝脏中过氧化氢酶活性分别较对照组下降44.38% （P<0.05）和40.49%（P<0.05）[53]。

4.2.4对鱼类体色的影响

鱼类体色是由遗传因素决定的，主要受神经和内分泌调控，是真皮层下各色素细胞选择性地吸收特定波长的光而反射其他波长光产生的颜色[54]。外界因素如水体环境、饲料营养水平等可通过神经和内分泌系统影响鱼类体色的变化。袁立强等研究表明，饲料中营养成分可直接作用于鱼体色素细胞或色素来改变鱼类的体色[19]。近年来，水产养殖中鱼体体色变化问题层出不穷，众多研究者均认为这与油脂氧化有着密切的关联。油脂一旦氧化，其产物会破坏饲料中的维生素和色素，从而影响鱼体对色素吸收与沉积。叶元土研究表明，斑点叉尾鮰体内的类胡萝卜素和黑色素的生成和分化水平受油脂氧化程度的影响，从而引起体色的变化[54]。其原因可能是，类胡萝卜素中的不饱和键受到破坏而失去色素功能，最终引起体色褪化；或者也可能是黑色素细胞受到氧化油脂的抑制而不能正常生长、分化，导致鱼体出现白化症状[55]。总之，油脂氧化干扰了色素的合成代谢过程，进而影响体内色素的积累，最终导致养殖鱼类体色发生改变。

5　小　结

油脂是水产饲料中重要的营养物质，在节约蛋白质、降低饲料成本等方面发挥着重要作用。在鱼类油脂营养理论的指导下，选择合适的油脂添加水平和来源，开发利用地方性饲料油脂资源，稳定油脂品质是今后油脂工作的重点。此外，用于缓解脂质过度积累的功能性饲料添加剂的研究，也将成为日后关注的热点。

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前沿科技摘编

Application of Lipid in Fish Feed

LI Xiaoxia1, WANG Yadi1, SHEN Wenchang1, GUAN Wutai1,2, PAN Qing1,2*
（1. College of Animal Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. SCAU-Unioil Feeding Oil and Fat Research Center, Guangzhou 510642, China）

Abstract:Lipid is an essential nutrient of animal diets, and is considered as the second major group of dietary components after proteins. Dietary lipid plays an important role in normal growth, reproduction and health of fish. This paper reviewed the dietary lipid requirements of cultured fish and the selection of suitable oil sources. The fatty liver disease, oil oxidation and its side effect are discussed. Finally, the research and application directions of oil sources in future fish farming were put forward.

Key words:lipid; fish; application

*通讯作者：教授，博士生导师，E-mail: qpan@scau.edu.cn。

作者简介：李小霞（1985-），女，河南南阳人，博士研究生，研究方向为水产动物营养与饲料。

基金项目：“十二五”农村领域国家科技计划课题（2013BAD10B01）；广东省大学生校外实践教育基地（粤教高函[2013]113号）

收稿日期：2015-01-20

中图分类号：S963

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）04-0032-07