共轭亚油酸的生理功能及其在动物生产中的应用

司倩倩，刘　斌，史雪萍，王述柏（青岛农业大学动物科技学院，山东青岛　266109）



共轭亚油酸的生理功能及其在动物生产中的应用

司倩倩，刘斌，史雪萍，王述柏*
（青岛农业大学动物科技学院，山东青岛266109）

摘要：共轭亚油酸（CLA）是亚油酸一系列构象和位置异构体的总称。研究表明，CLA具有抗癌、降低胆固醇、抗动脉粥样硬化形成等作用。随着对共轭亚油酸的深入研究，其在畜牧生产中将发挥积极的作用。文章就其生理功能和在动物生产中的应用进行了阐述。

关键词：共轭亚油酸；生理功能；动物生产

近年来，随着脂肪营养研究的不断深入，生物活性物质共轭亚油酸的研究倍受瞩目。共轭亚油酸（CLA）是在20世纪80年代末被发现的具有重要生理功能的脂肪酸。CLA是必需脂肪酸中亚油酸的异构体，是一类含有共轭双键的18碳脂肪酸的总称。共轭双键通常位于C9和C11位或C10和C12位，每个双键可以呈顺式或反式构型存在，普遍存在于反刍动物性食品中，如牛奶、奶酪、牛肉、羊肉及脂肪。近20年来，人们对共轭亚油酸的免疫作用、抗癌、防止动脉粥样硬化、营养再分配作用、抗氧化作用、抗过敏、抗糖尿病、降低脂肪、促进生长、增加瘦肉率以及影响骨骼形成等生物学功能进行了广泛研究，通过大量研究发现，共轭亚油酸对人体健康和畜牧业生产具有重要意义。

1　CLA的来源和合成

CLA几乎存在于所有食物中，但其含量和生物活性存在巨大差异，CLA天然来源主要是反刍动物的乳脂和肉制品。CLA产生的途径包括天然来源和人工合成两种。

1.1 CLA的天然来源

CLA作为食物中的天然成分，是20世纪70年代末由Pariza从研磨的牛肉中最早发现，具有抗突变作用，之后相继发现奶及奶制品中也含有CLA，家禽和蛋类中也含有少量的CLA[1]。一般来说，CLA主要存在于反刍动物牛、羊等的乳脂及其肉制品中，在一些植物中也发现了CLA的存在，但是含量非常少。动物产品中所含的CLA较植物油中多，反刍动物组织中CLA的含量较非反刍动物组织中的含量要高。

乳制品是人们日常摄入CLA的主要来源，反刍动物（牛、羊）及其乳制品中，乳脂中CLA含量为2～25 mg·g-1，有的甚至高达30 mg·g-1[2]。乳中CLA含量较高的是羊乳，其次是牛乳、猪乳和马乳。至于肉类，牛肉中的CLA最早被研究，其脂肪中含有CLA 2.5～4.5 mg·g-1，而羊肉约含有CLA 5.6 mg·g-1，鸡肉约含有CLA 0.9 mg·g-1，鱼及虾含有CLA 0.1～ 0.8 mg·g-1[3]。热加工的乳制品如奶酪、酸乳酪等均含有一定量的CLA，植物油脂及果蔬等CLA含量则很少。此外，在人体血液、乳汁、胆汁中也发现有少量CLA。

1.2 CLA的人工合成

人工合成有化学合成法和生物转化法。合成CLA的主要化学方法包括油酸烯丙醇脱水法、蓖麻油合成法、亚油酸碱性异构化和酶催化亚油酸异构化。最初人工合成的CLA是多种异构体的混合物。最早是以亚油酸或富含亚油酸的植物油为底物，通过碱催化的异构化反应而合成。最新的合成工艺可使CLA更加纯化，c9, t11-CLA（即顺9，反11-CLA）和t10, c12-CLA（即反10，顺12-CLA）异构体含量>50%，非CLA成分<1%[4]。叶凯贞等认为，目前人工合成CLA仍然是多种异构体的混合物，大量分离纯化得到单个异构体的技术尚未解决[5]。

2　CLA的生物学效应

2.1抗癌作用

CLA是动物性食品中的天然成分，是一种安全且有抑癌活性的脂肪酸。CLA能降低肿瘤细胞增殖速度和肿瘤发生率，具有抗癌作用，这种功能在大量的活体试验或细胞体外培养试验中都得到了证实。一般认为，异构体c9, t11-CLA构型起主要抗癌作用。有研究表明，CLA可抑制雌激素阳性MCF- 7细胞中原癌基因c-myc和雌激素阴性乳腺癌细胞（MDA-MB-231）的扩散，从而对肿瘤细胞起抑制作用。有研究者研究了CLA在诱导小鼠前胃癌模型中对肿瘤启动阶段的影响，结果表明，CLA在增加鸟氨酸脱梭酶活性的能力低于亚油酸和花生四烯酸，CLA能够抑制前列腺素合成，可能通过前列腺素依赖机制，抑制肿瘤细胞的启动能力。刘家仁等研究了c9, t11-CLA诱导人体胃癌细胞SGC- 790细胞的凋亡作用，结果表明，c9, t11-CLA对细胞有显著的抑制作用（P<0.05），并可诱导SGC-790细胞的凋亡[6]。

CLA的抗癌作用机理尚无定论，CLA的抑制癌症作用主要有抑制化学致癌剂与DNA的附加体形成；抑制细胞毒素（LTB4）以及内毒素等的产生；增强免疫效果；抑制持有雌激素受体的癌细胞增殖作用等[7]。尽管这些机理尚不明确，但CLA有抑制肿瘤细胞的作用还是得到了普遍认同，并且有关CLA的抗癌机理还有待进一步研究。

2.2免疫调节作用

CLA是一种能提高动物体免疫机能、减少炎症反应的物质，其主要是通过增强畜禽细胞免疫、体液免疫功能，影响某些细胞因子的分泌，降低免疫应激的异化效应来实现其免疫调节作用。Ymasaki等研究结果表明，日粮中CLA以剂量依赖的方式促进脾脏和血清免疫球蛋白（IgG、IgM和IgA）的增加，当CLA含量<0.5%时，在生物体内可以促使脾淋巴细胞产生免疫因子，但对血清中免疫因子的含量没有影响（P>0.05）[8]。Bassaganya等给哺乳仔猪日粮中添加CLA 0、0.67%、1.33%、2.0%，结果表明，42 d后与洁净环境中生长的仔猪相比，生长于肮脏环境中的仔猪体内对病毒感染产生免疫力的CD8+和淋巴细胞数量显著增加（P<0.05），分别为21.7%、22.3%、28.0%、32.7%[9]。王璇琳等试验证明，CLA能够从增强细胞免疫、体液免疫和单核-巨噬细胞功能3个方面对机体的免疫能力进行有效调节[10]。赖长华等试验结果表明，CLA能缓解免疫应激引起的仔猪生长抑制，可能与CLA能够抑制炎性细胞因子的分泌有关[11]。张培松等也报道，在滩羊日粮中添加不同剂量的CLA，结果表明，添加CLA 2%的滩羊血清中免疫球蛋白（IgG）含量比添加CLA 1%的滩羊高，添加CLA 1%的滩羊血清中IgG含量比不添加CLA的滩羊显著升高（P< 0.05），滩羊血清中的肿瘤坏死因子（TNF-α）含量随CLA剂量的增加而显著降低（P<0.05）[12]。

CLA可以提高机体的免疫能力，这对于机体的抗病应急和生长发育具有非重要的意义。另外，CLA可通过减少前列腺素E2（PGE2）合成量，促进白细胞介素-2（IL-2）的合成和T细胞的增殖，调节免疫功能。

2.3降低动物体脂肪，防止动脉粥样硬化

Brandebourg等研究发现，饲料日粮添加t10, c12-CLA能以剂量依赖型抑制猪前体脂肪细胞的增殖和分化，并降低过氧化物酶体增殖体激活受体γ （PPAR γ）水平，但CLA混合物仅能抑制分化，对前体脂肪细胞的增殖无显著影响（P>0.05）[13]。曹瑞等饲喂成年雌性SD大鼠基础饲料和高脂高糖饲料，5周后灌胃CLA，灌胃1个月后处死动物，结果表明，与肥胖对照组相比，CLA的低、中、高剂量组体重和血清甘油三酯水平分别降低5.28%、5.67%、7.16%和18.6%、34.8%、49.1%[14]。薛秀恒等研究CLA对小鼠体脂及血脂的影响，结果表明，小鼠的体增重、腹脂重及体脂含量均随CLA添加量的增加而降低，且CLA可降低小鼠血浆中甘油三酯（TG）与总胆固醇（TC）含量，提高高密度脂蛋白胆固醇含量（HDL）与脂蛋白脂酶活性，降低动脉硬化指数（TC-HDL/HDL）[15]。张广民等研究了CLA对北京油鸡脂类代谢和肉质性状的长期影响，试验期18周，结果表明，饲粮添加CLA显著提高了饲料利用率（P<0.05），显著降低了北京油鸡腹脂率和血清中脂蛋白脂酶（P<0.05），同时显著增加了肌内脂肪的含量（P<0.05）[16]。

CLA对脂质代谢的作用机理目前处于研究中，可能的机理有CLA可显著增加脂肪组织以及肌肉中肉毒碱棕榈酰基转移酶（CTP）的活性（P<0.05），而线粒体中的脂肪酸氧化的指标可提高脂肪酸燃烧的活性；CLA进入脂肪细胞可以使其脂质蛋白脂酶活性下降，细胞内三酰基甘油和甘油的浓度下降，使游离出来的脂肪酸进入脂肪组织；CLA是一个很好的过氧物酶体增殖活化受体（PPAR）的配位体和催化剂，可促进脂类代谢[17]。

2.4改善骨组织代谢

有研究发现，在胫骨及大腿骨细胞培养介质中加入CLA，可显著降低PGE2的合成（P<0.05），并且正向调节胰岛素类生长因子促进骨骼形成，这可能是PGE2浓度调节的结果，低浓度的PGE2可促进骨骼的形成，CLA能调节环氧化酶-2 （Cox-2）的活性，有效降低PGE2的浓度，因而能促进骨质的形成。

3　CLA在畜牧业中的应用

3.1家禽

3.1.1肉鸡

Szymczyk等研究表明，在肉鸡日粮中添加CLA可使鸡肝脏、胸部、腹部脂肪显著减少（P<0.05），使蛋白质含量、大腿肌肉含量增加[18]。舒相华等研究报道，在肉鸡日粮中添加CLA 0（对照组）、0.25%、0.5%和1%，饲喂60 d后，结果发现，豆寇酸、棕榈酸、硬脂酸的含量升高，棕榈油酸、油酸的含量降低[19]。张海军等研究表明，在肉鸡日粮中添加CLA可显著提高肉鸡肌肉粗蛋白质和粗脂肪的含量（P<0.05）[20-21]。郗艳菊等研究了在肉鸡日粮中分别添加CLA 0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%、1.5%、1.8%对肉鸡生产性能及免疫指标的影响，试验结果表明，肉鸡日粮中添加CLA 1.2%、1.5%显著降低耗料增重比（P<0.05），添加量为1.2%时显著提高免疫器官指数（P<0.05），增加血清中IgG和IgM的水平，但对血清总蛋白、白蛋白、球蛋白、白球比和尿素氮等无显著影响（P>0.05）[22]。

3.1.2蛋鸡

Suksombat等报道，蛋黄中CLA含量随日粮中CLA含量的增加而增加，CLA还可改变蛋黄中脂肪酸的组成，使蛋黄中单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量降低而使饱和脂肪酸含量增加[23]。郑洲等和刘雪兰等研究表明，在蛋鸡日粮中添加CLA，蛋黄中的胆固醇、单不饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸含量显著降低（P<0.05），同时蛋黄中饱和脂肪酸和CLA含量上升[24-25]。宾石玉等研究结果表明，随着日粮中CLA添加水平的提高，蛋黄中胆固醇、单不饱和脂肪酸含量均显著降低（P<0.05），蛋黄中饱和脂肪酸、多不饱和脂肪酸和CLA含量均有显著增加（P<0.05）[26]。蛋黄中多不饱和脂肪酸的含量变化不同，这可能与蛋鸡日粮组成等因素有关。

3.1.3鸭

陈智辉等研究了CLA对靖西大麻鸭生产性能和肌肉品质的影响，结果表明，靖西大麻鸭日粮中添加CLA 1%可提高肌肉营养价值，降低腹脂率，减少脂肪沉积，改善肉质，显著增加鸭肉中CLA含量（P<0.05）[27]。刘光芒等研究表明，肉鸭的生长期内，适量添加CLA能提高肉鸭的平均增重和饲料转化率，在CLA添加水平达2%时，促进肉鸭生长，而当CLA添加水平为3.5%时，却抑制了肉鸭的增重。CLA具有一定营养重分配作用，能提高肉鸭的胸肌率、腿肌率，降低腹脂率[28]。陈智辉等研究报道，樱桃谷肉鸭日粮添加CLA 1%可不同程度地提高肌肉嫩度、水分及营养价值，降低腹脂率，减少脂肪沉积，改善肉质，显著增加鸭肉中CLA含量（P<0.05）[29]。

3.2猪

Meadus等对去势母猪连续45 d饲喂含CLA 11 g·kg-1的日粮，结果表明，皮下脂肪减少18%，而瘦肉组织增长15%，肌内脂肪含量也提高14%[30]。何欣等研究发现，添加CLA对猪的日增重虽无显著影响（P>0.05），但0.75%组的生长猪在整个试验期生产性能效果良好；0.5%组的猪背膘厚最佳，且与对照组差异显著（P<0.05）；添加CLA组的血液总胆固醇含量、低密度脂蛋白胆固醇含量均低于对照组，且添加CLA 0.50%和0.75%的处理组与对照组差异显著（P<0.05）[31]。高树朋等研究表明，在断奶仔猪日粮中添加CLA 0.5%、1.0%、1.5%，日增重分别提高3.5%、5.79%和7.03%；料肉比分别降低1.94%、2.58%和2.58%；腹泻率分别降低21.56%、46.65%和16.32%[32]。王菊花等在断奶仔猪日粮中分别添加CLA 0、0.5%、1.0%和2.0%，结果表明，当日粮中CLA的添加量为1.0%和2.0%时，可显著提高断奶仔猪试验末重、日增重、饲料利用率、IgM水平、T淋巴细胞转化率、CD4+及CD4+/ CD8+、降低仔猪采食量及腹泻率（P<0.05）。而对IgG、IgA水平及CD8+无显著影响（P>0.05）[33]。

3.3牛

Rowe等研究发现，含有CLA日粮的试验组所得到的牛肉中CLA含量有所增加，大理石花纹有所提高，并且肉品质更加鲜嫩[34]。陈艳珍等研究发现，在荷斯坦奶牛基础日粮中添加CLA 50 g·头-1·d-1，结果表明，CLA可使奶牛产奶量提高9.19%（P<0.01）；乳脂率降低14.08%（P<0.01）[35]。肖健康研究表明，在皮埃蒙特肉牛日粮中添加低蛋白质和CLA对肉牛腿部和身体健康状况有一定积极作用，且可显著改善饲料效率（P<0.05）[36]。王佳丽等饲喂健康泌乳奶牛CLA含量分别为15、30、45 g·头-1·d-1日粮，结果表明，在日粮中CLA可使奶牛产奶量提高，添加量为30和45 g·头-1·d-1时分别比对照组产奶量提高18.9%和17.1%（P<0.05）；在日粮中添加CLA可使牛奶乳脂率下降，添加量为30和45 g·头-1·d-1时分别比对照组下降了12.3%、10.5%（P< 0.05）[37]。

4　小　结

随着生活水平的提高，人们越来越关注自身的健康，因此食品的安全和营养也越来越被人们所重视，CLA是一种安全、无毒、有很大发展潜力的新型绿色饲料添加剂。CLA作为一种绿色饲料添加剂，具有抗癌、抗氧化、抗动脉粥样硬化、免疫调节、降脂等功能，而且CLA在畜产品中的富集可满足人类对CLA的需求，添加CLA不仅能极大改善畜产品质量，增加瘦肉率，同时还可使肉蛋奶中富含CLA。CLA在提高动物生产性能方面表现在降低体脂沉积、促生长、提高饲料转化率等方面，这对于生产中避免使用瘦肉精和抗生素有重要意义，CLA在畜牧业中具有更加广阔的应用前景。

但CLA在畜牧生产中的应用时间还不长，有很多机制尚不明确，还应注意CLA影响动物生长和脂肪代谢途径的详细机制尚不明确；不同动物所需CLA的最适添加量和最佳补饲时间的确定尚无切实可行的试验报道；CLA单体和混介物的作用效果及单体之间作用关系尚不明确；如何通过更有效的营养调控手段来提高乳制品和肉制品中的CLA含量；如何利用分子生物学技术，从分子水平揭示不同的CLA异构体各自的营养作用和代谢规律及与其他营养素的关系；如何有效降低人工合成CLA的成本等。因此，对CLA的进一步研究将会给人类和畜牧业生产带来更多的益处。

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Physiological Functions of Conjugated Linoleic Acid and Application in Animal Production

SI Qianqian, LIU Bin, SHI Xueping, WANG Shubo*
（College of Animal Science and Technology, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, Shandong China）

Abstract:Conjugated linoleic acid(CLA) is the general name of a series of conformational and positional iso⁃mers of linoleic acid. The research showed that CLA had a lot of physiological functions such as anti-carcinogene⁃sis, decreasing the level of cholesterol, restraining atherosclerosis and so on. With in-depth study of conjugated lin⁃oleic acid, its application in animal production will play a positive role. Their physiological effects and application of animal production were reviewed.

Key words:conjugated linoleic acid; physiological function; animal production

*通讯作者：教授，硕士生导师，E-mail: wshubai@163.com

作者简介：司倩倩（1990-），女，山东德州人，硕士研究生，研究方向为单胃动物营养。

基金项目：山东省现代农业产业技术体系家禽产业创新团队建设项目

收稿日期：2014-12-02

中图分类号：S816.7

文献标志码：A

文章编号：1001-0084（2015）01-0026-05