昆虫蛋白营养特性及其在水产饲料中的应用

■武宝生 牛化欣 常 杰

(内蒙古民族大学动物科技学院，内蒙古通辽028000)

据FAO(2010)统计，鱼类是人类食物的一个重要资源，但是，由于人类对野生鱼的捕捞，从2004到2009年间，野生鱼的数量下降了3%，平均每年减少0.5%。鱼粉继续作为水产饲料蛋白受到了资源短缺的严重限制，特别是近些年来水产养殖行业向更高水平发展，受到了蛋白源方面的较大阻碍。现阶段，鱼粉作为水产饲料的主要蛋白源，但由于野杂鱼数量的急剧减少和鱼粉成本较高等问题的出现，国内优质蛋白源市场出现了巨大的空缺。据报道，在2010年，我国蛋白质饲料供需缺口为3 800万吨，估计到2020年我国蛋白质饲料供需缺口将达到4 800万吨，因此，开发新型的饲料蛋白源势在必行。昆虫是世界上最大的纲，有200多万种，约占世界动物总数的2/3以上，并且昆虫有食物单一、繁殖速度快、数量多、易于养殖、成本低、资源丰富、易于管理等优点，属于可持续利用的生物资源，是一种非常有潜力的有待深层开发的新型蛋白源。某些昆虫所含的蛋白质、氨基酸、必需脂肪酸、维生素、矿物质等，或者其相互弥补，能满足水产经济动物的需要，可以替代高价的鱼粉成为水产经济动物的饲料蛋白源。本文总结了昆虫营养特性、在水产动物饲料中的营养作用、规模化应用所面临的问题及生产开发展望。

1 昆虫蛋白营养特性

1.1 蛋白质

1.1.1 蛋白质含量高

昆虫蛋白质含量丰富，不论是成虫虫体还是幼体，其每个生长阶段蛋白质的含量都较高。国内外文献报道，蚯蚓体内的粗蛋白质含量为50.4%～66.6%，明显高于大豆类、肉骨粉、蚕蛹粉。汪倬报道，每100 g鲜兔肉(18.40 g)蛋白质含量仅比100 g鲜蚯蚓(16.20 g)的蛋白质含量高2.2 g。“北星二号”蚯蚓中蛋白质的含量占干物质的66.60%，重庆赤子爱胜蚓蛋白质占干物质的64.5%，均高于秘鲁鱼粉(62.60%)。黄粉虫蛋白质含量也很高，其幼虫蛋白质含量占干重的54.25%，蛹蛋白质含量占干重的58.70%，成虫蛋白质含量占干重的64.8%。家蝇幼虫体内营养物质含量十分丰富，据国内外对蝇蛆营养成分的分析显示，蝇蛆含粗蛋白59%～65%。张志元等用植物营养剂处理的桑叶来饲喂桑蚕幼虫后，取5龄期第3 d的蚕，经冷冻干燥后用凯氏定氮法测定粗蛋白的含量，同时取鱼粉、豆粕进行粗蛋白测定，结果表明，桑蚕幼虫(69.77%)的蛋白质含量高于鱼粉(57.47%)和豆粕(46.53%)。

1.1.2 氨基酸组成平衡

氨基酸组成平衡，必需氨基酸(EAA)的含量普遍较高，大多数氨基酸的含量比例接近或高于FAO/WHO提出的氨基酸模式。蝇蛆粉中的17种氨基酸中每一种氨基酸的含量均高于鱼粉，其EAA的总量为43.83%，是鱼粉的2.3倍，超过FAO与WHO提出的参考值40%，其EAA与非必需氨基酸总量的比值(E/N)为0.78，超过FAO与WHO提出的参考值0.6；蛋氨酸是鱼粉的2.7倍；赖氨酸的含量是鱼粉的2.6倍；苯丙氨酸是鱼粉的2.9倍。被称为“动物营养宝库”的黄粉虫的蛋白质中含有18种氨基酸，据杨兆芬等分析，黄粉虫幼虫干粉含蛋白质59.70%(EAA含量59.17%)，包含了水产养殖经济动物所需的10种EAA，含量占氨基酸总量的40%，其配比也接近于鱼类氨基酸需求的模式。蚯蚓（赤子爱胜蚓）体内富含多种氨基酸，其中精氨酸含量为3.27%，赖氨酸的含量为4.26%，蛋氨酸的含量为1.01%，精氨酸含量约为花生蛋白的2倍，是鱼蛋白的3倍；另外，精氨酸还可以通过精氨酸酶和NO两条途径参与机体的免疫调节；色氨酸的含量约为动物血粉蛋白的4倍，为牛肝的7倍，赖氨酸含量约为牛肉的3.9倍，为猪肉的4.6倍。张志元等研究发现，每100 mg桑蚕幼虫(mg/100 mg)体内的酪氨酸(3.89)大约是鱼粉(1.89)的2倍，豆粕(1.376)的2.8倍；丙氨酸(7.788)约是鱼粉(3.481)的2倍，豆粕(1.734)的4.5倍；甘氨酸(9.796)是鱼粉(3.507)的2.8倍，豆粕(1.735)的5.6倍；但是，赖氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、谷氨酸等氨基酸的含量与鱼粉相差较大。

1.1.3 蛋白质的摄食效果好，氨基酸的消化利用率高

水产经济动物大都对昆虫的氨基酸有较高的消化利用率，最高可达98.93%，最低可达70%以上，接近或超过肉、鱼的消化率，高于植物性蛋白的消化利用率。蚯蚓(赤子爱胜蚓)的蛋白质的消化率高达84.80%，高于秘鲁鱼粉(82.60%)；蛋白质生物学效价(84.10%)、净蛋白利用率(78.80%)和蛋白质效率比(4.0)与秘鲁鱼粉极其相似。

1.1.4 特殊蛋白的作用

国内外的众多学者从昆虫体内提取了具有较好的免疫作用的特殊蛋白，其中抗菌蛋白、抗菌肽、溶菌蛋白等是宿主防御系统的重要成分。抗菌肽具有较强的抑菌活性、广泛的抗菌谱和热稳定性。郭玉梅等的研究结果表明，家蚕抗菌肽具有抗肿瘤活性；张鹭等提出，家蚕雄蛾活性肽可以增强小鼠抗疲劳能力，蜂王幼虫肽具有调节免疫和延缓衰老的生物活性。孙伟等报道，苍蝇及蛆内含有极强杀菌力的活性蛋白，将其作为饲料投喂鱼类，可以明显提高鱼类的免疫能力，将其提取出来同样也可供医学药用。韩润林等对黄粉虫采用饥饿后饲喂菌含物的诱导方式，在黄粉虫体内发现有大量的抗菌肽产生，并讨论了以黄粉虫为载体生产抗菌肽的可行性。蚯蚓体内含有蚯蚓素、蚯蚓碱、蚯蚓毒素以及嘌呤、胆碱、胆甾醇、纤溶酶、蚓激酶、抗肿瘤蛋白等几种特殊的酶(系)，具有抑制血小板凝聚、溶解血栓、抑制肿瘤细胞生长，并且作为生物反应调节剂，具有辐射增效和化学增效等作用，主要用于人的细菌、病毒感染性疾病、免疫性疾病的治疗，也可在一定程度上应用畜牧水产养殖上。

昆虫体内还存在很多其他特异性蛋白，对养殖水产经济动物有一定的影响。储存蛋白是全变态昆虫幼虫主要的体液蛋白，作为氨基酸储存库对成虫变态发育和雌性卵发育起着重要的作用。另外，储存蛋白在亲脂性物质的运输中也发挥着重要的作用。蚯蚓体内超氧化物歧化酶(SOD)含量甚高，为Cu-Zn SOD，35℃饲养的蚯蚓其 SOD比活最高。张祖峋等的实验表明，蚯蚓应激分泌液的蛋白组分显示剧毒性(最小致死量为0.242 mg/kg)，PAGE分离主要有两条带；蚯蚓对不同刺激产生的应激分泌液成分相同。Sun报道了昆虫的一种称为hemolin的血淋巴蛋白，该蛋白隶属于免疫球蛋白家族，其本身并无直接的杀菌作用，而是结合到细菌表面，参与蛋白复合物的形成，增强免疫应答。抗冻蛋白是一类具有提高生物抗冻能力的蛋白质类化合物的总称，昆虫抗冻蛋白的分子量大都在7～20 kD，无糖基，与鱼类Ⅰ型AFPs相似；干扰素是活细胞在病毒或其他干扰素诱生剂作用下产生的一种糖蛋白，当它进入未感染的细胞时，可诱导该细胞产生抗病毒蛋白质，从而抑制其他病毒在该细胞中的复制。甾体载体蛋白-2(SCP-2)是介导昆虫吸收和运输胆固醇的一种重要载体蛋白，AeSCP-2在蚊中具有胆固醇载体蛋白的功能。几丁质酶除了具有降解中肠壁和围食膜中的几丁质外，还具有消化功能，也可以调节昆虫在生长发育中周期性的蜕去旧表皮并合成新表皮。目前，关于滞育蛋白(DAP)在昆虫体内的作用还不是很明朗，但根据目前的研究推断，DAP在昆虫体内可能作为储存蛋白或作为抗冻蛋白使用，作为贮藏蛋白的可能性较大，在滞育期间直接提供能源。若将这类蛋白应用于水产饲料并使水产动物产生此类蛋白，可以大大改善水产动物对环境的适应能力，并提高其生存能力。

1.2 脂肪

1.2.1 脂肪含量高，必需脂肪酸(EFA)齐全

在昆虫体内的脂肪含量高，包含水产经济动物所需的EFA，不饱和脂肪酸所占比例大。据杨兆芬等分析，黄粉虫含脂肪29.8%、脂肪酸含量占总脂肪量的66.28%，其中不饱和脂肪酸占总脂肪酸量的77.05%，包括亚油酸41.70%。在柞蚕蛹提取物中，含有胆固醇、β-谷甾醇、亚油酸、亚麻酸等多种脂肪酸。蝇蛆干粉中脂肪含量在12%左右，蝇蛆油脂中不饱和脂肪酸占68.2%，EFA 36%（主要为亚油酸），所含必需脂肪酸均高于花生油和菜籽油。蚯蚓体内含有较高的单不饱和脂肪酸，占脂肪酸总量的22.77%，其中以C18∶1n-7的含量最高(9.87%)；饱和脂肪酸含量次之(20.03%)，其中以C18∶0 的含量最高(10.63%)；另外还含有较高的 C18∶2n-6、C20∶2n-6、C20∶4n-6和C20∶5n-3系列等多不饱和脂肪酸，占脂肪酸总量的16.18%；表示脂肪酸营养价值的C18∶3n-3系列的总和与C18∶2n-6系列的总和的比值分别为0.571和0.11。

1.2.2 脂肪酸的组成与鱼粉和大豆的异同

昆虫脂肪酸与鱼粉、大豆脂肪酸的最大差异在于：鱼粉中的 n-3系列脂肪酸高达37%，其中包括14%的EPA和16%的DHA，昆虫中n-3系列的脂肪酸含量却很低，而豆类含较高的n-6系列脂肪酸。双翅目的红头丽蝇n-3系列的脂肪酸只有EPA，但含量不超过1.5%；沙蚕和蚂蚱中含有较高的n-6系列脂肪酸，其大多数是以亚麻酸的形式存在，且含量分别高达19.8%和17.9%。

昆虫含有的饱和脂肪酸的形式和鱼粉几乎一样，单不饱和脂肪酸大约是鱼粉和豆类的2倍。鱼粉中n-6系列脂肪酸只有2.5%，大豆高达55.4%，而昆虫介于其中，蜂蛆含有1.9%，和鱼粉相似；黄粉甲幼虫、家蟋蟀高达30%。蚯蚓脂肪中DHA(C22∶6n-3)含量较低，仅占脂肪酸总量的0.04%，所以蚯蚓不宜单独作为鱼虾类不饱和脂肪酸特别是DHA的来源。

1.3 无氮浸出物

无氮浸出物包括：糖、碳水化合物、淀粉、纤维和壳质等物质，起着构成机体、提供能量、合成物质、调节新陈代谢、维持生命机理、促进消化并在一定程度上节约脂肪和蛋白质等作用。大部分昆虫的无氮浸出物的含量大约在5%～20%，只有少数可能达到35%。

1.4 维生素

有关昆虫的维生素研究较少，从已报道的昆虫来看，昆虫体内含有VA、VB1、VB2、VB6、VD、VE、VK、VC等，某些维生素的含量完全可以满足鱼虾类需要。其中蚯蚓体内VB1含量达到0.25 mg/100 g，VB2含量为2.3 mg/100 g；蝇蛆粉中脂溶性VA和VD的含量极为丰富，特别是VD的含量可与鱼肝中VD的含量相当。每100 g黄粉虫含有 VB165 mg、VB2520 mg、VE 440 mg、VA 1.9 mg。

1.5 矿物质

矿物质种类齐全，含量高。蚯蚓体内的多种常、微量元素(mg/kg)：Mn 1.1、Zn 3.00、Ca 111、Cu 0.36、Mg 35.4、Fe 7.62、Na 70.8、K 328.4、Se 0.2，铁的含量是鱼粉的14倍，铜的含量比鱼粉高1倍，锰含量比鱼粉高5倍，锌含量比鱼粉高3倍，其中磷的利用率高达90%以上。蝇蛆中不仅常量元素钾、钠、钙、磷含量较高，微量元素锌、镁、铁、铜、硒、锗、锰含量也较高。黄粉虫含有较多的磷、钾、铁、钠和钙等多种元素。黄粉虫钙、磷的含量为2.57%和0.6%，每100 g黄粉虫含钾1 370 mg、钠65.6 mg、钙138 mg、镁194 mg、铁6.5 mg、锌12.2 mg、铜2.5 mg、锰1.3 mg、锡462 mg。

2 昆虫作为水产饲料在水产养殖上的应用

经诸多研究证明，昆虫作为水产饲料在水产养殖上应用已经取得了较好效果，特别是对蚯蚓、黄粉虫、蝇蛆和桑蚕等昆虫，可替代传统饲料在水产动物营养上的研究。

2.1 蚯蚓

蚯蚓能够散发出特殊的香味，有良好的诱食效应，促进水产动物的摄食和消化吸收，降低饲料系数，减少饲料成本，各种营养素齐全，将其作为水产配合饲料饲喂水产动物，既是优质的饲料资源又是很好的促食剂。刘石林等在对虾的研究中指出，在人工饵料中配合投喂1/4的蚯蚓(干重)可明显加快中国明对虾的生长速率，增加对虾肌肉蛋白质含量，提高对虾肌肉蛋白的营养价值，减少脂肪含量，但对健康的中国明对虾幼虾的免疫功能无明显增强效果；蚯蚓投喂量(干重)占日投喂量的1/4时可以显著提高非健康状态下凡纳滨对虾的生长速率，增强对虾免疫功能，提高对虾成活率。陈琳等在对虹鳟稚鱼进行饲养的过程中发现,在饲料中添加3%的蚯蚓干粉，可使虹鳟稚鱼的日增重率提高0.48%，死亡率下降0.2%。丁斌鹰等证明蚯蚓对黄鳝的诱食和饲养增重效果较好。秦博等研究发现，蚯蚓粉对异育银鲫的促食效果较好，随着蚯蚓粉含量的增高，鱼对其的摄食有明显的提高，并建议异育银鲫的饲料中的添加量为2%～3%。赵朝阳等以中华绒螯蟹作为试验对象，分别投喂添加蚯蚓粉、BGB破壁酵母粉和二甲基-β-丙酸噻亭(DMPT)作为诱食剂的饲料试验，试验结果表明，蚯蚓粉的引诱作用最好。张伯文等研究证实，蚯蚓粉能显著提高罗氏沼虾的摄食量。林永贺等以蚯蚓及蚓粪作为饲料添加剂对改良鲫鱼进行研究发现，在饲料中添加5%的鲜蚯蚓能显著提高改良鲫血清中碱性磷酸酶的活性和总蛋白含量，而添加4%的蚓粪能显著提高血清中总蛋白的含量，提高碱性磷酸酶活性，一定程度上提高改良鲫鱼的免疫能力。白燕等以幼刺参作为研究对象，鱼粉作为对照，用蚯蚓干粉20%、40%、60%、80%的比例替代鱼粉，对幼参进行30 d的培养，结果发现，对照组的特定生长率和存活率均低于其他实验组，20%与40%的蚯蚓干粉替代组幼参的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶以及过氧化物歧化酶等酶(系)的活性均极显著高于对照组，并建议在幼参的饲料中添加20%左右的蚯蚓干粉可以显著地提高幼参的成活率和免疫机能。

2.2 黄粉虫

黄粉虫作为一种高蛋白质饲料源，具有食性杂、食料来源广、生命力强、易饲养、效益高的特点，作为水产经济动物的饲料可使动物生长速度加快、抗病力增强、繁殖量大、存活力高。刘伯生用活黄粉虫的6%～8%掺进混(配)合饲料中喂养禽畜和甲鱼、鳗、蟹等特种水产动物，适口性好，助消化，长势快，肉味好，形状美，抗病力强。沈兆奎等用6%～8%的鲜黄粉虫喂养甲鱼、鳗鱼等水产动物，有适口性好、助消化的特点，动物长势快、抗病力强，经测算，黄粉虫的营养价值是鱼粉的2倍，而成本只是鱼粉的1/3。白燕等以幼刺参作为研究对象，鱼粉作为对照，用蚯蚓干粉20%、40%、60%、80%的比例替代鱼粉，对幼参进行30 d的培养，结果发现，对照组的特定生长率和存活率均显著低于其他实验组，随着黄粉虫替代鱼粉量的增加，干粉替代组幼参的蛋白酶、淀粉酶、脂肪酶、纤维素酶、酸性磷酸酶、碱性磷酸酶以及过氧化物歧化酶等酶(系)的活性均呈现递增趋势，而以80%的黄粉虫替代鱼粉组的幼参的生长和免疫的效果最佳。申红等用黄粉虫作为饲料蛋白投喂胡子鲶，发现胡子鲶体内的粗蛋白、粗脂肪以及磷、钙等微量元素的含量都得到了不同程度的提高。韩树江等研究黄粉虫抗菌肽的诱导以及其对重要水产细菌的抑制作用，实验证明，黄粉虫抗菌肽对7种水产细菌都有不同程度的抑制作用，抑制强度依次为：荧光假单胞菌＞哈氏弧菌＞溶藻弧菌＞鳗弧菌＞副溶血弧菌＞创伤弧菌＞嗜水气单胞菌。

2.3 蝇蛆

蝇蛆粉(housefly maggot meal,HMM)蛋白质含量高，含有多种微量元素以及抗菌肽、凝集素、干扰素等活性成分，且养殖蝇蛆的原料来源广泛，饲养周期短，技术简单，具有替代水产动物饲料中鱼粉的巨大潜力。研究发现，用鲜活的蝇蛆直接投喂稚鳖、吉富罗非鱼、中国对虾、凡纳滨对虾都取得了较好的效果。曹俊明等研究报道，当蝇蛆粉替代鱼粉作为蛋白超过60%时随替代水平的增加，凡纳滨对虾的饲料系数、肝胰指数显著升高，蛋白质效率、蛋白质沉积率显著降低；随家蝇蛆粉替代水平的增加，全虾粗蛋白、钙和总磷含量显著升高，粗脂肪含量显著降低，干物质和灰分含量差异不显著；血清和肝胰腺超氧化物歧化酶活性、血清丙二醛含量与对照组相比差异不显著；对凡纳滨对虾的血细胞总数、血清一氧化氮含量、AKP活性和肝胰腺PO活性、NO含量影响不显著。另外，蝇蛆可以显著提高对虾的抗杆状病毒能力，激活对虾的酚氧化酶系统。徐加涛等用蝇蛆来养殖三疣梭子蟹和中国明对虾，其成活率都得到了很大的提高。Ajani等和Fashina等研究发现，蝇蛆粉能够全部替代鱼粉添加到罗非鱼的饲料中。Johnny等用蝇蛆粉替代鱼粉对罗非鱼血液的各项指标均无较大的影响，蝇蛆粉作为鱼粉的替代物用在水产养殖上是完全可以的。王娓等研究发现，蝇蛆可以激活酚氧化酶系统，增强对虾的免疫性能，极大地提高对虾抗杆状病毒的能力。文远红等用蝇蛆粉研究其对黄颡鱼幼鱼生长性能、体组成和血浆生化指标的影响，结果发现，蚯蚓粉对黄颡鱼幼鱼存活率影响不显著，但蝇蛆粉替代鱼粉比例超过20%时会显著影响黄颡鱼幼鱼的生长性能和部分血浆生化指标；以生长性能为评价指标，黄颡鱼幼鱼饲料中蝇蛆粉替代鱼粉的比例不宜超过20%。

2.4 桑蚕幼虫

桑蚕幼虫具有生长周期短(仅40 d左右)，产卵期长(可产400粒卵)；食谱杂，可食用柘叶、楮叶、榆叶、鸭葱、蒲公英和莴苣叶等；生长速度快，生长极度时，体重约增加1万倍；食量小，成本低。一只蚕一生约采食桑叶20～25 g，是将其发展为水产饲料蛋白的优良资源。用蚕蛹饲养水貂，100 g蚕蛹可代替200～500 g肉类蛋白质，100 g蚕蛹粉的可消化蛋白质可代替312 g淡水鱼的可消化蛋白质；同时还可以增强貂皮毛绒的光泽，提高毛绒的品质。陈国定等的研究报道中指出，使用等量的蚕蛹粉、国产鱼粉和日本鱼粉作为饲料源饲喂甲鱼，108 d后，蚕蛹组的饲料效益(59.75%)明显高于国产鱼粉组(43.59%)和日本鱼粉组(54.82%)。

3 面临的问题及应用前景

鉴于昆虫各成分的含量优越，很多营养素完全可以和鱼粉相媲美，物种丰富、资源广博、容易养殖、成本低、环保性好，是将来替代鱼粉成为水产饲料蛋白源的不错选择。高蛋白、高脂肪的昆虫作为水产饲料的蛋白源，一方面可以减轻国内市场对鱼粉作为蛋白源的高度依赖，减少鱼粉的进口量，在源头上解决水产养殖行业对国外市场的强烈依靠，在生产上实现自给自足；另一方面，充分利用本国的优势资源，发展本国的饲料行业，为国民经济做出应有的贡献，又可减少对野杂鱼等濒危资源的过度捕捞，间接地保护了鱼类的多样性，为保护环境走可持续渔业做出了巨大的贡献。

虽然单一的昆虫替代鱼粉作为水产饲料的唯一蛋白源存在着一定的困难，但是，如果能够深入地研究昆虫作为水产饲料蛋白源的每一项指标，并能够综合其优点，去除其劣势，强强联合，那么昆虫作为水产饲料蛋白源将使得水产养殖又向前迈出了重要的一步，而昆虫蛋白将会成为水产养殖业可持续发展有潜力的可利用资源。目前，有关昆虫作为水产饲料蛋白源的报道已很多，但还有很多不确定的因素依然存在和规模化生产应用有待推广。如昆虫的营养素没有深入的研究；昆虫蛋白质缺少亚显微结构、超显微结构以及分子水平等多角度的研究和分析；昆虫饲料和传统饲料的复配；饲料安全隐患等等问题。至今，诸多的昆虫蛋白营养实验和研究仅仅局限于在水产动物的生长效果和作用，除少量的水产动物作为观赏以外，大多数水产动物是用于消费的，而这些产品或其某一成分，是否会对人体造成直接的危害，对人体基因是否会有影响，潜在危害是否存在等众多风险；昆虫饲料对水产品的基因的影响，昆虫饲料能不能改变水产养殖品种的基因，影响物质的多样性，间接威胁人类安全等问题依旧存在。这些不确定的因素有待进一步的深入探讨和分析。

（参考文献59篇，刊略，需者可函索）