生理整合对覆盖雷竹林克隆分株光合性状的影响

潘雁红, 高贵宾*, 吴良如，钟 浩, 周鸿翔, 袁 娜

(1.国家林业局竹子研究开发中心，浙江杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州 310012；3.浙江省余杭区林业水利局, 浙江余杭 311100)



生理整合对覆盖雷竹林克隆分株光合性状的影响

潘雁红1,2, 高贵宾1,2*, 吴良如1,2，钟 浩1,2, 周鸿翔3, 袁 娜3

(1.国家林业局竹子研究开发中心，浙江杭州 310012；2.浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江杭州 310012；3.浙江省余杭区林业水利局, 浙江余杭 311100)

为揭示覆盖栽培竹林生态适应机制与策略，在新造3年雷竹林中，设置覆盖和不覆盖样方，于竹林覆盖盛笋期，进行生理整合对覆盖雷竹林克隆分株光合性状的影响研究。结果表明：相邻覆盖与未覆盖竹林净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)相互间均无显著差异；覆盖竹林F3、F6样地与相邻未覆盖竹林气孔导度(Cond)差异显著；覆盖竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均水平高于未覆盖竹林，Ci平均水平则低于未覆盖竹林；Pn与Ci呈显著负相关，与Tr呈显著正相关，与Cond呈正相关，相关系数(R值)为0.690，但相关并不显著，Ci与Cond呈显著负相关，说明Tr、Ci是Pn的重要影响因子，Cond是相对重要影响因子。结论认为：竹林覆盖出笋对竹林光合作用起到一定促进作用，但总体不显著，雷竹林冬笋产出主要还是依靠竹林种群的营养储存；覆盖竹林生理整合作用不明显，一是竹林造林时采用的是独立克隆片段和分株，随着竹林郁闭，覆盖与未覆盖竹林相接地段不一定会形成完整的、相互联络的地下茎结构；二是竹林经营过程中的施肥及翻土整地可能会造成竹鞭断脱，导致竹林地下鞭茎克隆片段化，为更好地揭示竹林种群生理整合作用及其机制，需进行种群控制性试验，以进一步得出更加科学的结论，为现代竹林可持续人工培育技术研究提供参考。

雷竹；覆盖栽培；生理整合；克隆分株；光合

克隆植物同一基株的分株在一定的时间内，通过匍匐茎、根状茎或水平根等横生结构相互连接在一起，植物维管束相连接的部分(如根、茎、叶、花和果实等)之间存在沿源-汇梯度进行的物质(如光合产物、水分、养分、次生产物和激素等)的传输，称为生理整合[1]。不同克隆植物物种，其后代分株可以实现完全独立所需要的时间不同，其生理整合的格局和持续的时间也有可能不同，而各种环境胁迫可以修饰原有生理整合的强度，并常常可以改变整合的方向[2]，进而影响克隆种群的适合度。

竹子是我国分布面积广、利用价值高的重要“非草非木”兼性克隆植物。竹林覆盖栽培在浙江、安徽、福建、江西等省份已经大面积推广，给竹农带来巨大的经济效益，但它作为一种强度人为干扰方式，造成的资源时空异质性及生态因子节律变化等因素以强选择压方式作用于竹类植物，严重影响着竹类植物的生命活动，甚至导致了竹林林分退化[3-4]，成为阻碍竹林种群可持续发展的重大胁迫因素，这无疑会诱导并提高竹林生理整合作用。

目前关于竹子生理整合作用的研究相对较少，覆盖竹林光合生理整合研究则更少，其他植物光合生理整合的研究则相对较多[5-7]。为了科学解释竹类植物在强度人为干扰条件下，基于其克隆生长特性形成的对环境胁迫因素的适应机制与策略，进一步了解这种适应机制与策略对维持竹林种群生存、生长、繁殖等方面的生态学意义，笔者选择竹类植物中覆盖栽培经营已经相当成熟的重要小径笋用经济竹种——雷竹(Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis)为研究对象，在竹林覆盖盛笋期，进行生理整合对覆盖雷竹林克隆分株光合性状的影响研究。通过比较覆盖和相连未覆盖竹林光合性状，探究覆盖栽培对竹林种群光合生理整合作用的诱导情况，分析不同尺度样方竹子克隆分株光合性状差异，试图揭示竹林生理整合作用强度，以期促进竹类植物种群生态学研究进展，为现代竹林定向培育技术研究提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料 于2015年2月份，覆盖竹林出笋盛期，在浙江余杭径山镇覆盖栽培雷竹林开展光合生理调查。所选竹林为新造3年林，样地面积在0.35 hm2，竹林年龄结构数量比例1年生竹∶2年生竹∶3年生竹为1∶1∶1，立竹密度12 000株/hm2，样地竹林胸径主要分布在2.50～3.50 cm。在样地中，竹株分布均匀的地段，设置6个100 m2样方，其中3个作为覆盖样方，3个作为未覆盖样方，覆盖样方与未覆盖样方两两相连。覆盖物以麦糠为发酵层，覆盖厚度10 cm；以砻糠为保温层，厚度15 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 小样方设置。以覆盖、未覆盖竹林的交界线为准。在离交界线1 m范围内，分别在各样方中设置6个1 m×1 m小样方，覆盖样方均命名为F1，未覆盖样方均命名为W1，合计36个；在离交界线3 m范围内，分别在各样方中设置3个3 m×3 m小样方，覆盖样方均命名为F3，未覆盖样方均命名为W3，合计18个；在离交界线6 m范围内，分别在各样方中设置1个6 m×6 m小样方，覆盖样方均命名为F6，未覆盖样方均命名为W6，合计6个。测定各小样方中所有竹株的光合性状。

1.2.2 光合测定方法。参考吴志庄等[8-10]的研究方法。选择晴朗无风天气，用Li-6400光合测定仪，在上午9:00～11:00，以竹秆上冠层东南方向的一级枝，顶端充分伸展且生长状况较为一致的当年生竹叶作为测试样本，测定各样方竹株净光合速率(Pn)、气孔导度(Cond)、胞间CO2浓度(Ci)以及蒸腾速率(Tr)。用Pn与Tr之比计算水分利用效率(WUE)。测定时，待光合测定仪读数基本稳定，连续记录3组数据，以便在数据统计时确认该组数据的稳定性。所得数据在Excel及SPSS17.0中统计处理，采用t检验方差分析和SNK检验方法(即q检验)进行多重比较。

2 结果与分析

由表1可知，相邻的覆盖与未覆盖竹林净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)相互间均无显著差异性，覆盖竹林F3、F6样方与相邻未覆盖竹林气孔导度(Cond)达显著差异水平。覆盖竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均值分别为4.559 μmol/(m2·s)、0.057 μmol/(m2·s)、0.352 μmol/(m2·s)、12.913 μmol/mmol，均大于未覆盖竹林Pn、Cond、Tr、WUE平均值：4.483 μmol/(m2·s)、0.019 μmol/(m2·s)、0.346 μmol/(m2·s)、12.822 μmol/mmol。覆盖竹林Ci平均值为152.435 μmol/mol，小于未覆盖竹林177.136 μmol/mol。对各指标进行t检验，发现除Cond外(|t|=2.994，P<0.050)，其他指标差异性均不明显。说明竹林覆盖出笋对竹林光合作用起到一定促进作用，但总体不显著。

表1 竹林光合性状

注：同列数据后字母不同表示在0.05水平差异显著，字母相同表示在0.05水平差异不显著。

对覆盖竹林光合性状进行相关性分析(表2)发现：竹林净光合速率(Pn)与胞间CO2浓度(Ci)呈显著负相关，与蒸腾速率(Tr)呈显著正相关，与气孔导度(Cond)呈正相关，相关系数(R值)为0.690，但相关并不显著，与水分利用效率(WUE)相关性最低，R值仅0.490；Ci与Cond呈显著负相关。说明Tr、Ci是Pn的重要影响因子，Cond是相对重要影响因子，Tr对竹林光合作用具有显著促进效果，Ci对竹林光合作

表2 竹林光合性状相关性

注：*为相关显著(0.01

用具有显著负面作用，Cond与Pn相关性没达到显著水平，但对竹林光合作用具有一定促进作用，它可能是通过降低Ci，间接影响Pn。

3 结论与讨论

克隆植物具有生理整合等独特生态适应特性[11-13]，在异质性环境或外界条件干扰下，这种特性会体现得更加明显[14-16]。雷竹无性系种群克隆生长会对覆盖栽培产生生理整合的响应。理论上，竹林覆盖后大量出笋，造成种群资源损耗，种群通过提高生产强度以应对这种损耗。结果显示，覆盖竹林净光合速率(Pn)平均值高于未覆盖竹林，但差异并不显著。一方面可能是由于冬季低气温(t)、低光合有效辐射(PAR)、低CO2浓度等因素，限制了Pn的提高；另一方面说明，雷竹林冬笋产出主要还是依靠竹林种群的营养储存。如果竹林种群生理整合作用明显，则与覆盖竹林相接的未覆盖竹林光合能力，随着与覆盖竹林距离的增加逐渐减弱。研究结果表明：W1、W3、W6样方Pn依次为4.476、4.543、4.428 μmol/(m2·s)，无法证实竹林种群生理整合作用的存在。推测原因可能有两方面，一是竹林造林时采用的是单一或独立的克隆片段和分株，随着竹林不断郁闭，覆盖与未覆盖地段不一定会形成完整的、相互联系的地下竹鞭茎结构；二是竹林经营过程中的施肥及翻土整地可能会使得竹鞭断脱，导致竹林地下鞭茎克隆片段化。两方面原因都可能会影响竹林种群的生理整合作用。

在该试验样地中，覆盖竹林Pn与未覆盖竹林Pn差异不显著，但相对较高。有研究认为[17]：覆盖雷竹林叶片叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素均随着竹林退化程度的加剧而下降，生长正常、重度退化竹林差异显著；林地覆盖经营对雷竹林1年生立竹叶片功能性状影响相对较小，而对2、3年生立竹叶片功能性状影响较为明显，并且影响程度随林地覆盖经营年限的增加而提高[18]。竹叶质量和功能的变化，必然会影响竹林光合性状，所以，在对同种覆盖年限竹林进行覆盖和不覆盖试验的横向比较时，覆盖竹林Pn往往会大于同期测定的未覆盖竹林，与不同覆盖年限竹林光合性状纵向比较结果可能会有所区别，这尚需进一步试验研究证实。同时，为了更好地揭示竹林种群生理整合作用及其机制，需要进行种群控制性试验，以进一步得出更加科学的结论，为现代竹林人工培育提供理论参考。

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Effect of Physiological Integration on Photosynthetic Characters ofPhyllostachyspraecoxcv.PrevernalisClonal Ramet under Mulching Cultivation

PAN Yan-hong1,2,GAO Gui-bin1,2*, WU Liang-ru1,2et al

(1.China National Bamboo Research Center, Hangzhou, Zhejiang 310012; 2.Key Laboratory of High Efficient Processing of Bamboo of Zhejiang Province, Hangzhou, Zhejiang 310012)

To reveal the ecological adaptation mechanism and strategy of mulching cultivation bamboo forest, by set mulching and not mulching quadrats in newly-planted 3 years bamboo forest, the effect of physiological integration on photosynthetic characters ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernalisclonal ramet under mulching cultivation in shooting peak period was studied.Results showed that, all of net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci), transpiration rate (Tr), water use efficiency (WUE) had no significant differences between mulching and adjacent not mulching bamboo forest.Stomatal conductance (Cond) had significant differences among F3, F6 quadrats and adjacent not mulching bamboo forest.Average levels ofPn,Cond,Tr,WUEof mulching forest were higher than not mulching forest, butCiwas lower.Pnexhibited a significant negative correlation withCi, significant positive correlation withTr, and showed positive correlation withCond, correlation coefficient (R) reached 0.690, but had no significance,Cihad significant negative correlation withCond, this showed thatTr,Ciwere important influence factors toPn,Condwas relative important influence factor.Results suggested that, although mulching cultivation had some promoting effect to bamboo photosynthesis, but not significant as a whole, winter shoots product ofPhyllostachyspraecoxcv.Prevernaliswere mainly from nutrient storage of population.Physiological integration was not significant in mulching bamboo forest, on the one hand, independent clonal fragment and ramet was used in bamboo afforestation, following gradual crown closure of bamboo forest, it might not formed complete and each other linked bamboo rhizome structure in connected section of mulching and not mulching bamboo forest.On the other hand, fertilization and soil preparation in management process of bamboo forest might break the rhizome, and caused cloning fragmental change of bamboo rhizome.To reveal the function and mechanism of physiological integration of bamboo population, it was necessary to develop population controlled experiment, to gain more scientific conclusions, and provide theoretical reference for study on sustainable artificial breeding techniques of modern bamboo forest.

Phyllostachyspraecoxcv.Prevernalis; Mulching cultivation; Physiological integration; Clonal ramet; Photosynthesis

中央科研院所所长基金项目(ZXJJ201203)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2014QA038)。

潘雁红(1978- )，女，浙江安吉人，工程师，从事竹林培育学研究。*通讯作者，助理研究员，硕士，从事竹林生态学研究。

2015-04-28

S 795

A

0517-6611(2015)17-230-02