黄怀冬 ,魏林 ,梁志怀
(1.中南大学研究生院隆平分院,湖南长沙,410125;2.湖南省西瓜甜瓜研究所;3.湖南省植物保护研究所)
茭白(Zizania latifolia),又名菰菜、茭笋、茭瓜、菰笋等,为禾本科菰属多年生宿根草本植物,因其肉质鲜嫩、营养丰富、经济价值高,在我国各地均有种植,是我国的一种特色水生蔬菜。
茭白胡麻斑病(Bipolaris zizaniae),又称茭白叶枯病,是茭白生产上的主要病害之一,在全国茭白产区普遍发生。该病害主要为害植株叶片,受害叶片由叶尖开始向下干枯,后期通常引起叶片半枯死至全枯死,造成不同程度的减产。近年来,随着茭白栽培面积的逐渐增加,该病的发生范围不断扩大,发生程度也越来越严重。病害发生特别严重时,发病株可达到90%,发病叶片达到100%[1],导致全田茭白叶片枯黄死亡、茭白植株早衰枯死、茭白产量大幅下降。随着人们对茭白胡麻斑病的重视,有关该病的研究报道也逐渐增多。本文综述了近些年来在茭白胡麻斑病病原鉴定及其生物学特性、病害防治、品种抗性、病害的发生规律等方面的研究进展,并对未来的研究方向进行了展望。
1985年,徐允元[2]在对茭白胡麻斑病的初步研究中认为该病病原菌Helminthosporium zizaniaeNishik,属半知菌亚门长蠕孢属真菌。2012年,杨绍丽等[3]对茭白胡麻斑病病原菌进行了更系统的鉴定,首先通过对病原菌菌落形态、分生孢子形态大小、分生孢子梗形态以及产孢表型观察,结合真菌分类检索表及邓晖[4]的分类研究进行鉴定,然后根据柯赫氏法则进行室内接种、分离、纯化再鉴定,确认该致病菌为Bipolariszizaniae,称菰离平脐蠕孢,异名Helminthosporium zizaniaeNishik,属半知菌亚门真菌。该菌分生孢子倒棍棒状,褐绿色至黄褐色,具横隔5~8个,脐明显突出,胞壁较厚,大小为 (40~165.8)μm×(12.3~29.3)μm;分生孢子梗数枝丛生,黄褐色至绿褐色,大小为(7.4~9.5)μm×(149~274)μm。病原菌在PDA培养基上生长良好,菌落初为灰白色,后期变为黑褐色,菌落平展,呈辐射状展开,边缘规则,培养7 d后,菌落能长满直径为90 mm的培养皿[5]。
2007年,王建等[6]对茭白胡麻斑病病原菌生物学特性进行研究时发现,该病原菌分生孢子产生的温度范围为10~30℃,最适温度25℃,分生孢子致死温度56℃;菌丝生长的温度范围为10~35℃,最适温度为25℃。该菌丝生长和分生孢子产生的酸碱度范围3~12,最适酸碱度为6~9。该菌在氯化铵、硝酸钾、蛋白胨、酵母菌、牛肉膏5种氮源上都可生长,在酵母菌和氯化铵上菌丝生长快、产孢量大。该菌能利用乳糖、果糖、淀粉、麦芽糖、蔗糖、葡萄糖,其中以乳糖为碳源菌丝生长快,但不利于产生孢子,而以果糖为碳源能促进产孢。杨绍丽等[3]对茭白胡麻斑病病原菌生物学特性的研究结果与王建等[6]的研究结果较一致,并指出在氮源利用上,该菌对硝态氮的利用效果比其他几种氮源好,因而可利用该菌对不同氮源的利用效果差异合理施肥,从而达到防控病害的目的。
茭白胡麻斑病发生主要受气候、施肥和其他管理条件的影响。茭白胡麻斑病病原菌主要以菌丝体和分生孢子在病残体或老株上越冬,翌年通过分生孢子进行初次侵染,侵染部位将不断产生新的分生孢子,而后通过气流或雨水传播进行再侵染。1990年,徐允元等[7]研究表明,茭白胡麻斑病发病始期在6月底7月初,但相对来说发展较缓慢,到了7月10日左右进入盛发期且病情成直线上升,第1个发病高峰出现在7月下旬8月上旬,第2个高峰出现在8月中下旬,9月10日前后开始缓慢下降,到了11月中旬基本不再发病。2003年,叶琪明等[8]调查结果表明,高温、高湿、通风透光性差时有利于胡麻斑病病原菌的生长繁殖,易导致病害发生和流行。土壤缺氧和缺钾、氮肥过多或过少、肥力不足都会导致茭白生长营养失衡或C/N比失调,从而使胡麻斑病发生加重。此外,茭白田连作、种植过密的田块发病重。病害的发生与病原物的积累也呈现一定的相关性,田块冬季清园比不清园发病率降低30%。在茭白分蘖生长期间,当雨日连续2 d以上、温度高于20℃、光照较少且相对湿度大于89%的天气出现两周左右开始发病,一般能见到胡麻斑病病斑。2005年蒙华贞等[9]研究发现,该病菌繁殖最适温度为28℃,病菌具有较强的抗逆能力,就算是干燥条件下亦可存活多年,高温、高湿更利于病菌形成,病菌可通过气流或雨水传播蔓延。
目前茭白胡麻斑病的防治主要以农业防治为主、化学防治为辅。有关病害防治方面的研究报道较多,可归纳为以下几个方面。
①抗病品种的选育 2006年,郑许松等[10]利用离体接种方法对搜集的30份茭白种质资源进行了胡麻斑病的抗性测定,共鉴定出高抗品种4份、中抗品种7份、抗性品种4份。对胡麻斑病具有中抗的品种分别为浙茭2号、四九茭、六月白、嘉兴单季茭、武汉单季茭和8820;抗性品种分别为浙991、武汉双季茭、浙大茭白和浙911;高抗品种分别为十月茭、印尼茭、北京茭和水珍l号。对于大多数植物病害来说,无论是从长远发展还是经济价值的角度来看,抗病品种选育和推广是解决植物病害最有效的途径之一,相比其他作物病害而言,目前茭白抗胡麻斑病的品种鉴定和选育工作开展的还较少,相关工作还有待进一步开展。
②农业防治 农业防治在作物病害防治过程中一直占有重要地位,从根本上来说就是要创造有利于作物本身生长而抑制病原菌生长繁殖的环境条件,从而达到防治病害的目的。经多年发展,茭白胡麻斑病的农业防治措施主要有以下几点。
a.选取好的种苗。包括从无病区引种、选用耐病或抗病品种、种前检测、选用无病种苗等措施。
b.及时清园。茭白采收后,每年冬季12月底翌年1月初,割除茭白植株的茭蔸和残败枝叶,集中到茭田外销毁,以减少越冬病原。
c.种植田土壤消毒。茭白田清洁之后,适当撒施石灰,每667 m2用量一般为50~75 kg。此举可达到减少病原菌[11]、补充土壤钙质元素的目的,在减轻茭白病害发生的同时,还可促进了植株健壮生长。
d.合理密植。高温、高湿、通风透光性差的环境极有利于胡麻斑病的发生,所以保持田间良好的通透性、合理的种植密度,可有效减轻该病的发生。对于夏秋收获两季的茭白品种,因其分蘖能力较强,相对于单季品种而言种植密度要小,通常每667 m2种植800~900株为宜。而对于单季的茭白品种来说,因其分蘖能力往往较弱、产量较低、品质相对较好,因此可以适当密植,一般每667 m2种植1 500株为宜。
e.科学灌溉。茭白分蘖期应当注意控制水分,水分过多,导致植株生长过旺、植株不能健壮生长、茭白容易感病。每年多雨季节,茭田应及时排水,避免内涝成害[13]。分蘖前期应采取少水多灌,促进茭白分蘖发生;茭白分蘖中期发足苗后应适度适时晒田,以控制茭白无效分蘖,防止茭株生长过旺。
f.科学施肥。以有机肥为主,冬季施腊肥,春施发苗肥,对于缺钾、锌的土质,更应多施钾肥,补充锌肥,保持种植地钾肥和锌肥的量,防治各种肥力失衡导致病害发生,一般每667 m2施有机肥2 500~4 000 kg。
g.合理轮作。水旱轮作[11]以及与慈姑、莲藕等非禾本科水生作物轮作[12],对于胡麻斑病的防控都能起到一定的效果。
③化学防治 a.土壤消毒。目前常用的方法是先将土壤翻松后用40%甲醛100倍液均匀喷洒在土壤上,然后深翻后使药土混匀,15d后再播种或栽植[14]。
b.种苗处理。茭白移栽前,对留种田的种苗喷施1次保护性的杀菌剂,可达到预防该病害的作用,现常用的药剂有甲基硫菌灵、代森锰锌、百菌清、多菌灵等。
c.药剂防治。目前生产上防治茭白胡麻斑病的主要药剂及使用浓度是:25%丙环唑乳油3 000倍液或30%苯醚甲·丙环乳油3 000倍液、25%咪鲜胺乳油1 000~1 500倍液、40%异稻瘟净乳油600倍液,一般是病害初发时喷雾防治,每隔7~10 d喷1次药,连喷 2~3 次[1]。
茭白与胡麻斑病病原菌之间的互作机理研究仍属空白,开展这方面的研究工作,对于茭白胡麻斑病的防治具有重要意义。目前而言,有关茭白胡麻斑病病原物的研究还仅仅围绕病原菌的生物学特性,而对于不同地域是否存在生理小种的差异,病原菌的致病性分化、寄主的专化性、田间病原菌孢子扩散规律、病原菌如何侵染植株、侵染后如何致病等互作机理等的研究较少。
培育抗病品种是解决茭白胡麻斑病最有效、最经济的途径,选育新抗病品种必须以鉴定抗病品种的抗性及遗传效应的研究为基础。尽管目前已经报道发现了一些高抗或免疫的品种[10],但茭白胡麻斑病的抗性材料还远远不够,仍需要进一步收集和鉴定茭白抗病种质资源,发掘更多的可利用的野生抗性材料。此外,对于已发现的高抗或免疫的品种,应充分利用生物技术手段开发抗病基因的连锁标记,对胡麻斑病抗性基因进行定位、克隆,然后通过转基因等技术,结合常规的育种方法将多个抗病基因聚合导入高产、品质优良的品种,从而培育出抗性不易丧失的优良品种。
作为一个群体,作物在种植过程中采用何种种植密度,不同种植密度对应怎样的肥水管理才能最大化地利于作物生长、抑制病原菌群体的生长繁殖以及种植密度、肥水管理与作物生长机理及病害发生之间的关系都需研究清楚。此外,鉴于过去多年来使用的一些化学防治药剂如多·硫悬浮剂、异菌脲可湿性粉剂等大都较老,长期单一使用易产生抗药性,应筛选新的生态友好型的化学农药。除了农业防治和化学防治外,还可进行该病原菌的拮抗生防菌的筛选和应用研究,为制备该病害的生防制剂打下基础。
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