浅议植物生理学中生长素在根中的运输问题

李积胜

摘 要：植物重要激素生长素与植物正在发育密切相关。有关生长素在植物根中运输的相关信息，在植物生理学教材植物生长物质这一章节中并不完整。长期以来学生对生长素运输的认识不深入，导致没有把生长素运输及生长素分布与生长素的生理功能相结合，使得学生在学习中对生长素生理作用产生了疑惑。在植物生理教材中添加这样的内容有助于学生更好的理解这样生理过程，所以完整的补充这一知识点有利于学生全面的认识这一植物激素。

关键词：植物生理学 植物激素 生长素运输模式

中图分类号：Q946.8 文献标识码：A 文章编号：1672-3791（2014）12（a）-0157-01

在当代本科生教育中，《植物生理学》一直是生物类学生非常重要的一门专业课，也是生物类考研考生大多会遇到的一门课程。多年来植物生理学教科书的不同版本相继推出，这些教材无论从深度和广度都不断提高。但是涉及到植物生长物质这一章节中植物重要激素生长素，很少提及生长素在植物根中运输模式是怎样的。尽管国外植物生理学教科书已经及时更新了植物根中生长素运输的相关内容，但还缺少一个完整的生长素运输模型，这不利于学生全面理解和掌握植物重要激素生长素在细胞内的调节机制和作用模式。完整的补充这一知识点有利于学生全面的认识这一植物激素，了解生长素运输对生长素发挥作用所带来的影响。因此，建议及时补充植物生理学中生长素在植物根中的运输模式。

1 生长素运输对于植物生长的重要意义

生长素主要在植物叶原基、嫩叶和茎尖等生命力旺盛的部位合成，随后以一种特殊的极性转运方式（自植物形态学上端向形态学下端运输）将其运输到目的地发挥生物学功能。早期在植物中使用生长素运输抑制剂发现，生长素运输在调节植物器官发育、根和茎分支、植物可逆的向光性和向地性等方面的作用尤为突出。生长素通过极性运输维持其在植物体内的梯度性分布，是植物形态建成的主要决策者[1]。

2 生长素在植物根中运输模式

极性运输是生长素的一个重要特征。传统意义上的生长素极性运输是指生长素从植株的茎尖生长点和幼叶等组织向下部组织的单向运输。近十几年来，对生长素的极性运输有了更深入的研究，已知植物中不仅存在着从茎尖向根的极性运输，还具有在组织局部的极性运输。例如，在根尖存在着生长素的环流，从地上部分通过维管组织运输来的生长素经过根尖中柱细胞间的单向运输，向根尖静止中心聚集，然后又通过表皮细胞和侧根冠细胞向根尖的伸长区运输，再通过皮层细胞向根尖分生区回流。生长素发挥调控作用，主要是通过在植物组织或器官建立不对称分布，生长素的极性运输在生长素浓度梯度的建立和维持中具有重要的作用。

3 生长素运输蛋白

3.1 生长素内流载体蛋白

生长素内流载体能够在逆浓度梯度情况下将生长素运输到细胞体内，这种有效的运输方式对于建立和维持器官和细胞中最佳的生长素浓度梯度及分布是必需的。在拟南芥中已发现的生长素内流载家族。AUX1蛋白是拟南芥中第一个发现并且研究较为清楚的生长素内流载体，它协同生长素外流载体共同调节根中生长素的向基性运输和向顶性运输，对于根的向重力性应答和侧根形成非常重要[1]。

3.2 生长素外流载体蛋白

生长素外流载体PIN蛋白的序列与原核生物的膜转运蛋白同源性较高，但被认为在早期被子植物中的PIN蛋白已经进化成一类具有独特功能的蛋白家族[2]。植物中PIN蛋白的名称是根据拟南芥中该家族成员PIN1的突变表型命名的，由于PIN1突变体的生殖器官发育异常，形成“针形”花序。拟南芥基因组包含8个PIN基因，在根尖分生区，PIN1、PIN4和PIN7定位于中柱细胞，负责将地上部分新合成的生长素向根尖运输，在静止中心处形成生长素的最大化；分布于小柱细胞中PIN3和PIN7负责将根尖处的生长素向根冠两侧细胞横向转运[3]；除了分布在根皮层细胞的基部PIN2参与向根尖处生长素流动外，一部分在根尖表皮细胞顶部分布的PIN2负责根冠两侧生长素的向远端分生组织流动，这样在根尖分生区就形成一个生长素“环型”流，负责根的向地性和分生区细胞特性的维持[4]。

4 结语

综上所述，有关生长素这三点的内容对于学生更好的了解和掌握生长素的运输模式非常重要。通过了解生长素的运输模式，学生可以明白生长素分布及浓度梯度的建立对于生长的发挥生理作用的重要性，更加全面的认识这一激素。

因此建议在植物生理学教材中适当添加这一方面的内容，这对学生全面了解植物生长物质来说是有益的，值得教学界同仁考虑。

参考文献

[1] Peer W.A.Seven things we think we know about auxin transport[J].Mol Bcular Plant，2011，4（3）：487-504.

[2] Krecek P.The PIN-FORMED（PIN） protein family of auxin transporters[J].Genome Biology，2009，10（12）：249.

[3] 邹纯雪，门淑珍.生长素的外输载体PIN蛋白家族研究进展[J].中国细胞生物学学报，2013，35（5）：574-582.

[4] Feraru E.PIN polar targeting[J].Plant Physiol，2008，147（4）：1553-1559.

[5] 张继澍.植物生理学[M].第2版.北京：高等教育出版社，2006.

[6] Yang Y，Hammes UZ，Laylor CG，et al. High-affinity auxin transport by the AUX1 influx carrier protein[J].Curr Biol，2006，16（11）：1123-1127.endprint