基于自动相机技术的欧亚猞猁(Lynxlynx)个体识别和行为研究

周许伟， 鲍清泉， 宋景良， 夏文军， 孟和达来，张书理， 杨永昕， 鲍伟东

(1. 北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083； 2. 内蒙古赤峰市巴林右旗罕山林场，大板 025150；3. 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区管理局，大板 025150； 4. 内蒙古赤峰市林业局，赤峰 024000)

基于自动相机技术的欧亚猞猁(Lynxlynx)个体识别和行为研究

周许伟1， 鲍清泉2， 宋景良2， 夏文军3， 孟和达来3，张书理4， 杨永昕4， 鲍伟东1

(1. 北京林业大学 生物科学与技术学院，北京 100083； 2. 内蒙古赤峰市巴林右旗罕山林场，大板 025150；3. 内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区管理局，大板 025150； 4. 内蒙古赤峰市林业局，赤峰 024000)

猫科动物具有夜行性和活动隐蔽的特点，难以在野外通过直接观察的方式调查种群数量。近年来兴起的自动相机技术，为解决这一难题提供了有效的观察记录手段。为明确欧亚猞猁(Lynxlynx)的种群数量及其野外行为特征，于2010—2012年采用自动相机技术对内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区部分区域进行了调查。在可能出现猞猁的兽道和有蹄类动物投食站等地放置自动相机，3年间共布放90台次，累积25704个相机日，拍摄到猞猁照片154张和录像185段。经对比身体斑纹特征和活动空间，确认2012年在该区域至少有5只猞猁个体，其中2011年和2012年分别发现有母兽与幼兽同时活动，表明该区域分布有一个小而相对稳定的猞猁繁殖种群。猞猁的活动节律表现为典型的夜行性，偶尔也会在白天活动。猞猁的行为类型有取食、威胁、标记、试探、玩耍、舔幼和嗅闻等。调查中没有发现猞猁对自动相机的远红外光产生趋避行为，利用自动相机技术可以作为猞猁种群动态监测和行为研究的重要工具。

活动节律；行为类型；身体斑纹；欧亚猞猁；种群数量

对物种分布和种群数量变化的准确估计是开展野生动物监测、评价保护效果的重要依据，但鉴于捕食性动物(如猫科动物)具有活动范围广、种群密度低、活动隐蔽等特点，对该类动物种群动态和行为的研究较为困难[1]。自从自动相机技术(Camera trapping)应用于野生动物保护研究领域后[2-3]，利用动物身体斑纹确定个体、结合标记重捕法计算模型，成功地解决了对大型捕食动物种群数量估计的难题[4-5]。在利用自动相机技术调查野生动物的分布和数量时，经常采用随机设置的方式，以符合后期处理数据时统计学的要求，获得较为准确的数量估计[6]，但针对特定物种的调查，尤其是能够利用照片区分个体的情况，则以获得更多照片为实验设计依据，选择动物经常活动的区域设置相机，提高拍摄率，从而利用标记重捕法计算数量[7]。同时，需要了解目标动物的领域范围，以此调整相机的布放间隔和移动周期，尽可能覆盖到研究区域的所有个体[8]。另外，在利用自动相机技术开展野外研究时，还面临着其他限制，比如相机经常被无关事件启动、照片清晰度和动物身体姿势影响辨识身体花纹、需要对动物个体重复拍摄，以满足标记重捕法对数据的要求等[7,9]。但该技术所具有的统计学上的科学性，使其成为目前调查大型捕食动物有效的手段[10]。

欧亚猞猁(Lynxlynx)是分布较为广泛的大型猫科动物，在其欧洲分布区已开展了较为细致的生态学研究[11-13]。国内主要分布于东北、华北、西北和西南山地森林地带[14]，受到技术手段的限制，仅对野生种群的分布和数量、食物构成开展过初步研究[15-17]。在对内蒙古赛罕乌拉自然保护区野生动物研究中，发现猞猁的活动痕迹日益增多，从2006年仅记录少有的几处足迹，到2009年发现母兽带领幼子活动的痕迹，但由于无法直接观察个体，仅对种群数量进行了大致估计[18]。本研究尝试利用自动相机技术，调查该区域猞猁的种群数量，弥补传统方法(如样线法、足迹法)的不足，并通过分析拍摄的录像资料，探讨该技术研究猞猁行为生态学的适用性，为开展猞猁种群动态长期监测，制定保护策略提供技术指导。

1 研究方法

1.1 研究区域概况

本研究在内蒙古赛罕乌拉国家级自然保护区进行，该保护区位于内蒙古高原草原向东北大兴安岭森林生态系统的过渡区域(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′ N)，属大兴安岭南部山地的典型地段，森林植被以白桦(Betulaplatyphylla)、山杨(Populusdavidiana)、蒙古栎(Quercusmongolica)和黑桦(Betuladahurica)为主。该区域年平均气温2℃，7月份最热，平均气温18℃，1月份最冷，平均气温-18℃[19]。自从1998年设立省级保护区以来，野生动物资源得到了良好保护，2000年晋升为国家级保护区，2001年加入世界生物圈保护区网络(MAB计划)。自然保护区内生态系统复杂多样，已查明有两栖爬行类动物3目6科11种，鸟类19目51科232种，哺乳动物6目14科38种，大型物种有马鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluspygarus)、野猪(Susscrofa)、斑羚(Naemorheduscaudatus)、猞猁(Lynxlynx)、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpes)等[20]。

1.2 自动相机设置

为了更多地拍摄到目标物种的影像，本研究采用主观抽样的方法设置自动相机，根据以往调查信息，在保护区的罕山核心区(包括缓冲区在内面积约170 km2)以样线的方式设置相机，在猞猁出现率较高的兽道和有蹄类动物投食站布设，每个相机位点1台相机，间距不低于1 km (1～1.5 km)，分别放置在道路左右两侧，以获得猞猁身体侧面和四肢斑纹的影像，用于个体识别。当发现有猞猁取食的猎物残迹后，在其周围设置2台相机，以扩大拍照视场。自动相机的型号为LTL-5210和SG550(深圳市维可信科技发展有限公司)，设置为组合拍摄(3张照片+1min录像)，间隔期1min，连续24 h工作，安置高度约50 cm。2010年调查时间为10—12月，2011—2012年为3—12月(1—2月份气温太低，电池不能正常工作)。每月检查一次自动相机，更换储存卡和电池，根据地面植被的生长状况，夏秋季的放置高度为80 cm，以降低杂草的干扰。

1.3 动物信息采集

对于拍摄到的猞猁影像，详细记录自动相机的位置、拍摄时间、录像时长、行为内容等信息。通过分析拍摄时间、相机空间位置，对比猞猁身体大小、体侧和四肢内侧的斑纹、身体其他特征，辨识不同个体[21]。以每2 h (0:00-2:00，2:00-4:00，以此类推)的记录次数分析猞猁的昼夜活动节律。以录像中拍摄的典型行为特征分析行为表现，本研究主要行为类型包括取食、标记、威胁、探查、嗅闻、玩耍和舔幼行为。取食行为指动物获得营养的诸种进食活动；标记行为指动物以磨蹭身体、喷射排尿方式维护领域的行为；威胁行为指动物发动的用以伤害或吓退同种或异种个体的行为；探查和嗅闻行为指动物以前肢、视觉和嗅觉器官主动发现外界环境因素变化的行为；玩耍和舔幼行为指亲体与幼体互动交流的行为[22]。

2 结果

2.1 猞猁种群数量

调查时间为33个月，拍摄到猞猁照片154张、录像185段，确认在研究区域至少有5只成年猞猁，最小种群密度为2.9只/100 km2。相机连续2年拍摄到繁殖个体，在发情交配期(2011年2月底)拍摄到成对活动的个体，在2011年11月(1母带2幼)和2012年11月(1母带1幼)均记录到幼子随母兽活动，表明该区域存在较稳定的繁殖雌性个体。

表1 自动相机调查猞猁个体数量变化

2.2 活动节律

根据自动相机记录的时间分析，猞猁的活动节律表现为典型的夜行性，黄昏时段有向后延迟的趋势，但偶尔也会在白天活动(图1)。

图1 自动相机调查猞猁的昼夜活动节律

2.3 猞猁行为类型

通过分析录制的影像资料，猞猁的行为类型有：取食(2次)、威胁(1次)、标记(2次)、探查(3次)、玩耍(1次)、舔幼(1次)、嗅闻(2次)。取食行为显示猞猁的进食姿态与家猫相似，为蹲伏式以裂齿侧切吞咽；威胁行为见于在取食过程中，母兽挥动前肢驱赶接近的亚成年幼兽；标记行为则发生于投喂有蹄类动物的饲草堆旁，嗅闻草堆后排便，以及在自动相机固定柱排尿，属于不同个体之间信息交流的过程；探查行为发生在猞猁试探诱捕笼和足套，多次使用前足探测捕笼底部的虚实；玩耍和舔幼行为发生在幼体与母兽共同活动时，幼兽追逐母兽，用额头顶母亲的下颌，母兽舔舐幼子的脸颊。嗅闻行为见于猞猁在有蹄类动物的饲料投放点探测最近活动猎物的气味。

图2 自动相机拍摄到猞猁的照片和录像截图 (a—示个体识别, b、c—行为特点)

a—依据身体外形特征区分不同个体； b—探查有蹄类动物草堆和自动相机的个体； c—取食狍的3只猞猁(示蹲伏式进食行为)。

3 讨论

借助于人为干扰较少的自动相机技术，本研究对一处国家级自然保护区部分范围的欧亚猞猁种群进行了调查。初步结果显示，自动相机确认的个体数与以往痕迹调查结果接近。利用雪地足迹调查的结果显示有5～7只个体[18]，本研究依据动物身体斑纹确认至少有5只成年个体，表明自动相机调查手段能够确定猞猁的种群数量。因此，在后续监测工作中通过增加相机数量，来获得更多影像资料，深入分析猞猁的种群数量。

本研究在猞猁活动频繁的林间小道、食物遗留地、有蹄类动物投食站设置相机。因而，2010年首次使用自动相机进行监测调查时，就成功地拍摄到1只猞猁在投食站搜索猎物的照片，而且该只个体缺失黑色尾端，突兀的圆钝尾部使其成为指示个体的重要标记。在随后的调查中，拍摄到猞猁的影像资料逐步增加。2011年11月，记录到母兽携带2只幼子捕食了带有无线电遥测器跟踪的西伯利亚狍(Capreoluspygargus)。通过对拍摄时间的分析，发现这3只个体在54 h内把重约30 kg的狍取食完毕。2012年11月和12月，又分别拍摄到1对母子嬉戏和共同取食的场面。连续2年拍摄到母子对，表示本区域的猞猁种群处于良好繁殖状态，而且食物资源能够保证同窝的2只幼子长大进入亚成年，如果没有盗猎、疫病等意外致死干扰，种群将呈现有效恢复。

从自动相机记录的时间分析，本区域猞猁的活动节律表现为典型的夜行性，不同于在欧洲有晨昏活动高峰的特点[23]，而且，黄昏的活动时段有向后延迟的趋势，从18:00以后开始明显活跃(图1)，造成这一差异的生物学原因值得深入研究。另外，本区域的猞猁偶尔也会在白天活动，可能是保护区内人为干扰较少，猞猁的活动较为自由。这就为通过合理设置自动相机固定调查位点，进一步研究不同个体的活动空间和行为节律提供了保证。

本研究使用自动相机录制了影像，进一步了解猞猁在自然状态下的行为表现。通过检查冬季的录像资料发现，即使在母子之间也存在威胁行为，准备取食的母兽抓挠亚成年幼子，使其远离食物，预示着在即将到来的繁殖期前，亚成年个体将被母亲抛弃，开始独立生活[13]。标记行为则发生于投喂有蹄类动物的饲草堆旁，猞猁嗅闻草堆后排便，属于不同个体之间化学信息交流的过程，但遗留的气味也能够被有蹄类动物感知，从而远离草堆，降低被猞猁捕食的风险。通过分析捕食者和猎物在同一地点的行为特点，也能够了解物种之间的生态学关系。

自动相机技术对于调查夜行性和活动隐蔽的物种具有较大优势，经常用于识别身体斑纹明显的猫科动物[10]，分析个体家域、种群数量变化，但对自动相机敏感的物种，即使增加自动相机调查强度，也依然不能识别所有个体[8]。对孟加拉虎的自动相机调查发现，一些个体可能存在对相机的躲避行为[24]。本研究发现，猞猁对远红外光不敏感，甚至还在固定自动相机的木桩上排尿标记，亚成年个体还有嗅闻相机的行为。可见，本地区的猞猁对自动相机、以及其上留有的人类气味没有趋避性，可将自动相机技术做为猞猁调查监测的重要工具。

由于本研究区域猞猁的种群处于恢复早期阶段[18]，加之所使用的自动相机数量较少，布放密度小，未能实现对保护区全境现有个体的重复拍摄，无法利用标准化的自动相机数据分析程式推算可靠的种群密度，如检测是否属于封闭种群、依据重捕历史套用标记重捕模型计算种群数量及其误差[25-26]。本研究所获得猞猁种群数量为实际存在的部分个体，属于保守型低估数量(conservative under-estimated population)，这对于保护区制定进一步促进种群恢复的管理策略极为重要。本研究发现，由于雄性猞猁的睾丸较小，相机的设置以获得身体侧面的斑纹为主，导致识别猞猁的性别困难较大，还需要后续探索有效的相机设置方式和角度，以辨认不同性别个体，了解种群的性别结构。

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Individual identification and behavior study of Eurasian lynx (Lynxlynx) based on camera trapping technique

ZHOU Xu-wei1, BAO Qing-quan2, SONG Jing-liang2, XIA Wen-jun3,MENGHE Dalai3, ZHANG Shu-li4, YANG Yong-xin4, BAO Wei-dong1

(1. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083;2. Balinyouqi Hanshan Forest Unit, Chifeng, Inner Mongolia, Daban 025150;3. Saihanwula National Nature Reserve Administration of Inner Mongolia, Daban 025150;4. Chifeng Forestry Bureau of Inner Mongolia, Chifeng 024000, China)

The elusive activity of wild cats made it difficult to conduct direct field survey and behavioral studies. With the quick development in technology, camera trapping is becoming an effective non-invasive approach in studying these species. Under the situation of few similar field works domestically, we conducted a camera trapping research on Eurasian lynx (Lynxlynx) to reveal the population trend and field behavior. Camera traps were set along animal trails, feeding stations and around prey remains for getting more photographs in identifying individual lynx at Saihanwula National Nature Reserve in Inner Mongolia from 2010 to 2012. The results showed that 154 photos and 185 video segments with lynx were recorded after 90 cameras had been set with the total sampling efforts of 25704 camera-days. Five adult lynx were identified according to pelage pattern in 2012, and two and one cub feeding together with their mothers in winter 2011 and 2012, respectively, which may indicate a population recovery trend. The activity pattern of the lynx based on recording time showed a typical nocturnal rhythm with occasional diurnal activity. The field behaviors include feeding, threatening, marking, probing, playing, licking cub and sniffing. No infrared beam avoiding behavior was found during night time, thus camera trapping could be used as an effective complement field technique in monitoring lynx and studying its behavior. However, the camera setting regime should be improved to obtain sufficient data in population estimation and sex recognition.

activity rhythm; behavior types; coat pattern;Lynxlynx; population number

2014-09-15；

2014-10-07

国家林业局野生动植物保护与自然保护区管理司业务专项(No.2013-LYSJWT-33)

周许伟，硕士，研究方向为野生动物行为生态学，E-mail:350778269@qq.com；

鲍伟东，博士，副教授，研究方向为野生动物行为生态学，E-mail: wdbao@bjfu.edu.cn。

Q958；S864.1

A

2095-1736(2015)02-0020-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.020