达尔文的进化树（二）：为着陆做好准备

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

达尔文的进化树（二）：为着陆做好准备

文/卡尔·齐默 译/靳 萌 编辑/吴冠宇

在四足动物看见陆地之前的几百万年，它们就已经有了基本的进化，这些进化是它们在陆地上生存所必须的。

中生代时期，这段时期的优势动物是爬行动物，尤其是恐龙，因此又称为爬行动物时代。 摄影/sciencephotolibrary/东方IC

棘鱼石螈的每一根骨头都是对研究的一种启示，所以它远远超出了珍妮和科茨在开始做实验时所抱的希望。当他们的标本制作者莎拉·芬尼把棘鱼石螈的骨骼进一步从岩石中分离出来时，珍妮和科茨开始把注意力放到整个动物上。这个动物不是由各个部分简单相加而来的，而是一个经历了泥盆纪的某个生态系统并生存下来的真实的动物。在空气中，棘鱼石螈实际上是听不到声音的，它的镫骨只不过是一块长在脑壳里的骨头，但是它还有侧线。有了这些侧线，它就能像其他鱼类一样感知水里的水压波了。同时，从其他方面来说，棘鱼石螈也是一种完全进化的四足动物：它有4只脚，每1只脚上都有精巧灵活的脚趾。在解剖学上这是一种冲突，因为它与罗默在教科书中所描述的鱼并不一致。罗默在书中描写到：在干旱时期，鱼由于进化而从一个水坑爬向另一个水坑。到棘鱼石螈出现前，一定已经有一股力量在某段时间里推动着肉鳍鱼向四足动物发展。根据罗默所说，这种力量作用在动物身上，使得它们把一部分时间花费在地面爬行上。然而，就算是牛蛙，它在地面的听觉也比棘鱼石螈要好得多。随着珍妮和科茨的研究从头部发展到尾部，鱼类和四足动物之间的不一致性只会变得越来越突出。

棘鱼石螈的骨骼以及其在现实生活中的形状。

这种四足动物在水底下生活得像鱼那样舒舒服服，但是在陆地上却生活得很可怜，简直生不如死。

在棘鱼石螈的颈部，离镫骨不远处，珍妮和科茨又发现了1块骨头。这块骨头比火柴杆还要小，他们俩认为这就是拱状鳃。两栖动物仍然保留着拱状鳃，但是其用途却是不一样的，两栖动物的鳃是为了固定舌部的肌肉。从横截面看，两栖动物的拱状鳃是圆形的，而棘鱼石螈的拱状鳃则是月牙形的。在所有生物中，只有鱼类有月牙形的拱状鳃，这是有专门用途的：这些月牙形的拱状鳃形成一个凹槽，血管就安插在这凹槽里。血管把用过的充满二氧化碳的血带到鳃里，再把装满氧气的血输送出去。换句话说，骨骼里的这一条曲线告诉珍妮和科茨，棘鱼石螈和其他的四足动物还是不一样，它仍然是像鱼一样在水中呼吸的。

对棘鱼石螈观察的时间越长，珍妮和科茨就越意识到棘鱼石螈是一种原始动物，是一种无法和罗默的进化论相调和的四足动物。棘鱼石螈在陆地上行走几乎是不可能的：它的肩部像卵壳那样薄，所有的重量都压在了它的桡骨上，这块桡骨在肘部显得很肥很圆，而到了腕关节处却又变得很细了。科茨说：“这就像是将一把餐刀的刀刃朝地，却当做柱子来用。”

棘鱼石螈头骨剖面。

它的肋骨的状况也好不到哪去——这些肋骨在重力下都无法保护棘鱼石螈的内脏——而且它的椎骨也是松散的宽宽的环状物，分布在裸露的脊索周围。棘鱼石螈和其他四足动物一样，都有腿和臀部，显得很有尊严。然而它的臀部只是靠一根瘦弱的肋骨和一些韧带勉强支撑在那里，而不是与脊柱黏合在一起。它的膝盖和脚踝扁平而僵硬，使得它只能把后腿像桨一样放在身体的两侧。鱼石螈因为有半条鱼尾而使古生物学者感到吃惊，而棘鱼石螈则拥有了整条鱼尾。生物学家不但在棘鱼石螈尾部的顶端，而且在尾部的基端，都发现有杆状和鳍状的两种不同的骨头错综复杂地交织在一起，排成长长的一列，并且有一些肌肉的附属物精密地排列在周围。通过尾巴的运动，棘鱼石螈可以在水下向前行进，也可以停滞不前；但是在陆地上，尾巴就成了累赘，因为尾巴底端脆弱的组织会被擦伤、破裂，甚至引起疾病。

这种四足动物在水底下生活得像鱼那样舒舒服服，但是在陆地上却生活得很可怜，简直生不如死。这只有两种解释。第一，四足动物在适应陆地生活时进化出了自己外观上的特点，而棘鱼石螈的直接始祖却回到了水底，重新长出了鱼鳍、鱼脊骨和鱼尾巴。当然还有很多两栖动物都回到了水底，但是它们总能进化出一种崭新的外部鳃，这种鳃的构造柔软如羽毛，流淌着丰富的血液，从颈部伸展开来。这与鱼嘴内的鳃形成了鲜明的对比。鱼嘴内的鳃位于齿弓上，有一块垂下物相伴，这块垂下物把流进鳃的水冲刷出去。第二，为了能够游泳，水生的两栖动物仍然能够扭动自己的身体，有时它们的尾巴还带有一个肉质长条，这样就可以推动更多的水。但是无论怎样，这还是无法重新进化得像鱼尾巴那样复杂和精细，因为进化是不可能走与以前完全相同的路线的。科茨说：“为了证明棘鱼石螈是非原始的水生动物，我们不得不寻找各种各样的借口。”这其实又提出了另一个更加奇怪的进化选择：一些我们认为与陆地生存有关的动物在进化中发生了变化，其目的就是为了能够在水底生存。

上、左下：2006年4月5日，英国伦敦科学博物馆的研究人员雷切尔正在处理一组特殊的鱼鳍骨骼化石，这些骨骼为了解鱼类是如何迈出登上陆地的第一步提供了独特视角。这些化石显示距今4-3.6亿年前的泥盆纪鱼类的形态、鱼鳍、肋骨、颈部等处已经开始与陆地动物具有

相似性。 摄影/ChinaFotoPress/CFP

右下：躄鱼。

躄鱼用鱼鳍在水中行走。

既然一些鱼类在水里都很自如了，那么它们的身体朝着四足动物发展究竟有什么好处呢？

我们人类的这种四足动物的身体在水中其实就是一种累赘——试试在水池的底部奔跑，想象一下假如自己正在被一条虎鲸大小的总鳍鱼追赶——这种想法一开始听起来很荒唐。既然一些鱼类在水里都很自如了，那么它们的身体朝着四足动物发展究竟有什么好处呢？这个问题的答案在1969年被一群荷兰水手发现了。他们在澳大利亚沿海地区遇到了一类大约2英尺长的鱼。根据他们的报告，每条鱼“都长有类似胳膊和腿的东西，有的甚至就像手一样”。这种鱼后来被称为躄鱼，它们因能在地上行走而出名。18世纪初，一位住在印度尼西亚的画家曾经写到，他在自己的房子里面养过一条躄鱼，这条躄鱼活了3天：“我走到哪里，它就跟到哪里，好像和我很亲密，就像一只小狗一样。”

躄鱼和斑马鱼、鳟鱼一样都属于辐鳍鱼类，它们和四足动物的起源无关，但使用欧文的话来说，它们的鳍已经进化到了类似腿的程度。在每一个鳍上，三根鳍条展开来形成类似胫骨状的结构，在末端和一组呈扇形排列的类似脚趾的较短鳍条相连。然而和过去的传说相反，躄鱼的假腿并不能用于在陆地上行走，而且躄鱼如果发现自己离开了水面，就会借助自己的重量把身体像薄饼一样伸展开来。在水下，鱼的大部分重量都因为水的浮力而抵消了，而这时候鱼鳍便可以很好地发挥作用。在珊瑚礁中，有几种躄鱼轻轻沉到水底，用鳍支撑身体，鳍折叠弯曲，看上去颇似带有脚趾的腿。大多数辐鳍鱼类的肌肉用于前后拍打鱼鳍，而躄鱼的肌肉则用于像四足动物般的拱状路线来摆动鱼鳍，把鱼鳍像膝盖那样折叠，并像脚一样放下。它的假脚趾使其可以抓住珊瑚，然后提起另外一只鳍，从而迈出下一步。从时间和力量的生成模式角度来看，尽管躄鱼每个小时移动的距离不超过1英里，但它是像四足动物那样行走的。有一种躄鱼生活在马尾藻海中——由海藻形成的宏伟“森林”中，它不是用类似马在陆地行走的方式来使用鱼鳍，而是用类似生活在森林树冠层中的蜘蛛猴的方式：它实际上可以将扇形的鳍条折叠起来包裹住植物的茎，在植物的叶状体之间摇荡。在这两种生存环境中，腿和脚趾为新的生存方式提供了可能性。鱼类在游动时产生的波动会激起水波，而其他鱼类可以通过侧线来感知这些水波。躄鱼可以用不被感知的方式缓慢行走，用抓住岩石而不是蹬踏水流的方式把自己隐藏起来。

以前科学家们常常指出，躄鱼可能就属于早期的四足动物，但是因为没有化石的证据来支持，所以这一说法也没有引起人们的足够重视。可是在珍妮和科茨看来，如果动物进化走的是另一条路线，那么棘鱼石螈就不可能存在了。有了像基斯·汤姆森提出的早期四足动物的生存环境，这种水下动物的起源就有意义了。在陆地的边缘，植物开始形成地球上最早的森林，而沿海的水域则开始变深，并且到处是沼泽。各种树木把叶子落在水里，而且树枝也掉了下来。树根挡住了沉淀物，形成柔软的土壤。无脊椎动物通过挖地洞吃肥料为生，鱼类也紧随其后。肉鳍鱼在这种环境中生活得很不错，有一些甚至长得比乒乓球桌还长。有些肉鳍鱼的头长在下方，它们通常在泥泞的残骸中穿梭行进。鱼鳍基因的构成方式使得一些肉鳍鱼能够用骨骼的突出部分，如手指和脚趾，来美化鱼鳍，这有助于它们在沼泽地中沉重而缓慢地移动。几百万年以后，棘鱼石螈出现了，在很大程度上，它都是生活在水中的，大多数时候都宁愿通过鳃来呼吸。当猎物靠近时，它通常爬在原木上，或者抓住一块岩石。一旦它头顶的眼睛看到了猎物，就马上拔出它的“锚”，用它有力的尾巴奋力向上追赶，同时摇摆着张开它长长的嘴巴。在水特别浅的地方，它还可以踮起前腿，从而把它的头伸出水面来呼吸空气。

在发现棘鱼石螈以前，许多古生物学者都认为四足动物身体的进化和离开水到陆上是同一回事。但是这块化石把这两者区分开来了。在四足动物看见陆地之前的几百万年，它们就已经有了基本的进化，这些进化是它们在陆地上生存所必须的。这种看似为适应的现象其实是最戏剧性的同化吸收。