华北落叶松25个种源种子萌发及苗期生长特性1)

张国君 代波 孙海军 赵燕 贾雪莹 王婉琦 杨俊明

(河北科技师范学院，昌黎，066600) (北京市第六十六中学) (河北省廊坊市林业局) (河北科技师范学院)

责任编辑:王广建。

华北落叶松(Larix principis-rupprechtii Mayr.)为松科落叶松属针叶乔木，分布在河北、山西、内蒙古、甘肃和陕西等省区，是我国华北山地主要的乡土树种。它生长迅速，干形通直，耐严寒、抗旱性较强，材质坚实、耐腐、耐湿，抗压抗弯力强［1］，还可作造纸原料［2］，是华北地区重要的造林树种和经济用材树种。另外，华北落叶松由于其树冠整齐呈圆锥形，叶轻柔而潇洒，秋色叶金黄，可形成美丽的风景林，在较高海拔和较高纬度地区有很高的应用价值［3］。20 世纪70～80年代以来，我国对华北落叶松开展了大规模的种源试验［4］、优树选择［5］、引种试验［6－7］，其优良种质资源的遗传增益已得到确认［8］。

然而，受当时优树的限制，总的选优水平较低，使目前的良种满足不了不同立地、不同材种培育目标的要求。而且，种子园产种量低是国内外普遍存在的瓶颈，直接制约着遗传改良成果的推广应用［9－11］。种子园生产的种子远远满足不了生产的需要，致使母树林种子甚至人工林的种子仍在大量使用。种源选择不仅是科学调拨种子的主要依据，也是最基础、最有效的树种改良措施［12－13］。长期以来，由于华北落叶松分布区环境条件的多样性、选择压力的不同等因素，导致其种源间存在丰富的变异，具有很大的遗传改良潜力［14］。

为了研究华北落叶松种源的遗传变异，更重要的是为开展高世代育种提供遗传基础广泛且品质优良的育种群体。因此，本试验从河北、山西、内蒙、北京、甘肃和陕西收集了华北落叶松种源25 份，从种子形态(种子质量和饱满率)、室内发芽率和1年生苗木生长性状等方面开展华北落叶松遗传变异的研究。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

苗圃地位于河北围场县木兰林管局龙头山种苗场，属内蒙古高原和冀北山地过渡带，年均温3.05℃，无霜期110～120 d，年降水量380～560 mm，土壤为壤土。

1.2 试验材料

25 份种源的种子是依据种子调拨区划，来自北京、甘肃、河北、内蒙古、山西和陕西的母树林、人工林和种子园(见表1)。每份种子含20 株以上平均木等比例混合的种子，采种母树间距在5 倍树高以上。播种前测定种子的质量、饱满率和室内发芽率，然后将各种源种子在围场试验基地育苗，进行正常的田间管理，秋末冬初落叶后每个重复内各种源随机调查30 株苗高、根长和地径，并分别称取苗木茎和根系的鲜干质量。

表1 华北落叶松25 份种源信息

1.3 测定方法

种子的质量用电子天平称量法，重复测定3 次，具体方法参照GB2772—1999《林木种子检验规程》。饱满率用铺白纸碾压法，每个种源每次测30粒，重复测定3 次。发芽率用室内发芽盒纸床法，每个种源每次测定50 粒，3 次重复，种子萌发过程中，每24 h 观测记录1 次种子的发芽情况，当胚根长度达到与种子等长时，作为种子萌发标准，在发芽末期，当连续5 d 发芽粒数平均不足供试种子总数的1%时，计算发芽率，具体方法参照GB2772—1999《林木种子检验规程》。育苗试验采用完全随机设计，每种源90 株，方法参考DB13/T 884—2007《华北落叶松育苗技术规程》。苗高、主根长用米尺测量;地径用游标卡尺测量;鲜质量和干质量用电子天平称量。

发芽率、发芽势、发芽指数、平均发芽时间等的计算公式如下:发芽率=(正常发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%;发芽势=(正常到达高峰时正常发芽种子粒数/参试种子总粒数)×100%;发芽指数=∑(Gi/Di);平均发芽时间=∑(Gi×Di)/∑Gi。式中:Gi为第i 天发芽种子数，Di为天数。

1.4 数据分析

用统计软件SPSS20.0 的ANOVA 程序对不同种源种子其他性状和苗期生长性状进行分析，所有结果用平均值和标准误差来表示，并在0.05 水平进行了多重差异比较。不同种源苗期生长性状的综合评价采用模糊数学隶属函数法，公式为F(x)= (xxmin)/(xmax－xmin)，式中F(x)为隶属函数值，x 为指标测定值，xmax、xmin为测定指标的最大值和最小值。另外对不同种源的种子性状和苗期生长性状进行了相关分析。

2 结果与分析

2.1 种源间种子萌发特性

不同种源种子在种子质量、饱满率、发芽率、发芽势、发芽指数和发芽时间6 个性状间差异均显著(P＜0.01)(见表2)。种子质量最大的种源是河北围场1－9(20 号)，为8.268×10－3g，是河北赤城(11号，3.247×10－3g)和甘肃天水(10 号，4.184×10－3g)种源种子质量的2 倍;饱满率较大的5 个种源为河北围场7－46(24 号)、8－74(25 号)、1－5(19 号)、1－30(23 号)和河北崇礼(5 号)，均高于90%，为河北赤城(11 号)、甘肃天水(10 号)和陕西宁陕(1 号)种源饱满率的3 倍;发芽率高于90%的种源有河北围场7－46(24 号)、8－74(25 号)、1－5(19 号)和1－9(20 号)4 个，发芽率较低的3 个种源为河北赤城(11 号，30%)、甘肃天水(10 号，12%)和陕西宁陕(1 号，4.67%)。

表2 华北落叶松25 个种源的种子性状

2.2 种源间苗期生长性状

不同种源苗高和茎鲜质量间差异显著，而地径、根长、根鲜干质量和茎干质量间无显著差异(表3)。河北围场7－46(24 号)和8－74(25 号)种源的苗高较大，为20.0 和19.2 cm，显著高于河北沽源(6 号，14.8 cm)苗高之下的所有种源，尤其是陕西宁陕(1号)种源，其苗高仅为8.9 cm;茎鲜质量最大的种源是河北围场8－75(15 号)，为10.237 g，显著高于河北围场1－30(23 号，7.055 g)和陕西宁陕(1 号，3.887 g)种源。

表3 华北落叶松25 个种源1年生苗的生长性状

2.3 性状间相关性

种子的质量与饱满率显著正相关(P＜0.01)，且二者均与发芽率、发芽势、发芽指数显著正相关(P＜0.05);而平均发芽时间与发芽势、发芽指数均显著负相关(P＜0.05);种子的质量、饱满率、发芽率、发芽势、发芽指数与苗高和茎鲜质量均显著正相关(P＜0.05);苗高与茎鲜干质量，地径均根鲜干质量均显著正相关(P＜0.01)(表4)。

表4 华北落叶松不同性状间的相关分析

2.4 种源综合分析

根据发芽指数和苗高对各种源进行综合分析(见表5)。

表5 华北落叶松25 个种源种子萌发特性及苗期生长综合分析

结果表明，陕西宁陕(1 号)、甘肃天水(10 号)、山西岢岚县(12 号)和河北赤城县(11 号)种源种子的萌发特性和苗期生长综合表现最差，均差于河北围场人工林种源(16 号);河北围场7－46(24 号)、8－74(25 号)、山西阳高县(13 号)和河北崇礼(5号)种源种子的萌发特性和苗期生长综合表现最佳，较河北围场种子园种源(18 号)分别高出47%、33%、4%和0.6%。

3 结论与讨论

华北落叶松不同种源种子在种子的质量、饱满率、发芽率、发芽势、发芽指数和发芽时间6 个性状间差异均显著，这与国内外对种子性状的种源变异研究结果基本类似［15－16］。然而，河北赤城(11 号)种源种子的质量为3.247×10－3g，仅是最大种子质量种源的河北围场1－9(20 号，8.268×10－3g)40%;陕西宁陕(1 号)种源和甘肃天水(10 号)种源的种子质量、饱满率、发芽率和发芽势也均较低，分别为4.775×10－3g、18.33%、4.67%、2.00%和4.184 g、23.33%、12.00%、8.67%。这可能是受到特殊地理条件、树龄、球果在树冠内位置和种子在球果内位置的等环境或营养因子的影响［17］，具体原因有待于进一步研究。

华北落叶松种源种子的质量与饱满率、发芽率、发芽势、发芽指数显著正相关，且均与苗高和茎鲜质量也显著正相关。但Parker 等［18］对北美乔松半同胞家系种子研究发现，种子种子的质量与发芽率和发芽速度不相关，却影响苗木的早期大小。

不同种源1年生苗高和茎鲜质量间差异显著，而地径、根长、根鲜干质量和茎干质量间差异不显著，这与李文荣等［3］的研究结果相似。可能是1年生苗木地径纤细，生长弱于1年生苗高。董太祥［19］和郭爱华等［20］研究也认为，当年生苗高的生长与温度平行，而地径的生长较为平缓。然而，幼苗在第一年的生长季节中都表现出高度和地径与今后的田间生长性能有显著相关性［21］，因此，华北落叶松苗木出圃时即可以进行首次去劣或择优。

根据发芽指数和苗高综合分析，河北围场7－46(24 号)、8－74(25 号)、山西阳高县(13 号)和河北崇礼(5 号)种源种子的萌发特性和苗期生长综合表现最佳，较河北围场种子园种源(18 号)分别高出47%、33%、4%和0.6%。然而，本文华北落叶松种源间的差别主要是依据表型进行鉴别，其准确性易受质疑［22－23］，因此，今后结合分子生物学技术对其遗传变异本质进行鉴别有望进一步加速其育种进程。

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