不同土地利用方式对大庆地区土壤理化性质、酶活性与微生物数量的影响1)

彭木 訾晓雪 尚娲 王秋玉

(东北林业大学，哈尔滨，150040)

责任编辑:潘 华。

松嫩平原盐渍化土地面积2.882 ×106hm2，占东北地区盐渍土总面积的39.3%，是世界上三大苏打盐渍土集中分布区之一。大庆位于松嫩平原腹地，是我国重要的石油城，也是我国北方土地荒漠化最严重的地区之一［1］。大面积的盐渍化土壤，使这里植被稀少、生态环境弱、干旱风沙严重，对人们的生活、生产和工、农、林、牧业的发展构成了威胁。在盐碱土中，由于极少的植被覆盖和高pH 条件下，土壤养分含量非常低。土地利用方式和管理系统影响着土壤的pH，团聚体的稳定性以及团聚体成分中有机碳和氮的分布，而这些都是盐渍土壤再利用的重要的理化指标。土壤酶活性可以作为土壤肥力和微生物活性的重要指标［2］，并且相当多的证据表明酶活性可以被用来评估土地利用方式对土壤性质的影响［3-4］。

不同土地利用方式下土壤质量的变化主要取决于土壤的物理、化学、生物和生物化学性质。许多研究表明土地利用方式对土壤养分循环和土壤呼吸率有影响。一方面，土壤环境条件(土壤温度和湿度)和理化性质(土壤结构，pH)有了变化;另一方面，土壤微生物可利用的底物数量和质量也有改变［5］。Cerda［6］研究了土壤团聚体是如何与植被覆盖相关联的，并证实相比于裸露的土壤，植被覆盖的土壤具有较强的聚合力，且不易被破坏。黄启堂等［7］比较了福建建瓯市5 种不同林地类型下土壤理化性质的特征，其研究结果表明不同类型的毛竹混交林的理化性质及营养特征发生显著变化，但是影响程度不一，这对合理利用林地以及土壤转化具有重要意义。同时，Uren［8］等研究了不同植物根系分泌液的数量和种类对土壤的影响，结果表明这些差异能刺激土壤微生物群落间的物种特异性转变。但是很少有从土壤理化性质、酶活和微生物数量的角度探讨盐碱地不同利用方式下的土壤性质的差异。

近几十年来，为了改善大庆地区的土壤和植被环境，提高土壤利用价值，人们对其进行了连续的土壤改良，种植了一些耐盐碱林木和作物，也得到初步的收益。本文研究了大庆地区不同土地利用方式下土壤的理化性质、土壤酶活性以及微生物数量差异，以期为今后更合理开发利用盐碱地和生态系统重建提供科学依据。

1 研究区概况

大庆市(北纬45°46'～46°55'，东经124°19'～125°12')位于黑龙江省的西部，松辽盆地偏北;地处北温带大陆性季风气候，受蒙古内陆冷空气和海洋暖流季风影响，年降水量400～550 mm，年平均气温4.2 ℃，土壤类型为盐碱土，主要以砂粒、黏砂粒和黏粒组成为主［9］。

2 材料与方法

本研究采集同一生境下6 个地块的土壤样品:大豆农田土(DDN)、玉米农田土(YMN)、樟子松林地土(ZZS)、银中杨林地土(YZY)、草地碱斑土1 号(JBT1)、草地碱斑土2 号(JBT2)。采集土样时，在每块样地(均大于100 m ×100 m)设置面积1 m ×1 m 的样方，除去地块最表层的覆盖物，采用对角线采样法采样，每个样方随机选取3 个采样点，每个采样点采集样品3 份，最后混合样品为土样。采回的土壤样品，除用于土壤微生物计数的样品外(鲜样)，其余土壤进行室内风干处理并通过2 mm 孔径土壤筛，过筛的土样备用。

本试验共测定8 个土壤理化指标，5 个土壤酶活活性，每个指标测定3 次。

土壤含水量采用烘干法测定，土壤pH 值采用电位法测定，土壤浸出液电导率采用电导仪测定，土壤全氮量用凯氏法测定，全磷量用酸溶—钼锑抗比色法测定，有机质质量分数用重铬酸钾容量法测定，速效氮用有效法测定，速效磷用Olsen 法测定［10］，测定方法参照《土壤实验实习教程》［11］、《土壤与环境微生物研究法》［12］、《土壤·水·植物理化分析教程》［13］。

土壤酶活性测定:本试验测定了土壤磷酸酶、脲酶、多酚氧化酶、蔗糖酶以及荧光素二乙酸酯酶5 种酶的活性。磷酸酶采用Hoffman 法，脲酶采用G.Hoffman 和K.Teicher 法，多酚氧化酶采用K.A.Kosol法，蔗糖酶采用T.A.MepoakoBa 法，荧光素二乙酸酯酶(FDA)采用荧光素比色和碱液吸收滴定法［11-13］。

土壤微生物类群与数量测定采用稀释平板法［13］。细菌采用牛肉膏蛋白胨培养基，以稀释度为10-5的土壤稀释液接种，培养2 d;放线菌采用马丁氏(Martin)培养基，以稀释度为10-2的土壤稀释液接种，培养4 d;真菌采用改良高氏一号培养基，以稀释度为10-4的土壤稀释液接种，培养7 d。

数据统计分析:采用DPS 9.50 和SPSS 软件分别进行单因素方差分析、相关分析、多维尺度分析［14］。利用Canoco 软件［15］的典型对应分析(Canonical correspondence analysis，CCA)探讨土壤酶活性、养分及土地利用方式的关系。

3 结果与分析

3.1 不同土地利用方式下土壤理化性质差异

土壤理化性质是判定土壤生产力和质量水平的一项重要标准。研究区不同土地利用方式下土壤理化性质的测定结果见表1。由于土壤采集地的地带性土壤为盐碱土，这是在电解质(Na2CO3和NaHCO3)的影响下形成的，这些土壤的特点是可交换的钠含量、高pH 值、低钙和贫瘠的渗透率，因此本试验测定的土样pH 值均大于7.3，碱斑土壤的pH 高达9.0 以上。实验发现植物能降低土壤pH，这可能是植物在吸收阳离子的同时会释放H+，有机质分解成有机酸以及通过根系的呼吸作用和硝化作用增加CO2的量。在某些情况下，pH 值的降低也可能是由于高密度的根系统吸收了更多的钙［16］。

由于林地树冠的郁闭度和林下草本植物覆盖度较高，有效地减小了林下土壤水分的蒸发，从而控制了盐分的向上运动，因而表现为土壤电导率较低;同时由于林地组织物的蒸腾作用起到了生物排水功能，降低了地下水位，使得土层内含盐量较低。由于种植农作物时实施了排水压盐措施，导致农田土电导率低，加之取样时农作物覆盖度高，抑制了土壤返盐，因而其电导率整体较低。碱斑土电导率最高为1 225～1 711 μs/cm，这是由于植被覆盖度低，同时研究区蒸发量大于降雨量，导致带有盐分的土壤水分沿着毛细管上升到地表，水分被蒸发后盐分便留在地面，使土壤表层含盐量具有表聚性。另外，由于碱草属于吸盐和泌盐植物［17］，可通过根系从土壤中吸收大量的盐分离子，然后通过叶片分泌排出体外，以调整自身体内的盐分含量(处于相对较低的水平)，排出体外的盐分或直接落于土壤表面，或以枯落物的形式在土壤表面聚集，待枯落物分解后导致盐分又回到表层土壤中，这也是导致碱斑土下表层土壤电导率较高和pH 值高的重要因素。

不同类型的植物覆盖物也会影响土壤养分的含量。例如有机质，全氮和全磷的质量分数在农田土和林地土壤中高于碱斑土;速效磷的质量分数在碱斑土中高于农田和林地土。土壤有效氮也是一个重要的调节土壤微生物见的竞争性相互作用和修饰土壤酶活性相对产量的因素［18］。有趣的是，有效氮的质量分数在农田和林地土壤中高于碱斑土壤，可能是因为农作物和树木作为氮的固定植物，能积累有效氮;加上林地有大量凋落物的输入，导致相对较高的氮积累。试验发现，与碱斑土相比，植物覆盖的土壤中有机质含量相对较低，这可能是由于植物的吸收利用以及所研究的土壤样品中酶活力高，促进分解和降低有机质的质量分数。

表1 不同土地利用方式下土壤养分的差异

3.2 不同类型土壤酶活性差异

磷酸酶活性:植物吸收的磷素主要是水溶形式的无机磷，但土壤中50%的磷是以化合物的形式存在，因此只有经过转化之后才能被植物吸收利用［19］。磷酸酶能促进有机酸化合物的水解，在磷素形态转化中起着重要作用。由方差分析可知，各样品之间酶活性差异显著，不同土地利用方式下土壤的磷酸酶活性从高到低排列依次为:玉米农田土、大豆农田土、樟子松林地土、银中杨林地土、2 号碱斑土、1 号碱斑土(表2)。一般来说，与农作物和树林相比，草地能产生更多的凋落物，引起了土壤养分的增加，进而产生更多的微生物量，因此土壤磷酸酶活性更高。

表2 不同土地利用方式下土壤酶活性差异

多酚氧化酶活性:多酚氧化酶主要来源于微生物和植物根系的分泌物，参与芳香族化合物的氧化分解［20］。由于芳香族化合物或酚类物质对植物有毒害作用，因此，土壤中多酚氧化酶活性高低是表征土壤健康程度的重要指标。目前该酶在环境修复中的研究较为广泛。6 个土壤样品中的多酚氧化活性见表2。与碱斑土壤相比，多酚氧化酶活性在植物覆盖的土壤中含量低，而该类土壤全氮含量增加，这可能是因为土壤氮的增加抑制了氧化酶的活性。有研究指出，土壤多酚氧化酶的活性与土壤腐殖化程度成负相关，因此可在一定程度上预示土壤的腐殖化及污染程度［21］。碱斑土的多酚氧化酶活性较高，表明土壤中芳香族化合物和酚类物质较多，诱导植物根系分泌较多的多酚氧化酶。

脲酶活性:对于氮循环酶，土壤脲酶活性在不同的植物下差异显著。脲酶在土壤氮循环和利用中起着重要的作用，因为它能水解尿素形成铵态氮。本试验中，脲酶活性在林地土中最高，碱斑土中最低，这是因为树木根系的固氮作用(表2)。同时，由于农田土和林地土壤表层积累了较多的枯枝落叶和腐殖质，这些物质含氮量较高，引起脲酶活性升高，而碱斑土由于土壤表层没有凋落物，因此脲酶的含量较低。脲酶活性在樟子松林地土高于银中杨，大豆农田土高于玉米农田土，表明樟子松和大豆具有较高的氮利用率。由于林地中具有丰富的树种，更多的叶子回归土壤再利用，使得土壤养分的增加，这反过来也导致磷酸酶活性的增加。

蔗糖酶活性:土壤中的蔗糖酶又叫转化酶，催化蔗糖分子水解成植物和微生物能利用的还原己糖，因此，蔗糖酶活性与土壤熟化程度以及微生物活性有关［22］。蔗糖酶活性在农田土中最高，在碱斑土中最低(表2)。土壤可溶性有机物的积累引起土壤蔗糖酶升高，因此蔗糖酶直接参与了有机物的代谢过程。相比于碱斑土壤，植物覆盖的林地土会给土壤返回更多的凋落物，经过植被修复，林地土壤表层的生物量增加，并提供更多的凋落物给土壤，因此增加了蔗糖酶活性。

荧光素二乙酸酶活性:FDA 水解酶包括酯酶、蛋白酶和脂肪酶等多种非专一性酶，由于其稳定，检测方法简单可靠，可以更好的反映土壤中总微生物的活性［23］。不同土地利用方式下土壤的荧光素二乙酸酯酶活性从高到低排列依次为:玉米农田土、大豆农田土、樟子松林地土、银中杨林下、1 号碱斑土、2 号碱斑土(表2)。农田土和林地土中荧光素二乙酸酯水解酶活性高于碱斑土，农田土结构疏松，林地土落叶层较厚，都有利于微生物生长繁殖，所以荧光素二乙酸酯水解酶活性高于碱斑土壤。由于荧光素二乙酸酯主要由土壤微生物产生，因此可以推测农田土和林地土中的微生物类群和数量较碱斑土多。

3.3 不同类型土壤的微生物类群与数量变化

土壤微生物在植物凋落物的降解、养分循环与平衡、土壤理化性质的改善中起着重要的作用，因此，一个高质量的土壤应该具有稳定的微生物种群结构和良好的生物活性。不同土地利用方式下土壤的细菌、放线菌及真菌数量见表3。农田土和碱斑土细菌数远远高于林地土，这与林木生长周期长，林地树种单一以及特异的根际微生物有关;而碱斑草场多用于放牧，牛羊活动和它们的排泄物也会不同程度地促进微生物生长繁殖。此外，2 种碱斑土的放线菌数明显的高于其他土壤类型，说明放线菌对于盐碱环境具有较强的适应性。

表3 不同土地利用方式下土壤微生物数量的分布

3.4 土壤酶活性、土壤理化性质及土壤微生物间的相关分析

采用SPSS17.0 对土壤的8 个理化指标和5 种土壤酶活性进行相关性分析(表4)。结果表明，对大多数土壤酶来说，土壤pH 值，电导率和有机质与土壤酶活性呈显著或极显著的负相关，而土壤含水量与土壤酶活性呈一定程度地正相关;土壤多酚氧化酶与pH 值，电导率和有机质呈显著正相关，而与含水量以及其它4 种土壤酶呈显著的负相关。土壤氮素含量与土壤pH 值，电导率，有机质和多酚氧化酶活性呈不同程度的负相关，而与其它土壤酶活性呈极显著的正相关(脲酶除外)。土壤有机质与pH值和电导率呈极显著正相关，而与含水量呈极显著的负相关。土壤磷质量分数在不同土地利用方式下相对独立，受土壤性质及其酶活性影响较小。也就是说，随着土壤盐碱化程度增高，其土壤酶活性降低，但多酚氧化酶活性会增高。

表4 不同土地利用方式下土壤酶活与土壤理化性质的相关分析

利用Canoco 软件的典范对应分析(CCA)综合了土壤理化性质和酶活性，不仅能够分析各指标的空间分布格局差异，同时也区分出各个酶活对土壤性质的影响［24］(图1)。CCA 将土壤酶活性和理化指标排序以图示表示。土壤因子用带箭头的连线表示，连线的长度代表某个土壤因子之间相关程度的大小，连线越长，相关性越大。箭头连线和排序轴的夹角代表着某个土壤因子与排序轴的相关性大小，夹角越小，相关性越高;两个箭头连线之间的夹角大小表示两者之间的相关性［25］。

土壤理化性质和酶活性变化排序在第一、第二排序(用横纵表示)轴平面上的结果可以分为3 组。土壤脲酶和含水量为第一组，说明植物覆盖的土壤表层积累了较多的凋落物，减少了水分的散失和脲酶活性的升高，也是影响林地土壤质量的制约因素;全氮、有效氮、转化酶、磷酸酶和FDA 为第二组，说明这些因子是影响农田土壤肥力的必要条件;速效磷、电导率、pH 值和有机质为第三组，反应碱斑土中营养状况的主要因子。由于土壤因子之间的关系与不同土地利用方式下的土壤变化互相关联，因而土壤因子在第一和第二排序轴平面上的分布距离体现了它们之间相关关系的紧密程度。第一排序(横)轴与速效磷、电导率、pH 值、有机质和多酚氧化酶呈正相关，与其他因子间呈负相关;第二排序(纵)轴与多酚氧化酶、脲酶、含水量和全磷呈正相关。这是因为不同土地利用方式在影响土壤性质的同时，土壤性质也会对植物的生长产生反馈作用，其中，土壤多酚氧化酶与其关系密切［26-27］。因此，推断不同土地利用方式下的pH 值、有机质和电导率是影响土壤其他因子的重要因素。

图1 不同土地利用方式下土壤酶活性、土壤理化性质及土地利用方式之间的CCA 分析

4 结论与讨论

本研究发现不同土地利用方式改善了原来盐碱土的不利条件，表明植物覆盖提高了土壤质量。Lu等［28］研究也表明，不同土地利用方式对土壤性质具有显著的积极影响，例如土壤含水量、pH 值、土壤养分和盐泽度。在农田土和林地土壤质量水平较高，这是由于所研究的地区是盐碱地，降水量少、高盐，因此任何活动(灌溉和施肥)都能改善这些特性，提高土壤质量。然而，有些研究认为在自然土地转变成农田土的过程中土壤发生了退化，导致了土壤养分的不平衡、降低土壤肥力和土壤碳氮磷的流失［29-30］。但是，自然植被转变成农田并不总是引起土壤退化［31］。研究表明在贫瘠的土壤生态系统中农业生产活动能增加生物量和土壤碳含量［32］。

植物产生和释放次生化合物和独特的复合化合物，并通过叶片沥出液、落叶层、叶挥发物和根系渗出液释放。然而，这些化合物的产生容易受到环境条件的影响。有些化合物具有改变植物生长周围化学成分的潜能。例如，当蚕豆种植在磷缺乏的环境中，苹果酸和柠檬酸会使其根系周围酸化，大幅度的降低生长环境的pH［33］。在本研究中，不同土地利用(植物覆盖)对土壤pH 的影响显著。这些结果与Emmanuel［34］相符，他报道种植农作物黑麦草和斑豆能减低土壤pH。同时，在另一项研究中，也发现土壤pH 随着赤桉落叶层水提物的浓度降低［35］。电导率是一个重要的土壤质量指标，受作物轮作顺序和耕作的影响［36］。本研究表明植被覆盖能明显的降低土壤电导率。相比于农田土和林地土，农作物能显著的增加土壤电导率，这些结果与章家恩等［37］研究一致，他们发现相比于单一林下植物，在农田土中玉米—花生的间作增加了电导率。

不同的土地利用方式对土壤酶活性的影响是显著的。相比于没有或者少有植物的盐碱地，有植物覆盖的土壤中磷酸酶、蔗糖酶、FDA 酶和脲酶最低，而多酚氧化酶活性最高，这和相关分析结果一致。一般来说，越多的植物覆盖能产生更多的凋落物，进而产生更多的微生物量，因此土壤酶活性更高。当前的研究表明，总的酶活性碱斑土要低于农田和林地，这和前人的研究一致［38-39］。

不同土地利用方式明显改变了土壤微生物种群数量。与碱性土壤相比，农作物增加了细菌和真菌的浓度，但是降低了根际间的放线菌。之前的研究表明，根系分泌液的数量和种类在不同植物间是有差异的，这些差异能刺激土壤微生物群落间的物种特异性转变［8］。植物根系通过分泌多种化合物，影响它们周围的土壤微生物群落，支持有利的共生关系，改变土壤化学和物理性质，并抑制有竞争性的植物的生长［40］。我们的研究也和Keswani［41］一致，他认为农作物的种植增加了土壤根系细菌比例，而根系真菌比例降低，表明土壤微生物群落功能多样性和代谢活性得到了提高。同时吴红英［42］也证实，芳香植物在沙土中在梨果园中，对土壤微生物数量有很好的调节效应。

相关分析表明，土壤5 种酶活性之间关系密切，且与土壤理化性质之间相关性显著，说明大庆地区不同土地利用方式下土壤酶活性与土壤养分和能量转化有关，可以作为评价土壤质量的指标。典范对应分析总结出，在大庆盐碱化土壤下，不同土地利用的pH、有机质和电导率是影响土壤其他因子的重要因素。

长期以来，国内外对盐碱干旱土地的改良利用开展了广泛的研究。通过种植不同树木的生物改良法，已取得一定成效。这种方法不仅可以防风固沙，调节地表径流，也在一定程度上改善土壤结构，提高土壤肥力。本研究的结果表明，不同土地利用方式对土壤理化性质、酶活、微生物数量产生了有积极的影响，但是变化规律不同。相对于碱斑土，植被覆盖的土壤pH 和电导率都显著地降低，植被凋落物增加了土壤氮含量;土壤磷酸酶、脲酶、蔗糖酶和荧光素二乙酸酯酶的活性在农田和林地土壤中较高，碱斑土中最低，而多酚氧化酶的活性则相反;土壤微生物数量也受不同土地利用方式显著的影响。土壤酶活性和土壤理化性质之间相关性显著，可以反映土壤质量。由于盐碱土生态系统的脆弱和不合理的土地利用加剧土壤的退化过程，因此可持续的土地利用和管理尤为重要。该研究将为今后大庆地区的土壤改良提供有价值的信息。

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