不同干旱条件下香木莲的光合特性1)

周传明 覃德文 秦武明 严理

(广西大学，南宁，530004)

责任编辑:程 红。

香木莲(Manglietia aromatica)为木兰科(Magnoliaceae)木莲属(Manglietia)的常绿阔叶乔木，零星分布于云南和广西局部海拔800～1 500 m的石灰岩山地，为阳性树种，在森林中多为上层大乔木，具有板根，主根发达，年初更换新叶，为国家二级重点保护植物［1］。树干通直，木材有芳香气味，纹理细致，抗虫蛀和腐蚀，为优良用材，木材基本密度0．5703 g·cm－3［2］，木材硬度高。其花大而芳香、纯白美丽，聚合果熟时鲜红夺目，是庭园观赏的佳木奇花。该树种适生在盐碱土壤中，在干旱瘠薄地生长，抗风力较差，因此，探讨其不同生境下的生长具有重要的科学意义。

国内外对香木莲研究多集中于种质资源保护、扦插培育以及植被多样性调查等方面［3－4］。Vaidyanathan et al．［5］对100种木兰科植物物种调查表明，绝大数木兰属植物药用价值高，可广泛运用于当地居民生活当中。袁铁象等［6］收集了广西地区香木莲苗木种植数据，总结出香木莲适宜种植密度为2．5 m×1．5 m。李芸瑛等［7］探讨了香木莲高温条件下的生理特性，随着温度的升高，光合放氧速率先升后降，PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均明显降低，说明温度升高对香木莲生长造成了严重影响。黎明等［8］对香木莲进行低温胁迫试验，结果表明香木莲随低温时间的持续，叶片原初荧光(F0)上升，而随着温度降低其光化学效率(Fv/Fm)及可变荧光/原初荧光比率(Fv/F0)值降低，表现出了一定的抗寒能力。总之，20世纪初，香木莲的研究较多，但是对香木莲苗木抗旱特性研究尚未有报道。因此，研究香木莲苗木不同强度干旱胁迫下光合特性指标和叶绿素荧光参数，对于揭示其对干旱的生长环境的适应能力，以及逆境环境下对光合能力的响应状况具有重要的科学意义，也为香木莲的引种栽培和推广提供参考依据。

1 材料与方法

试验材料:以广西南宁市树木园1年生香木莲实生苗为材料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内，采用盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用V(黄心土)∶V(细沙)=3∶1的混合土作为育苗基质，基质土在装盆前用0．5%的高锰酸钾溶液消毒。

试验处理:采用TDR土壤水分测定仪(FS6440，USA)监测试验当中苗木土壤水分含量，以保证苗木土壤固定状态的含水量占土壤饱和状态下的含水量的比例。设置4个水分梯度，分别为:正常供水(即土壤水分含量为最大田间持水量的80%，下同)、轻度干旱胁迫(65%)、中度干旱胁迫(35%)、重度干旱胁迫(15%)，分别用CK、P1、P2和P3表示。香木莲在广西大学苗圃内进行培育。2013年4月30日，将温室中培育的生长状况良好的具有12～20片叶，地下根系长5 cm，株高为30～35 cm的香木莲幼苗移植入苗木盆内，每个处理6盆，3个重复，在此期间进行日常的养护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境后，于2013年5月10日开始控水，用称质量法控制土壤含水量，在各处理期间于每日17:00时用电子天平称质量补水，保证土壤内的含水量。

光合生理指标的测定:当各处理的土壤含水量(即土壤含水量达到最大饱和状态)达到标准后20 d时(即2013年5月30日)，开始叶片气体交换参数的测定。取每个处理植株顶端从上到下成熟叶片3～6片，用精度为0．001的电子天平称其鲜质量。称质量后，置于烘箱内85℃烘48 h后，测定叶片干质量，计算叶片的相对含水率。运用TYS－A SPAD－502叶绿素测定仪测定不同处理下叶片叶绿素质量分数。

叶片气体交换参数的测定:干旱处理20 d后，于2013年5月30日的09:00—18:00进行气体交换测定，分别选取各处理下的植株顶端完全展开的饱满健康的叶片5片，釆用LI－6400XT光合测定系统(IRGA，LI－COR，Lincoln，USA)测定香木莲的叶片气体交换参数，最大光合速率(Pmax)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2摩尔分数(Ci)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)。对苗木进行30 min的暗适应，运用FMS－1叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据(Fv/Fm、ΦPSⅡ值)［9］。

2 结果与分析

2．1 干旱胁迫对叶片相对含水量和叶绿素的影响

由表1可见，随着干旱胁迫程度加强，香木莲叶片的相对含水量均呈下降趋势，在中度胁迫和重度胁迫条件下与对照(CK)差异显著(P＜0．05)，在轻度胁迫条件下与对照差异不显著。与对照组相比，在P1、P2、P3条件下，香木莲叶片相对含水量分别下降了13．91%、54．15%和67．64%，P3处理下，香木莲叶片相对含水量只有22．03%，低于重度胁迫下抗逆性较弱的降香黄檀幼苗［10］，表明香木莲幼苗叶片水分调节能力较弱，抗逆性较差。除正常供水外，相同土壤干旱胁迫下，香木莲下降幅度较大，叶片保水能力差，从而直接影响了其光合作用。

在土壤干旱胁迫下，香木莲叶绿素质量分数随着土壤含水量的下降而降低(表1)，各组处理间差异显著(P＜0．05)。香木莲在P1、P2、P3干旱胁迫下叶绿素质量分数分别下降了24．71%、38．57%和58．42%。随着干旱胁迫的增加，叶片含水率持续下降，香木莲叶绿素质量分数伴随降低，从而降低了香木莲光合作用能力，而在P3处理中叶绿素质量分数仅为0．11 mg·g－1，比耐旱能力较弱的狭叶坡垒［11］(在重度干旱条件下)叶绿素质量分数减少了48．5%，表明在干旱条件下香木莲进行光合作用的场所较小，间接表明了香木莲叶绿素质量分数的下降有可能影响该树种的光合能力。

表1 干旱胁迫对香木莲叶片相对含水量和叶绿素质量分数的影响

2．2 光响应曲线

由香木莲光响应曲线(图1)的变化可知，香木莲的净光合速率响应曲线在光合辐射688μmol·m－2·s－1达到饱和光照强度，此时香木莲的光合速率为最大净光合速率，而香木莲随着干旱胁迫程度的加剧，净光合速率(Pn)逐渐下降，受干旱胁迫明显。香木莲在P1干旱条件下已与CK存在较大的差异，特别在P3条件下，Pn值降到了0．98μmol·m－2·s－1。以光合作用为指标，说明香木莲的抗旱能力较差。

图1 干旱胁迫对香木莲光响应曲线的影响

2．3 叶片气体交换参数指标

香木莲的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏感(表2)。Pmax、Tr、Ci、Gs、Ls均随着干旱强度增加而下降，不同处理间差异显著(P＜0．05)。结果表明，随着P1～P3干旱处理的变化，Pmax值从7．56 μmol·m－2·s－1降到0．98μmol·m－2·s－1，光合能力逐渐减弱。随着光合作用的显著降低，香木莲的Tr也逐渐下降，当P3干旱胁迫条件下，气孔导度降低，气孔限制值达到了最低，减缓叶片Tr，仅为0．55 mmol·m－2·s－1，植物体表现出对干旱环境的响应。另外，香木莲的Gs随着土壤干旱胁迫程度的加剧而下降，各处理间存在显著差异(P＜0．05)，在P2和P3干旱胁迫下仅为正常情况下的51．19%和36．30%;香木莲Ci随着干旱胁迫程度的加剧呈先下降后上升的趋势，P2干旱胁迫Ci值最低，为188．57μmol·m－2·s－1，随后在P3干旱胁迫下Ci缓慢上升，且各处理间Ci值呈显著差异(P＜0．05)。由表2可知，随着干旱胁迫强度增强，香木莲叶片水分利用效率(WUE)都呈现下降趋势，随处理强度的不同下降幅度有一定的差异(P＜0．05)。随着干旱胁迫的发生，叶片水分利用率急剧下降，香木莲水分消耗与同化代谢能力持续下降。在P3干旱胁迫条件下，值下降了66．14%。植物WUE作为植物抗性的衡量指标［12］，随着干旱强度增加，香木莲WUE急剧下降，表现了该植物水分利用能力较差，抗旱能力较差。

表2 干旱胁迫对香木莲光合速率的影响

2．4 光合活性的日变化

经叶绿素荧光测定得出，香木莲光合活性(Fv/Fm、ΦPSⅡ)有明显的日变化特征(表3)。正常浇水的情况下(CK)，Fv/Fm中午强光时下降31．11%，意味着强光诱导光抑制发生;P3处理的情况下Fv/Fm均显著下降至接近33．95%，光抑制最明显。P1、P2干旱处理间差异值较小，05:00—10:00时Fv/Fm下降较慢，1 h内仍维持在起始值的85%左右，随后加快;P3处理时Fv/Fm始终下降较快。不同干旱处理强度，Fv/Fm均能当日恢复，4个处理均在10:00—13:00下降，表明发生的抑制均为动态光抑制。香木莲Fv/Fm在经历中午高强光、高温度后的2 h内可恢复至0．62左右。光抑制最严重的P3，Fv/Fm当日也可完全恢复，但时间缓慢，比其他干旱处理的延后1 h，发生的光抑制较为严重。

与Fv/Fm相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱程度条件下也下降80%左右。与P1、P2、P3相比，对照处理(CK)时ΦPSⅡ下降最快，1 h内降至接近最低水平;P1、P2、P3也有差别，09:00开始，ΦPSⅡ值均达到较低水平，P3处理下变化最明显。ΦPSⅡ傍晚开始恢复，P3干旱程度情况下，ΦPSⅡ当日一直下降。各种干旱胁迫情况下，ΦPSⅡ均不能当日完全恢复，具有滞后性，但次日6时均能恢复到起始水平，显示香木莲在呼吸作用中表现出很强的恢复能力。

表3 不同干旱胁迫下香木莲F v/F m及ΦPSⅡ的日变化

3 结论与讨论

广大植物在干旱逆境情况下，均会调节自身光合速率给予响应，维持植物体对能量的使用平衡［13－15］。香木莲随着干旱程度的加强，植物叶片含水率、叶绿素质量分数降低，迫使叶片光能吸收与转化能力降低，光能不能得到合理的分配和耗失。在干旱胁迫下，香木莲光系统Ⅱ(PSⅡ)受影响较为明显，在重度干旱胁迫条件下(P3)，Pn值降到了0．98 μmol·m－2·s－1，与对照试验值相比下降了87．03%。随着干旱强度增加，香木莲WUE也不断降低，但在P2、P3情况下降低幅度不大，在重度干旱情况下，通过调节水份使用量，应对干旱逆境。同时，香木莲Pmax在重度干旱情况下为7．91μmol·m－2·s－1，相比杨树在重度干旱情况下下降了14．56%［16］。干旱胁迫的逆境下，影响香木莲光合作用，物质流受阻:气孔开度受限直接减少CO2供应［17］。随着干旱程度增加，香木莲叶片的Gs也随之降低，Gs在P3处理下仅为19．02μmol·m－2·s－1，香木莲叶片获取CO2能力降低。同时，随着水分供应不足，植物体获取能量流受阻，影响放氧复合体功能、膜结构等功能破坏光系统间电子传递过程［18］。香木莲气孔受干旱胁迫影响明显，叶片Ls在P3处理下达到了最低(1．98%)，直接导致Ci下降引起Pn降低，当P2处理后Ci将稳定于188．57μmol·mol－1，表明香木莲在中度干旱胁迫下，气孔关闭，Gs下降，直接抑制了光合作用。同时，在干旱逆境下香木莲的Tr也不断下降，保持在一个较低水平，以限制植物体内水分的流失。

叶绿素荧光能力作为反映光能吸收、激发能传递和光化学反应等光合作用的原初反应过程，可反映植物体抗逆境光合利用效率［19］。结合香木莲叶绿素荧光Fv/Fm、ΦPSⅡ值日变化状况可以得出，干旱胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能力大小依次为CK、P1、P2、P3，逆境条件下直接造成香木莲叶片光抑制，随着胁迫强度的增加，影响了植株的自我恢复能力。叶绿素荧光Fv/Fm值，反应了香木莲的环式电子传递能力。逆境处理条件下，香木莲Fv/Fm值均小于0．7，光合作用受到严重影响，但ΦPSⅡ日变化自我恢复缓慢，未能于正常情况下(CK)迅速恢复，但仍可恢复凌晨ΦPSⅡ值，表明香木莲仍具有抗旱能力，在逆境情况下维持较低的光合能力。

香木莲作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较弱，但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修复能力，能够维持在一个较低水平的光合能力。因此，在发展香木莲种植过程中，需要保证充足水分，表明该植物适应种植于南亚热带季风带降雨量充足地区。本研究主要从光合特性方面研究了香木莲的抗旱能力，今后可深入对该植物的叶脉结构、植物水利结构和细胞超纤维结构等方面研究。

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