三峡水库175 m蓄水后大宁河底栖动物群落结构季节动态

宋明江邓华堂朱峰跃刘绍平段辛斌陈大庆

(1. 中国水产科学研究院长江水产研究所, 农业部长江中上游渔业资源环境科学观测站, 武汉 430223；2. 西南大学动物科技学院/西南大学生命科学学院, 渔业资源环境研究中心, 重庆 400716)

三峡水库175 m蓄水后大宁河底栖动物群落结构季节动态

宋明江1,2邓华堂1,2朱峰跃1刘绍平1段辛斌1陈大庆1

(1. 中国水产科学研究院长江水产研究所, 农业部长江中上游渔业资源环境科学观测站, 武汉 430223；2. 西南大学动物科技学院/西南大学生命科学学院, 渔业资源环境研究中心, 重庆 400716)

底栖动物具有迁徙能力较弱和对环境变化敏感等特点, 常作为水质监测指标[1]。底栖动物摄食藻类等生物,又作为鱼类等的饵料, 还兼有净化水质和监测物种入侵的作用, 对水域生态系统能量流动和物质循环有着重要的作用[2—4]。底栖动物的生长繁殖和种群变动与水深[5—8]、溶解氧[9, 10]、温度[11, 12]、酸碱度[13, 14]、电导率和透明度[15]等环境因子密切相关, 环境因子通常随着季节变化而变化[16]。因此, 对底栖动物进行季节性采样并测定环境因子,对于研究底栖动物群落结构与环境因子变化的关系, 探究和解释底栖动物群落结构动态规律非常必要。

近年来, 国内底栖动物的研究多集中于湖泊[17,18]和湿地[19], 河流底栖动物群落结构季节变动及其与环境因子间关系的研究相对较少[20]。三峡水库蓄水后水文、水质等环境因子发生了显著改变[21]。三峡水库175 m蓄水后, 水位落差达30 m, 大宁河下游受到40—60 km回水影响, 深度增加 65—70 m, 河面增宽, 河水流速小于0.06 m/s, 水文特征发生了剧烈变化[22,23]。但是, 有关大宁河底栖动物的生态学研究较少[24], 影响大宁河底栖动物的主要环境因子尚不明确, 底栖群落季节性动态特征有待查明。本研究通过周年季度采样, 试图阐明大宁河水系大型底栖动物群落结构的季节变化规律, 找出影响底栖动物的主要因子, 以期为大宁河渔业资源合理利用和生物多样性保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区域和样点设置

大宁河是三峡水库左岸一级支流, 发源于巫溪县高楼乡龙洞湾, 在巫峡西口注入长江, 长约202 km, 流域面积达4415 km2, 平均年降水量1000 mm以上, 年均气温19.8℃[25]。三峡水库175 m蓄水后, 大宁河下游流速大大变缓, 河面增宽, 水深增加, 水位落差达增加； 龙溪镇以上的河段水文特征没有显著变化[22,23]。根据大宁河的水文特点, 从下游到上游设有巫山河口、双龙镇、大昌镇、龙溪镇、巫溪县、宁厂镇、下堡镇和徐家镇共8个采样站点(图1)。

图1 采样站点的分布Fig. 1 Location of the sampling sites

1.2 底栖动物采样方法

于2013年6、9、12月和2014年3月, 在设定的站点进行底栖动物采样。使用彼得森采泥器(1/16 m2样方)在下游静水区域采样, D形手抄网和改良索伯网在上游流水区域采样。每个站点重复2—3次, 底泥混合后用40目网筛选、反复淘洗干净, 装入样品管内, 加入福尔马林液(10%)进行保存。参照经典分类方法[26—29]鉴定底栖动物,水生昆虫鉴定到科或属, 寡毛类鉴定到属或种, 软体动物鉴定到种。将各分类单元进行计数和称重(精度0.001 g)后折算成密度和湿重生物量, 将相对丰度大于 5%的种类定为优势种。

1.3 环境因子的测定

底栖动物采样过程中同步测定各采样点环境因子,大宁河库湾(巫山河口、双龙镇和大昌镇)通过测量采泥器绳子长度测得水深(Dep), 上游水深用直尺直接测量。透明度(SD)采用黑白盘法测定。表层水温(T)、溶解氧(DO)、电导(Cond)、pH用YSI Pro2030测定, 总固体悬浮物(TSS)通过Hach DR2700分光光度计对测定。

1.4 数据处理

将大型底栖动物功能摄食类群(Functional feeding groups)分为滤食者(Filter-collectors)、集食者(Gathercollectors)、捕食者(Predators)、刮食者(Scrapers)和撕食者(Shredders)5个功能类群[30], 分析各功能摄食类群的相对丰度和密度, 探究各季节底栖动物群落功能组成特征。

为阐明大型底栖动物与水温(T)、pH、水深(Dep)、总固体悬浮物(TSS)、电导(Cond)、溶解氧(DO)、透明度(SD)的关系, 采用典范对应分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA)对环境因子进行相关性分析。为了使结果更加直观, 具有代表性, 物种选取各季节的常见种和优势种进行分析, 对环境因子进行主成分分析(Principal Components Analysis ,PCA), 将水环境因子数据进行相关性检验(KMO and Bartlett’s Test), 将特征值大于1的作为主成分, 排除贡献率小的环境因子。

典范对应分析时, 先对物种和环境数据进行lg (x+1)转换, 再对物种数据进行去趋势对应分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)。若分析结果中轴梯度长度(Lengths of gradient)最大值大于 4.0, 则采用典范对应分析(CCA)进行物种-环境因子分析； 若结果小于 3.0, 则选择冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)； 若结果介于3到4之间则选择上述任何一种分析方法均可。

对不同季节的物种数目、密度、生物量等进行单因素方差分析(One-Way ANOVA), 方差分析和主成分分析使用SPSS 21.0软件, 典范对应分析用CANOCO 4.5软件进行。底栖动物多样性指数计算使用Past 3.0, 其公式如下:

Margalef 指数 dM=（S - 1）/lnN (2)

Pielou指数 J = H ′/lnN (3)

式中, S为物种数目, Pi为i种的个体在全部个体中的比例, N为个体总数, fi为第i个种在各样方中出现频率, ni为群落中第i个种的个体数量。

2 结果

2.1 大型底栖动物种组成

本研究共鉴定出大型底栖动物85种, 隶属16目51科63属, 水生昆虫占据绝对优势地位, 春、夏、秋、冬季水生昆虫占物种总数的百分比分别为60.71%、69.44%、73.53%和65.52%(图2)。大宁河水系物种数表现为夏季(36种)＞秋季(34)＞冬季(29种)＞春季(28种), 单因素方差分析结果表明, 大型底栖动物种数的季节差异不显著(P＞0.05)。

依据优势种标准, 纹石蛾(Hydropsychidae sp.)、多距石蛾(Polycentropodidae sp.)、似动蜉(Cinygmina sp.)、仙女虫(Naididae sp.)、朝大蚊(Antocha sp.)、大脐扁卷螺(Hippeutis umbilicalis)为大宁河水系优势种, 相对丰度为33.29%、11.91%、8.23%、7.14%、5.71%和5.33%。按照春夏秋冬四个季节分别进行优势种分析, 优势类群(表 1)包含12个分类单元。扁蜉各个季节均成为优势类群,各季节大宁河水系大型底栖动物优势类群和相对丰度差异较大(表 1)。

图2 不同季节大宁河大型底栖动物物种组成Fig. 2 Species richness of macro invertebrates about major groups in different seasons in Daning River

2.2 密度和生物量

大宁河大型底栖动物群落的年平均密度和生物量分别为(2.05±0.46) g/m2和(190.01±44.09) ind./m2, 密度和生物量季节变化呈现出相似的趋势: 冬季、秋季大于春季、夏季。密度和生物量夏季最大, 秋季最小。单因素方差分析结果显示, 密度季节性差异显著(P＜0.05), 生物量季节间差异显著(P＜0.05)(表2、表3)。

2.3 多样性指数

大宁河底栖动物群落多样性指数的季节变化如图 3所示, 香农威纳指数(Shannon-Wiener index)和马格列夫指数(Margalef index)季节变化趋势基本相同, 夏季最大,春季和冬季次之, 秋季最小； 辛普森指数(Simpson index)各季节间无明显差异； 优势度指数(Dominane index)和均匀度指数(Pielou index)变化趋势相反, 优势度指数夏季最小, 秋季最大, 春季和冬季基本相当, 均匀度指数变化规律则相反。这表明, 夏季底栖动物多样性程度最高, 均匀度程度较高, 优势种地位不突出； 春季和冬季底栖动物多群落样性程度大致相当, 均低于夏季, 但优势种地位较夏季突出, 秋季生物多样性程度最低, 优势种地位最为突出。

表1 大宁河水系各季节大型底栖动物优势类群相对丰度Tab. 1 Relative abundance of macroinvertebrate dominant species in different seasons in Daning River (%)

表2 不同季节大型底栖动物密度(ind./m2)Tab. 2 Density of macroinvertebrate in different seasons in Daning River (Sum±SD)

表3 不同季节大型底栖动物生物量(g/m2)Tab. 3 Biomass of macroinvertebrate in different seasons in Daning River (Sum±SD)

图3 不同季节大宁河底栖动物生物多样性指数Fig. 3 Biodiversity indices of macroinvertebrate in different seasons

2.4 大宁河水系大型底栖动物功能摄食类群

季节间底栖动物功能摄食类群相对丰度进行分析(图4), 春季刮食者占绝对优势； 夏季刮食者、捕食者、集食者相对丰度较高, 滤食者、撕食者相对丰度较低； 秋季以滤食者占优势； 冬季摄食类群特征与夏季相似, 但各成分的比例更加均匀。

功能摄食类群密度的季节动态进行分析表明(图 5),滤食者密度秋季显著高于其他季节, 季节间差异显著(P＜0.05)； 集食者密度冬季＞秋季＞夏季＞春季, 冬季显著高于其他秋季(P＜0.05)； 捕食者密度在秋季最大, 冬季、夏季次之, 春季最小(P＜0.05)； 刮食者密度表现为秋季＞冬季＞春季＞夏季(P＜0.05)； 撕食者密度在冬季最大, 秋季、春季次之, 夏季最小(P＜0.05)。各功能摄食类群相对丰度和密度季节间差异显著(P＜0.05)。对应分析(CCA)分析结果(图 6)表明影响大宁河大型底栖动物群落结构的环境因子的数量和相关性季节间差异较大。春季影响底栖动物群落结构的主要环境因子是水深、透明度、电导率、酸碱度和温度； 夏季影响底栖动物群落结构的主要环境因子包括水深、溶解氧、电导率和透明度；秋季和冬季影响底栖动物群落结构的环境因子是水深、溶解氧和透明度。

图4 大型底栖动物功能摄食类群相对丰度的季节变化Fig. 4 Relative abundance of functional feeding groups for macroinvertebrates in different seasons

图5 不同季节各功能摄食类群密度的比较Fig. 5 Comparison of functional feeding groups density among different seasons

表4 大宁河主要环境因子Tab. 4 Main environmental factors of Daning River

春季扁蜉、锯形蜉和四节蜉与透明度有较为密切相关性, 颤蚓科物种与水深显示出显著的正相关, 扁卷螺、纹石蛾与电导率关系较为密切。夏季摇蚊、颤蚓科物种与电导率和水深表现出正相关, 四节蜉与溶解氧呈现出正相关性, 石蛾科和扁蜉与透明度相关性较大。秋季颤蚓科物种与水深显著相关, 其他物种与透明度和溶解氧的关系不太密切。冬季颤蚓科与水深仍旧呈现出显著的正相关, 四节蜉与溶解氧正相关性较为突出。整体来看, 颤蚓科物种与水深和透明度显著相关, 摇蚊和纹石蛾与电导率表现出正相关, 蜉蝣目物种与透明度和溶解氧关系较为密切。

图6 大型底栖动物优势种与环境变量的典范对应分析图Fig. 6 CCA ordination diagrams of macroinvertebrates: dominant species-environmental variable

3 讨论

3.1 底栖动物群落季节动态

不同季节大宁河底栖动物优势种组成及其相对丰度差异较明显, 优势类群决定底栖动物群落结构, 这显示底栖动物群落结构存在较突出季节变化。底栖动物群落夏季多样性最高, 春季和冬季次之, 秋季最低, 多样性指数反映出群落结构的多样性程度, 由此可知大宁河底栖动物群落多样性也存在明显的季节性差异。功能摄食类群相对丰度和密度能够反映群落功能特征的稳定性[20], 大宁河大型底栖动物各功能摄食类群相对丰度和密度季节间差异显著, 表明大宁河水系大型底栖动物群落功能结构存在显著的季节性差异。综上所述, 大宁河水系大型底栖动物群落结构和功能表现出较为突出的季节性差异,这种差异可能是该区域气候条件变化和底栖动物生活周期有关。以寡毛类为例, 研究表明其繁殖时间在春末和秋末[32], 大宁河寡毛类密度和生物量变化规律是春季较低, 夏季增加, 秋季降低, 冬季再增加, 呈现周期性变化规律, 这与该类底栖动物繁殖有关。大宁河属温带季风气候, 四季温度变化明显, 地处高山峡谷, 太阳辐射时间较短, 水体温度相对较低, 而夏季较高的水温和溶解氧等条件, 有利于寡毛类生长繁殖, 寡毛类平均质量也较大, 由此推断大宁河区域气候因素影响底栖动物群落季节性变化。

3.2 影响底栖动物的因素

比较研究发现, 大宁河底栖动物生物密度和生物量均较香溪河低[20], 池仕运等[24]的对大宁河等库区支流底栖动物的研究也发现同样的规律。进一步比较发现, 相同季节, 香溪河水温均高于大宁河, 环境温度对底栖动物的生长发育和繁殖有显著影响[32,33], 相对较低的水温可能是导致大宁河大型底栖动物现存量较低的原因之一。

从物种与环境因子的关系来看, 颤蚓科物种始终与水深表现为显著的正相关。这可能是因为水深的增加限制了其他底栖动物生存, 颤蚓科物种能适应低氧环境, 生活在水柱稳定性较高底层[34]面临较小种间的竞争, 常常密度较大[31], 发展成为深水区域的优势类群[10]。与此同时, 我们还注意到颤蚓科物种还与透明度呈负相关。随着水深增加, 初级生产力和有机物产量显著降低, 大宁河库湾水深可达 70 m, 底层初级生产力几乎为零, 这就使得生活在底层的底栖动物对真光层沉降的有机物较为依赖。而透明度决定真光层的范围, 真光层生产的有机物在真光层和沉降的过程中不断分解, 透明度越大, 水深越大, 分解的作用持续的时间就越久, 有机物分解得就越多, 到达底层的有机物就越少[35], 这对依赖于上层有机物的颤蚓科物种的生存就不利, 故颤蚓科物种与透明度呈现负相关性。

溪流底栖动物因受到夏季洪水的影响生物多样性常较低[20], 而大宁河大型底栖动物夏季多样性和均匀度程度均较其他季节高。这可能是因为, 大宁河全年的降雨侵蚀力高峰集中于7月和8月上半月[31], 本研究的夏季采样时间在6月, 此时尚未经历夏季洪峰的冲击, 底栖动物群落经过冬季和春季相对稳定的环境的发展, 故群落结构表现出较高的均匀性和多样性。同时, 研究还发现秋季底栖动物群落多样性程度全年最低, 优势种地位最为突出。这很可能是因为秋季(9月)经历夏季洪水的影响刚刚结束,底栖动物的群落结构受到严重干扰, 多样性和均匀度均低于夏季。优势种能很好的适应环境, 在受到干扰后能比其他物种更快恢复并迅速占据支配地位, 导致群落的均匀性降低, 优势种的地位突出, 故秋季优势种地位较夏季更为突出。由此可见, 夏季洪水对大宁河底栖动物群落有重要影响。

3.3 蓄水后大宁河底栖动物与鱼类群落变化

三峡水库 175 m 蓄水后, 库区水体理化因子发生了剧烈变化[21], 大宁河鱼类和底栖动物优势种类和群落结构均发生了明显改变。鱼类个体趋向小型化, 主要渔获对象发生明显改变: 圆口铜鱼(Coreius guichenoti) 和铜鱼(Coreius heterodon)数量剧减； 鲇(Silurus asotus)、鲤(Cyprinus carpio) 及黄颡鱼(Pseudobagrus fulvidraco) 等渔获物比重上升, 河流生境改变对鱼类群落结构产生显著的影响[36]。与此同时, 底栖动物种群和群落已出现明显静水-流水区域的空间分化, 群落结构和功能表现出较显著的季节变化, 鱼类群落结构的变化与底栖动物群落结构是否有相关性还需要进一步研究。底栖动物作为鱼类的饵料生物, 底栖动物的种类、分布、密度和生物量的季节性变化规律可为鱼类增殖放流提供参考依据, 对构建和完善大宁河流域科学合理的渔业管理机制, 促进大宁河生态健康可持续发展具有一定参考价值。

致谢:

感谢华中农业大学谢意军和朱佳志在实验和数据处理方面给予的帮助和支持。

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SEASONAL DYNAMICS OF MACROINVERTEBRATES COMMUNITY STRUCTURE IN DANING RIVER AFTER A 175M DEPTH OF IMPOUNDMENT IN THE THREE GORGES RESERVOIR

SONG Ming-Jiang1,2, DENG Hua-Tang1,2, ZHU Feng-Yue1, LIU Shao-Ping1, DUAN Xin-Bin1and CHEN Da-Qing1
(1. Scientific Observing and Experimental Station of Fishery Resources and Environment in the Upper and Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture, Yangtze River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Wuhan 430223, China； 2. College of Animal and Technology/Research Center of Fishery Resource and Environment Key laboratory of Aquatic Science of Chongqing, College of Life Science, Southwest University, Chongqing 400716, China)

大宁河； 大型底栖动物； 季节动态； 功能摄食类群； 典范对应分析

Daning River； Macroinvertebrates； Seasonal dynamics； Functional feeding groups； Canonical correspondence analysis (CCA)

Q145+.1

A

1000-3207(2015)05-1046-08

10.7541/2015.137

2015-01-27；

2015-05-17

中国长江三峡集团公司科研项目(No. 0799526； No. CT-12-08-01)； 公益性行业(农业)科研专项经费(201303056-5)资助

宋明江(1988—), 男, 四川巴中人； 硕士研究生； 主要从事渔业资源与环境方面研究。E-mail: song.mingjiang163.com

陈大庆(1964—), 男, 研究员； E-mail: chdq@yfi.ac.cn